CHAPITRE IV HALIOTIS

Jusqu'à présent, les auteurs qui se sont occupés du groupe

auquel M. Fischer à conservé la dénomination de Scutibranches, employée par Cuvier, ont réuni dans une même

section les Fissurelles et les Haliotis sous le nom assez généralement adopté de Zygobranches. Les caractères que l’on assignait à ce groupe, qui comprenait encore hypothétiquement les Pleurotomaires et les Bellérophons, étaient les suivants :

Deux branchies plus ou moins symétriquement situées : deux fausses branchies le long des supports branchiaux : deux reins s’ouvrant uu fond de la cavité palléale, sur les côtés de l'anus ; cœur à deux oreillettes, à ventricule traversé par le rectum.

Cette diagnose, qui s'applique de point en point à tous les Z'ygobranches, semble au premier abord une excellente définition d’un groupe naturel. Mais si l’on pénètre plus avant dans l’étude détaillée de ces êtres, on voit que ce rapprochement est plus artificiel qu’il ne semble, et qu'en réalité les Haliotis doivent être séparées des Fissurelles et réunies aux Trochidés et aux familles voisines dans un même groupe, auquel nous conserverons avec un sens restreint le nom de Rhipidoglosses.

Pour ne nous occuper que de ce qui concerne le rein, il y a en effet des différences fondamentales entre l’'Haliotis et la Fissurelle. Au contraire, les rapports les plus étroits rattachent l'appareil urinaire des Haliotis à celui des Trochidés.

L'Haliolis a été étudiée, dans une consciencieuse mononographie, par Wegmann (86). De plus von Jhering (41), et tout récemment Béla Haller (34) s'en sont à leur tour occupés. I semblerait donc après cette suite de recherches détaillées qu'il n’y ait pas à revenir sur cette étude; malheureusement de graves erreurs sont à signaler dans le {ravail de Béla Haller, le dernier qui ait paru à ce sujet, et il est par suite indispensable de donner le résullat de mes recherches pour fixer la vérité à cet égard.

DESCRIPTION GÉNÉRALE. — Si, après avoir incisé le plafond de la cavité palléale suivant les deux lignes latérales qui le rattachent au corps, on le rejette en arrière, on voit, à droite et à gauche du rectum, deux larges orifices (fig. 16, N et N'), placés dans le voisinage des vaisseaux afférents des branchies. Longtemps on a considéré celui de droite comme

l'orifice génital, l'ouverture gauche servant seule, croyait on, pour l'expulsion des matières urinaires. Mais v. Jhering, et après lui Wegmann, modifièrent profondément celte interprélation, et dans uv sens plus conforme à la vérilé. Pour ces deux auteurs, ces orifices correspondent l’un et l’autre à deux reins, qu'ils comparent aux organes de Bojanus pairs et symétriques des Acéphales, bien que Wegmann admette « que les deux reins de l'Haliotide diffèrent l'un de l’autre sous bien des égards (*) ».

Béla Haller, qui ne semble pas avoir eu connaissance du mémoire de Wegmann, a cru pouvoir critiquer le travail de von Jhering. Reprenant en partie l'interprétation de Cuvier, il considère l'orifice droit comme l'ouverture des conduits génitaux, l’orifice gauche correspondant seul à tout l'appareil urinaire. Ce dernier est, suivant B. Haller, une glande en grappe dont les produits se rassemblent dans un réservoir à parois membraneuses, relativement large, communiquant d’une part avec le péricarde, et de l’autre, par un étroit canal, avec une large poche à parois couvertes de papilles. C’est cette poche que B. Haller appelle cana/ papillaire, et à laquelle nous conserverons le nom de sac papillaire, qui débouche à l'extérieur par l’orifice gauche.

Cetle description anatomique est infiniment moins exacte que celle donnée bien auparavant par Jhering. Il existe réellement en effet, comme l’a décrit ce dernier savant, deux organes rénaux distincts communiquant chacun avec l'extérieur par un orifice séparé. L'étroit canal de communication décrit par B. Haller entre son prétendu réservoir rénal et ce qu’il appelle le canal capillaire n'existe pas.

Ces deux organes, que l’on désigne habituellement sous le nom de rein droit et de rein gauche, sont très différents au point de vue anatomique et au point de vue histologique.

L. REIN DROIT OÙ REIN PROPREMENT pir. — Le rein droit est le véritable organe urinaire. C'est une grosse glande brune,

(*} Loc. cil., p. 322.

bien décrite par Wegmann dans sa forme générale, On peut la représenter comme un vaste sac pénétrant postérieurement entre le foie et le péricarde, et se recourbant légèrement en arrière de façon à embrasser exactement les contours de celte dernière cavité. Il s'étend aussi très loin en avant, et court le long de l'énorme musele qui attache l'animal à sa coquille. Dans cette partie, il a la forme d'un diverticule conique, finissant en pointe à sa partie antérieure, recouvert immédiatement par les téguments. Il s’insinue entre les branches de l’anse que forme en cette région l'intestin, auquel il est intimement accolé.

Dans cette partie antérieure, ses parois sont uniformément recouvertes par une épaisse masse spongieuse glandulaire; il n’en est pas de même dans sa partie postérieure.

Le long du péricarde, et sur toute la partie qui est en connexion avec la paroi du corps, l’épithélium glandulaire disparaît et on ne trouve que la mince paroi de la poche rénale qui se soude intimement aux organes voisins. Le tissu glandulaire n'existe que sur la paroi inférieure du sac, au point où il est en contact avec le foie.

Cependant, suivant une ligne longitudinale courant tout le long du péricarde, une soudure s’élablit entre celui-ci et la partie glandulaire qui tapisse la paroi opposée du rein, de sorte qu’en ce point existent deux poches contiguës et touchant au péricarde, ouvertes, à leur partie antérieure, dans la cavité principale du rein, et finissant en pointe en arrière.

Dans toute cette région, le rein est étroitement uni au foie, dont il est extrèmement difficile de le détacher. Le sac y conserve néanmoins encore fort nettement ses parois propres, comme on le voit facilement sur des coupes intéressant à la fois le rein et l’organe hépatique. Mais de nombreux trabécules conjonctifs et musculaires relient la tunique conjonctive du foie à la paroi de la poche rénale, et une quantité de petits vaisseaux apportant le sang de la glande digestive au rein rendent encore plus étroites les relations entre ces deux organes.

94 RBÉMY PERRIER.

C’est donc, en tout point, une véritable pocheclose de toutes parts, un sac nettement limilé qui constitue le rein droit de l'Haliotide, et les réserves qu'apporte à cet égard Wegmann (‘), dans la description détaillée qu'il a donnée de cet organe, peuvent être levées.

IlLest un point cependant où la poche rénale cesse d’être close. C’est le point où la glande génitale débouche dans le rein. Von Jhering et Wegmann ont en effet indiqué ce caractère spécial à l'Haliotis, de l'expulsion des produits génitaux par l'intermédiaire du rein (*). Wegmann a même exaclement reconnu le point où se faisait cette communication (**), mais il nous faut décrire avec plus de précision la disposition de l’orifice. Il se trouve au milieu de la glande au point où elle atteint le muscle columellaire. En cet endroit, entre le muscle et la partie glandulaire du rein, limitée comme on l’a vu à la région inférieure, il existe un sillon large et court suivant le bord du muscle (fig. 9). Au-dessus de ce sillon se trouve un replimembraneux horizontal, une sorte de large valvule (m) dont le bord flotte librement dans la cavité durein.

Ce repli a la forme d’un triangle curviligne limité par le muscle columellaire, par sa ligne d’attache à la paroi du corps, et d'autre part par son bord libre dont la concavité est tournée vers la gauche, c'est-à-dire vers la chambre durein.

On peut le considérer comme une portion de la paroi supérieure du rein, qui se serait détachée des téguments auxquels elle est unie en tous les autres points. Quoi qu'il en soit, on voit que ce repli sépare la cavité en deux étages superposés, dont l’un est la chambre rénale elle-même (R) et l'autre le large canal par où arrivent les produits génitaux (G). I n'ya donc pas en réalité un orifice à parois différenciées, mais une large fente béante par où passent librement les œufs ou les spermatozoïdes.

) Loc. cit., p. 324.

* tt c ‘ Q 1 Én ) Nous avons vu que dans la Fissurelle, les organes génitaux débouchent aussi dans le rein, mais tout près de l'orifice excréteur. (*#) Loc. cit, p. 323 et 338.

L'examen même macroscopique de la partie glandulaire du rein montre facilement une masse spongieuse assez épaisse attachée aux parois de la poche, ct dont la surface libre dans la chambre rénale est sillonnée d’un réseau compliqué de vaisseaux sanguins. On peut considérer cette portion sécrétante comme une intrication complexe de trabécules formés par des vaisseaux et du tissu conjonctif. Ces trabécules forment une trame dont toutes les parties sont recouvertes par une couche glandulaire continue. Les cellules laissent échapper les produits qu'elles rejettent dans la cavité rénale, où ils tombent librement sans l'intermédiaire des canaux excréleurs propres aux glandes en grappe.

La description qui précède s'éloigne, on le voit, d'une façon complète de celle donnée par Béla Haller. D’après la description et les figures données par ce savant {*), on aurait affaire à une glande en grappe à acini distincts déversant leurs produits dans un réservoir commun. Il est facile, en comparant ses dessins avec la réalité, de voir que ce qu'il a pris pour des canaux excréteurs n'est en réalité que vaisseaux sanguins. Le réservoir où, suivant B. Haller, se rassemblent les produits urinaires, n’est lui-même que le sinus où afflue tout le sang venant du rein, avant de se rendre aux branchies. Les cellules glandulaires n’ont aucune relalion directe avec ce système de canaux, et tapissent au contraire la grande cavité que nous avons décrite et qui débouche par l’orifice situé à droite de l'anus. Cette cavité a été affectée par B. Haller au service des organes génitaux. Mais nous venons de voir qu'outre ce premier rôle, elle en a un autre plus immédiat encore, celui de réservoir des matières urinaires.

L'étude de l'appareil vasculaire du rein droit de l'Haliotis

va nous fournir des faits remarquables et qui n’ont jusqu’à présent jamais été mis en lumière.

{*) Loc. cit., p. 11-18, fig. 8.

Nous n'insisterons pas sur la disposition anatomique de cet appareil qui a été décrite et surtout figurée par Wegmann (*) dans le plus grand détail. La majeure partie du sang veineux passe par le rein avant d'aller à la branchie, et des vaisseaux affluent vers cet organe, venant à la fois de toutes les parties avoisinantes. Le sang qui a entretenu l’activité sécrétante de l'organe se rassemble dans les nombreux vaisseaux qui courent à la surface de la masse glandulaire, etceux-ciseréunissent en autant de canaux qu'il y a de lobes du rein ; tous ces canaux principaux débouchent enfin dans un réservoir considérable situé dans la partie médiane (sinus basibranchial), d'où le sang va à l’une ou à l’autre des branchies.

Il importe cependant de signaler l'existence d'une énorme veine, non décrile par Wegmann, émanant de la région céphalique et courant le long de l’anse intestinale. Cette veine pénètre sans modifier son calibre dans le lobe antérieur du rein, y reçoit un grand nombre des vaisseaux superficiels de ce lobe, et débouche elle-même dans le réservoir commun. Il est évident que le sang de cetle veine ne joue aucun rôle dans l'entretien de l’activité sécrétrice. Donc, bien que le sang traverse tout le reiu, la totalité de sa masse ne se purifie pas par ce passage.

La structure intime de l'appareil circulatoire n'a jamais été étudiée. Le mémoire de Wegmann ne renferme guère que des faits anatomiques, et B. Haller ne s’est pas occupé du tout de l'irrigation du rein. Nous allons y trouver cependant des faits fort intéressants.

Contrairement aux idées que l’on se fait généralement, et qui résultent du fait que l'Haliotis est un type relativement inférieur dans la série des Prosobranches, l'appareil vasculaire du rein est un des plus différenciés qui existe dans ce groupe.

Ce fail est tout à fait inattendu, si l’on prend en considéralion le degré d'infériorité qu'offre l'appareil artériel, mis en lumière depuis longtemps par H. Milne-Edwards. Il existe

(*) Loc. cit., p. 560; pl. XVI, fig. 1; pl. XVII, fig. 2; pl. XIX, fig. &, 5, 6 eb9.

comme une sorte de balancement entre l’appareil artériel et l'appareil veineux. Les voies de retour du sang à l’appareil respiratoire, au lieu de consister comme chez les Gastéropodes en de simples lacunes interstilielles, sont ici nettement endiguées, et cela est vrai en particulier pour les vaisseaux du rein. On a affaire à de véritables vaisseaux, ramifiés à l'infini, et courant dans les trabécules conjonctifs de toute la masse glandulaire. Ces vaisseaux se présentent en coupe avec une paroi de la plus grande netteté (fig. 8, S). Cette paroi est formée de fibres musculaires très fines, disposées circulairement vers la lumière du vaisseau, s’enchevêtrant davantage à mesure qu’on va vers l'extérieur ; dans celte région se voient aussi des fibrilles conjonctives qui se mélangent aux éléments musculaires et se relient au tissu conjonctif propre du trabécule. Il est de la sorte extrèmement difficile, on peut même dire impossible, d'indiquer sur une coupe la limite extérieure de la paroi des vaisseaux.

La couche musculaire que nous venons de décrire peut être très épaisse sur les plus gros canaux ; elle diminue à mesure que ceux-ci se divisent et que leur calibre devient moindre.

Le tout est plongé dans une substance conjonctive homogène, rappelant par son aspect le cartilage, et se colorant très fortement au bleu de méthylène. Les éléments cellulaires y sont trèsrares. On n’y trouve qu'un pelitnombre de cellules, assez particulières ct disposées d’une façon spéciale. Tout le long des vaisseaux, et dans les couches les plus externes de leur paroi, la masse conjonctive forme des sortes de capsules, assez régulièrement disposées en cercle sur les coupes transversales du vaisseau (fig. 8,e). Ces capsules contiennent à leur intérieur des cellules conjonctives qui constituent une variété très spéciale de ces éléments. Leur forme, circulaire ou ovale, se moule exactement sur celle de la capsule ; mais fréquemment, la cellule se trouve sur les coupes un peu contractée, et il existe un espace clair entre la paroi de la capsule et celle de l'élément conjonctif.

Ces cellules peuvent atteindre de 10 à 15 w. Le protoplasma