B. - FORMATION DE LA GAÎNE ADVENTICE

Nous avons vu dans Tintroduciion, que nous admettons le double contour externe comme Texpression d'une gaine secondaire plus ou moins parfaite qui entoure le tube eridothélial primitif. Sur les capillaires nouvellement formés dans la queue du têtard, ce caractère apparaît bientôt, en même temps que la paroi interne devient régulière par l'apparition de Tendothelium. Quelle est Torigine de cette seconde gaine? — Le meilleur élément de solution de la question est encore ici Tobservalion continue de la même partie. Nous renvoyons de nouveau à l'observation précédente de la canalisation de Tanse vasculaire et aux figures qui représentent quelquesunes des phases du processus. C'est à dessein que nous avons appelé Fattenlion sur le globule amiboide (c fig. 10, I). Nous l'avons vu, après avoir erré quelque temps au milieu du tissu, se fixer et s'étaler le long de la paroi du vaisseau (c' fîg. 10, II). Or, si nous comparons ce globule ainsi fixé, à l'aspect que présentent les éléments fusîformes allongés courant le long de la paroi des capillaires, dans la queue même du têtard, nous ne pouvons méconnaître de Tanalogie. Nous nous basons d'autre part sur des observations de Rouget, qui a signalé le même phénomène dans la queue de diverses larves de batraciensO. D'après cet auteur, les cellules migratiles en venant s'appliquer contre la paroi du vaisseau, y constituent une gaîne secondaire, que l'on pourrait considérer même, d'après lui, comme l'origine de la tunique contractile.

Ce n'est pas seulement sur les vaisseaux déjà formés qu'on peut voir s'étaler des cellules amiboïdes, mais quelquefois même de simples filaments proloplasmiques constituent un point sur lequel ils s'étalent et se fixent. Nous renvoyons a ce sujet la figure 12, pi. I, montrant les variations de forme subies par un corpuscule ami- Wide (a) en se fixant sur un filament protoplasmique émanant d'un bourgeon vasculaire chez la Rana tcmporaria (têtard jeune). Une particularité qu'il convient encore de signaler à ce sujet, et qui

(l) Note sur le développement de la tunique contractile des vaisseaux, (Comptes rendus de TAcad. d. Se. T. 79, n» 9 ; août 1874) et loc. cit. (Mémoire sur le développement, etc,).

se remarque très-bien quand la cellule amiboïde se fixe sur un filament, c'est qu'en même temps que la cellule semble perdre ses mouvements, elle acquiert aussi une réfringence différente, analogue à celle que présente le protoplasme des bourgeons v^culaires. — Nous reviendrons d'ailleurs sur ce point quand nous traiterons plus tard la question de la formation indépendante des vaisseaux capillaires.

A propos de cette formation de gaines secondaires, je dois dire un mot ici d'un fait signalé par Waldeyer ('), bien qu'il ne se rapporte pas directement à ce qui fait l'objet du point que nous traitons dans ce chapitre. Il s'agit de cellules particulières du tissu conjonctif que l'auteur désigne sous le nom de grosse protoplasmareiche Bindeyewebszellen qui dans certaines régions forment une espèce de gaine secondaire aux vaisseaux. J'avais en vue la détermination du développement de ces éléments, dans les différentes recherches que j'ai faites, toutefois je dois dire que ces recherches n'ont guère abouti à un résultat. Jenesaissilestrainées de cellules conjonctives, souvent fortement pigmentées que l'on rencontre autour des vaisseaux chez les batraciens peuvent être rattachées à ce type d'éléments ; mais dans tous les cas, sur les. larves de ces animaux, je n'ai rien pu observer de bien positif, ou au moins spécial quant au développement des cellules conjonctives accompagnant le trajet des vaisseaux. J'ai vu, accompagnant les vaisseaux de la dure-mère de plusieurs embryons de vache, des cellules conjonctives granuleuses régulièrement espacées, en tout semblables à celles que Waldeyer représente dans la dure-mère du rat(loc. cit. Tf. IX. fig. 1.) Toutefois cette figure, bien que prise dans un organe embryonnaire, ne m'a fourni aucun renseignement quant au mode de développement de ces éléments.

3° Formation indépendante des vaisseaux et du sang dans les

tissus embryonnaires.

Nous abordons maintenant la question difficile et controversée de la formation indépendante des éléments du système vasculaire au sein des tissus embryonnaires. Cette question se subdivise en deux

(1) Ueber Biîidegewebszellen. {JU . Schultze*8 Archiv, Bd. XI. p. 176.)

secondaires : celle de la formation des parois et celle de la formation des éléments du sang. Beaucoup d'auteurs^ ne considérant que Taccroissement par bourgeons protoplasmiques développés sur les capillaires exista^itSy font complètement abstraction du mode que nous étudions ici. Ils regardent les globules sanguins, comme se comportant d'une façon (out-à-fait passive dans la néoformation des vaisseaux : les globules en circulation pénètrent dans les anses vasculaires nouvellement formées ; la néoformation du sang ne marche pas de pair avec celle des vaisseaux. Des recherches que nous avons faites, nous croyons pouvoir conclure que la néoformation indépendante, non-seulement des parois^ mais encore du sang, existe réellement dans les tissus embryonnaires. Les deux marchent généralement de pair : dans les capillaires développés librement, il y a ordinairement aussi formation de globules sanguins. Il peut se faire toutefois, que bien qu'il y ait formation libre du vaisseau, le sang ne se forme pas sur place; cela dépend des conditions particulières dans lesquelles la nouvelle anse vasculaire se développe. Ces anses de nouvelle formation émettent en effet des prolongements effilés par lesquels elles se mettent en rapport avec les vaisseaux existants soit directement, soit par l'intermédiaire de prolongements analogues émanés des bourgeons protoplasmiques. Ces portions isolées communiquent donc plus ou moins rapidement avec le système vasculaire général^ et c'est de là que dépend la formation de globules dans leur intérieur, laquelle cesse, comme nous le verrons, dès que l'anse est définitivement annexée à la circulation générale. Les deux points dont la détermination est la plus importante sont : celui de l'origine des capillaires de formation libre; et celui de la genèse des globules sanguins dans leur intérieur. Conformément à l'ordre que nous avons suivi jusqu'ici nous exposerons d'abord le résultat de nos recherches.

Les preuves les plus concluantes de la formation indépendante des vaisseaux nous ont été fournies d'une part, par l'étude de la circulation dans la queue des larves de batraciens; d'autre part, Texamen de divers réseaux vasculaires chez des embryons de mammifères, nous a donné des faits tout aussi évidents.

Nous avons vu précédemment, à propos de la vascularisation des anses protoplasmiques, que la partie médiane de l'anse, se creusait déjà de vacuoles avant que le contact fut immédiat avec le bourgeon

protoplasmique inséré sur la paroi du vaisseau. (PI. I, fig. 10, I. v.) Supposons celte masse protoplasmique centrale, à un état moins avancé de développement, nous pouvons la supposer isolée, les filaments latéraux qu'elle émet n'étant pas encore développés. C'est en effet ce qu'on rencontre quelquefois dans la queue des têtards : une masse se présentant comme une grande cellule fusiforme ou triangulaire^ ayant la réfringence spéciale des bourgeons vasculaires, et n'étant en connexion avec ceux-ci que par un filament presque imperceptible, ou même se montrant tout à fait libre au milieu du tissu. Ce sont ces figures que je considère comme des rudiments de vaisseaux en voie de formation indépendante. Nous les rattachons à la forme que Ranvier désigne sous le nom de cellules vaso-formatives (0. Leur aspect habituel, chez les têtards de batraciens au moins, est celui d'un fuseau. La partie renflée renferme un ou plusieurs noyaux, d'après sa longueur ; les extrémités, sont atténuées en filaments devenant imperceptibles en se perdant au milieu des tissus. Souvent, par une des extrémités, on peut la voir en rapport avec un filament également très-ténu émis par un bourgeon vasculaire. Même quand la connexion n'est pas établie complètement, on voit quelquefois l'extrémité atténuée de la cellule vaso-formative et celle du bourgeon protoplasmique converger Tune vers l'autre, comme s'ils obéissaient à une espèce d'attraction ; de façon que le plan de l'anse vasculaire est pour ainsi dire projeté avant que celle-ci soit établie en réalité. Généralement la canalisation commence avant la formation de l'anse complète. Elle se fait, suivant le type général, par formation de vacuoles. Le fait le plus remarquable, c'est l'apparition dans l'intérieur des vacuoles, et avant la canalisation complète, de globules sanguins parfaitement caractérisés. La figure 11, PI. I, représente une cellule vaso-formative renfermant des globules rouges, chez un jeune têtard de crapaud. La cellule est fusiforme, une de ses extrémités se perd dans les tissus ; en suivant Tautre, on arrive à un bourgeon vasculaire; une masse protoplasmique m rudiment de cellule vaso-formative est intercalée sur le trajet de ce prolongement.

La partie canalisée d'une cellule vaso-formative est quelquefois

(1) Du développement et de raccroissefnent des vaisseaux sanguins, (Archîv, de Physiol. 1874, p. 429.)

beaucoup plus longue, et le nombre des globules sanguins qui y sont renfermés, plus considérable. Dans aucun des cas, je n*ai vu ces globules sanguins présenter des caractères spéciaux : ils ressemblent en tous points aux globules en circulation. Souvent ils sont tassés les uns sur les autres, de façon que le contour de chacun d'eux en particulier n'est pas visible, et qu'on ne les reconnaît qu'à leur coloration spéciale.

Un second objet d'étude, non moins intéressant, m'a été fourni par le tégument externe de jeunes embryons de mammifères. J'avais déjà publié une note à ce sujet dans le Bulletin de la Société de médecine de Gand (^) ; à cette époque je n'avais examiné que des pièces conservées dans le liquide de Mûller. Depuis lors j'ai eu l'occasion de vérifier sur des pièces fraîches, (parmi lesquelles un embryon humain de 0"*20) l'exactitude des faits que j'avançais alors. J'ai pris connaissance par une analyse du Centralblatt fur die medicinischen Wissenschaftefi de recherches de Schaefer (2) sur le tissu cellulaire sous-cutané de rats nouveau-nés, ayant assez bien de rapport avec ce que j'ai trouvé moi-même; c'est pourquoi je signale ici le fait, sauf à y revenir plus tard. L'examen de réseaux vasculaires de la peau est facile sur des pièces conservées dans la liqueur de Mûller : l'épidcrme se détache facilement en lambeaux, et en étalant la partie sous l'eau, on peut enlever des lamelles très-minces du derme et du tissu sous-dermique qu'on examine dans la glycérine. L'examen à l'état frais est plus difficile; la peau ne se laissant pas diviser en lamelles. Les préparations par dilacération ne peuvent guère avoir de valeur dans l'étude qui nous occupe, il faut donc recourir aux coupes. Au moyen d'un rasoir bien tranchant, on peut en obtenir de suffisamment minces, malgré le peu de consistance des tissus quand on les fait sur une partie où la peau est assez bien tendue comme au crâne. On examine sans addition de réactif ou en ajoutant quelques gouttes de Cl. Na à 1/2 "/o, dans une chambre humide (PI. II, tig. 15 et 14). Sur les préparations provenant de jeunes embryons on ne tarde pas à voir des capillaires émettant des boui^eons granuleux^ ce sont les bourgeons protoplasmiques, point de départ de la multiplication. Ces bourgeons, formés d'un proto-

(1) Loc. cit. {Bulleliny pic.) p. iOO.

(2) Note on the intra-cellular deveiopmeni of blood corjmacles in matnmalia (Proceedof Roy. Soc. etc. Centrbl. 1873, no22).

plasme granuleux se terminent par une extrémilé effilée ; comme toujours, Textrémité de celle pointe est le plus souvent en rapport, soit avec un prolongement analogue d'un autre bourgeon, soit avec le prolongement d'une cellule vaso-formative. Celles-rci se présentent sous les aspects les plus divers : tantôt ce sont de simples éléments fusiformes intercalés sur le trajet d'un filament, tantôt ce sont des parties très-développées, ayant déjà toute l'apparence de capillaires à noyaux plus ou moins nombreux dans leurs parois^ creusés de vacuoles et renfermant des globules sanguins colorés et incolores. Un aspect que ces cellules vaso-formatives affectent souvent est celui d'un triangle, ou plutôt d'une étoile à trois rayons. C'est au centre surtout que les globules rouges sont accumulés; dans les prolongements ils sont peu isolés; c'est là surtout qu'on peut bien les voir, et étudier leur forme et leurs rapports avec la paroi. La forme de ces globules est généralement la même que celle des autres globules du sang, ils présentent toutefois une particularité, c'est qu'ils sont très-différents dé taille; en outre ils paraissent plus granuleux que les globules des autres capillaires^ deux caractères qui semblent tenir à l'état embryonnaire dans lequel ils se trouvent. Les globules sont surtout abondants là où des noyaux se remarquent dans la paroi du vaisseau en voie de formation. Sur quelques préparations, ceci parait être plus qu'un simple rapport de voisinage; on voit en effet, sur des préparations colorées à Thématoxyline, de ces noyaux divisés en deux par un étranglement médian, dont une moitié s'est bien colorée en bleu, tandis que l'autre, moins régulièrement limitée , présente la teinte jaune caractéristique des globules sanguins (PI. H, fig. If), A). On voit aussi un filament protoplasmique , émané d'un bourgeon vasculaire, devenir plus renflé en certains endroits, et présenter l'aspect d'une masse vasoformative nouvelle. C'est une "production analogue à celle des masses de protoplasme que nous avons signalées sur le irajet des filaments partant des bourgeons dans la queue des têtards. Ces petites masses de protoplasme se montrent quelquefois déjà creusées de vacuoles et renfermant un ou des globules rouges dans leur intérieur. La longueur des cellules bu filaments vaso-formatifs que l'on rencontre dans la peau des embryons est variable ; les dimensions des noyaux ne varient que dans des limites assez restreintes : ils ont 15 à 20|[x. de longueur sur 6 à 9 de largueur. Ces noyaux sont granuleux, ont

une grande affinité pour les matières colorantes, et renferment souvent plusieurs nucléoles.

Le réseau capillaire de la membrane capsulo-pupillaire chez les embryons de ruminants fournit des préparations très-intéressantes au point ^e vue du développement embryonnaire des vaisseaux. Ces vaisseaux sont surtout favorablement disposés à cause de Thomogénéité parfaite de la membrane qui les contient, aussi est-ce une des régions privilégiées pour ces sortes de recherches. Les capillaires se détachent nettement sur le fond clair et les divers accidents que présente leur paroi sont accusés avec la plus grande évidence. Ces capillaires embryonnaires ont des parois granuleuses, formées des cellules embryomiaires dont les noyaux se voient Irès-dislinctement même sans imprégnation de matière colorante ; ils font saillie sur le bord du vaisseau de façon à lui donner un aspect noueux (PI. II, fig. 16). Des bourgeons vasculaires se rencontrent aussi en divers points de la paroi, et se rejoignant deux à deux forment les anses vasculaires que nous avons déjà décrites, et qui ici surtout ont l'aspect caractéristique, semblables à des tubes de verre étirés à la lampe. Ce qui nous intéresse le plus, au point de vue du côté de la question que nous envisageons maintenant, la formation indépendante de vaisseaux, ce sont les cellules vaso-formatives. J'en ai trouvé ici à leur première phase de développement, et la fig. 16 (a) qui montre un de ces éléments, nous servira encore plus tard pour déterminer la question de l'origine des cellules vaso-formatives. Conlentons-nous de signaler ici son apparence générale comme masse de protoplasme faiblement granuleux, ayant au centre un noyau plus foncé, et émettant des prolongements de part et d'autre vers les anses des capillaires dans l'angle desquels elle se trouve placée. C'est bien là une cellule vaso-formative à son état le plus simple, son aspect et sa disposition par rapport aux capillaires voisins, en tout analogues à ceux des autres cellules ou filaments vaso-formatifs plus développés, le prouvent d'une manière suffisante.

Au moyen dçs éléments que nous avons rassemblés, nous tacherons d'élucider les deux questions que nous considérons comme les plus importantes au point de vue de la formation indépendante des vaisseaux, celle de l'origine de ces vaisseaux, et des globules sanguins qu'ils renferment.