FORMATION ET ÉVOLUTION DES VOIES CIRCULATOIRES DÉFINITIVES

Les premiers canaux vasculaires dont nous avons étudié le développement dans l'embryon et ses annexes^ sont des organes essentiellement transitoires; les uns disparaissent avec les parties embryonnaires auxquelles ils se rendent, les autres subissent des modifications qui les transforment en vaisseaux présentant les caractères de structure de ceux que l'on rencontre dans l'organisme complètement développé. Ces modifications constituent le premier point que nous aurons à étudier dans ce chapitre; nous assisterons ainsi à la formation des premiers réseaux de capillaires vrais. A mesure que les organes se développent et s'accroissent, le système vasculaire général y envoie des annexes pour fournir à la nutrition des parties nouvelles; nous étudierons à ce propos l'accroissement des capillaires vrais^ dans une seconde partie. En troisième lieu, nous examinerons la question de savoir si l'accroissement pur et simple est l'unique mode suivant lequel les réseaux capillaires augmentent d'étendue; en d'autres termes s'il n^est pas possible qu'il y ait une formation indépendante de vaisseaux au milieu du tissu embryonnaire.

(1) D'après des recherches de Metsciinikow. (Zur Entwickelungsgesch. d. rothen Blutk, Virchow's Archiv. Ed. 41. 1867. p. 523) ce qu'on appelle noyau dans les globules embryonnaires arrivés à une certaine période de développement aurait en réalité la signification d'un nucléole. Le noyau vésiculeux n'existe que pendant les premiers jours du développement. Vers le 8« ou le 9« jour chez les embryons de poulet, tous les noyaux sont remplacés par des nucléoles. L'auteur conclut, non sans raison, que la faculté de la cellule de se diviser, se trouve influencée par cette métamorphoset

Nous commencerons encore ici par exposer le résultat de nos propres recherches; nous terminerons par quelques considérations critiques.

1° Modifications des premiers canaux vascnlaires.

Le premier réseau vasculaire étant formé dans le blastoderme pendant le 2°>« jour de l'incubation, voyons ce qui se passe du côté de ce réseau par l'augmentation en étendue des parties qu'il doit parcourir. Si nous faisons la préparation décrite plus haut, sur un blastoderme du 3« au 4« jour, nous remarquons, outre les modifications de l'embryon dont nous ne nous occupons pas ici, que le réseau vasculaire de la première circulation blastodermique a acquis un développement sensible. Les canaux vasculaires sont plus étroits que. les premiers que nous avons observés ; en même temps, le tissu intervasculaire est plus développé ; les globules sanguins circulent sous l'influence de la propulsion du cœur dont les contractions sont trèsévidentes. Le caractères diflférentiels des vaisseaux de cette période, d'avec ceux de la première, se déduisent facilement de l'examen comparatif des figures 5 et 6, PI. L Nous avons signalé, en décrivant la paroi des premiers canaux vasculaires, que, de la paroi interne de ceux-ci, des éperons protoplasmiques s'enfoncent dans leur intérieur; il y a même des espèces de vésicules secondaires qui se développent ainsi, de la paroi, au milieu de la lumière du vaisseau. L'effet de ce bourgeonnement de la paroi doit être nécessairement la diminution de calibre des premiers vaisseaux. En effet, cette diminution de calibre est évidente sur les deux figures S et 6, PI. I, dessinées sur la même échelle. On voit en même temps l'augmentation de grandeur des espaces inter-vasculaires. Il y aurait donc là une espèce de bourgeonnement en sens inverse de celui que nous verrons plus loin être la règle pour l'accroissement des capillaires, de la prolifération de dedans en dehors : ici c'est le t^ssu intervasculaire qui empiète sur le vaisseau. Ceci s'explique, parce qu'il n'y a pas encore dans ces canaux primordiaux de paroi vasculaire nettement délimitée : la masse de protoplasme limitant intérieurement l'espace vasculaire est le siège d'un travail de formation incessant, ce travail se produit même avec plus d'activité vers la lumière du vaisseau; nous ^U avons signalé un des résultats comme étant la formation de glo-

bules sanguins, nous mentionnons maintenant celui-ci, non moins important, la régularisation de la paroi vasculaire. Mais l'activité du protoplasme vasculaire ne se manifeste pas seulement de dehors en dedans. En examirtant la fig. 6, PI. I, on voit la paroi envoyer dans le tissu périvasculaire des prolongements et des culs-de-sac, comparables aux bourgeons que nous verrons plus loin être le point de départ de la multiplication des capillaires .vrais. La structure de ces bourgeons les écarte cependant de la généralité des bourgeons des capillaires, en ce qu'ils sont creux dès leur origine, la formation de vacuoles s'y faisant sans doute avec rapidité. Ils se comportent d'ailleurs comme les bourgeons vasculaires en général ; se terminant en pointe qui plonge dans le tissu, et se mettant en rapport avec d'autres analogues émanés de vaisseaux voisins (c, c' fig. 6, PI. I).

Ce mode d'évolution semble être la règle partout dans les annexes de l'embryon. Dès que les vaisseaux ont acquis leur calibre régulier, les modifications de dehors en dedans n'ont plus lieu, mais la formation de réseaux continue suivant le type que nous venons d'indiquer, les vaisseaux voisins ont toujours de la tendance à se mettre en rapport, de sorte qu'il se forme des réseaux à mailles sensiblement arrondies. On peut observer de ces réseaux avec beaucoup de netteté sur l'allantoïde du poulet. UiTfragment de cette membrane^ examiné à un faible grossissement (p. ex. oc. 2 s. 4 Hartn), dans un liquide indifférent nous montre l'aspect de ce réseau, différent de ceux qu'on observe généralement dans les organes permanents. Tous les vaisseaux qui le constituent ont sensiblement le même calibre^ ce SQnt des canaux vasculaires pouvant déjà se rapprocher du type des capillaires, renfermant dans leur paroi des noyaux surtout visibles après l'action des matières colorantes. Ces capillaires forment un réseau à mailles régulièrement arrondies, couvrant toute l'étendue de la membrane. Entre ces capillaires courent des troncs vasculaires plus volumineux, sur les parties latérales desquels ils viennent de part et d'autre s'insérer. J'ai tenté à plusieurs reprises d'obtenir l'imprégnation au nitrate d'argent de la paroi interne de ce réseau capillaire : l'introduction directe du liquide dans les vaisseaux les plus gros au moyen d'un tube de verre étiré à la lampe ne m'a pas réussi. Par l'imprégnation de la membrane dans son ensemble, en l'agitant pendant quelques instants dans une solution à l/oOO, j'ai obtenu un dessin endotbélial sur les deux faces de la membrane, mais les vaisseaux, tout remplis

de sang, ne se sont pas imprégnés. J'ai réussi plus tard en opérant sur le réseau vasculaire qui se trouve entre le chorion et Tamnios de l'œuf d'un mouton dont Tembryon n'avait guère que 0">2S ctm. de longueur, à introduire une pipette capillaire dans les gros troncs vasculaires de ce réseau et à y insuffler une solution au millième de nitrate d'argent. La paroi interne s'est montrée dans ces vaisseaux tapissée d'une couche endothéliale. Nous avons donc là affaire à des capillaires complets, tels que nous les avons décrits dans les tissus entièrement développés. Winkler W signale l'existence du revêtement endothélial sur les capillaires de l'allantoïde d'un embryon de mouton de 15 millimètres; il faudrait conclure de ce fait que ce revêtement se produit très-rapidement dans certains cas. Il n'a pas obtenu ce dessin dans les capillaires en voie de formation, dans les culs-desac, dilatations^ etc., que présente la paroi.

Je n'ai pas eu à ma disposition des œufs de mammifères à un stade assez peu avancé pour pouvoir étudier les vaisseaux des annexes à leur état embryonnaire. Le seul échantillon que j'aie eu était un embryon humain de 2 centimètres de longueur, conservé dans le liquide de Mûller. Dans une note adressée à la Société de Médecine de Gand (2) j'avais décrit les capillaires de ce chorion comme présentant sur leur trajet des cloisons plus ou moins complètes, faisant des vaisseaux des espèces de vésicules juxtaposées. Je m'étais basé sur une observation analogue faite par Schmidt(3) qui représente (fig. 3, 4 et 5,) une image assez analogue à celle que j'avais obtenue. Gomme je l'ai dit, je n'ai pas eu l'occasion de vérifier le fait sur des pièces fraîches, et les chorions plus âgés que j'ai examinés (de différents rongeurs et ruminants) ne m'ont plus montré cette particularité. Le fait que j'ai signalé existe-t-il réellement, ou est-ce une production artificielle due à la conservation, c'est ce que je ne saurais décider qu'après avoir eu l'occasion d'examiner de nouveau et à Tétat frais, le chorion de l'œuf dès mammifères à son premier état de développement.

Sans m'arréter plus longtemps aux possibilités, résumons les faits acquis, que je crois pouvoir avancer avec certitude. Le protoplasme

(1) Textur Structur und ZelUeben inden Adnexendes menschL Eies. lena i870, p. 2i.

(2) BuUelin de la Société de médecine de Gand y 1875 p. 100.

(3) Monthly microsc, Joum, — Jan. 1875.

limitant les premiers canaux sanguins, de calibre encore très-îrrégulier, est le siège d'une activité formative inlense, se manifestant d'une part par la production d'éléments sanguins, et d'autre part tendant à transformer ces canaux irréguliers en vaisseaux. Quand ceux-ci ont acquis leurs dimensions normales, la modification la plus importante qui se passe, est la formation d'une couche endotbéliale constituant la limite interne du vaisseau. Dès ce moment, l'activité formative de dehors en dedans cesse très-probablement, et il ne se fait plus que la multiplication par bourgeonnement externe de la paroi, suivant le mode que nous allons maintenant étudier.

2<* Aocroissement des réseaux capillaires.

Le développement du revêtement endothélial peut dont être considéré comme la première phase de la formation des capillaires véritables. Des modifications survenant après, ont pour effet de donner de plus en plus au vaisseau de nouvelle formation une paroi indépendante des tissus au milieu desquels il se trouve. C'est ainsi que se présentent la plupart des capillaires dans les tissus embryonnaires.

L'étude de ces capillaires, et de leur évolution peut se faire sur les divers réseaux vasculaires de l'embryon. C'est assez dire que les matériaux d^observation sont abondants, mais que néanmoins il convient de faire parmi ceux-ci un choix judicieux tant au point de vue de la facilité des recherches que de la netteté des résultats. Sous ce rapport, nous n'en connaissons pas, se présentant plus favorablement, que le réseau capillaire de la queue des têtards de batraciens. La partie, d'une transparence parfaite, laisse voir les moindres détails déstructure avec la plus grande netteté; on peut observer l'animal vivant pendant un temps suffisamment long pour pouvoir suivre pas à pas le processus d'évolution decerlaines parties. D'autre parties sujets d'observation sont faciles à se procurer et le mode opératoire est simple.

Les batraciens dont les larves m'ont surtout servi à ces recherches sont la grenouille brune et la verte, le crapaud commun, le pélobate brun (jeune) et différentes espèces de tritons. Les premières observations ont été (ai tes peu de temps après l'éclosion, dès que les granulations vitellines accumulées dans la lame natatoire de la queue, et qui dans les premiers temps rendent l'organe opaques, commencent à disparaître. La larve est placée vivante sur le porte-objet et examinée

dans cet état. On recommande généralement deTimmerger d'abord pendant quelque temps dans de l'eau curarisée, alcoolisée ou éthérée afin de la rendre immobile. Cette précaution est utile pour les grands têtards, mais quand ils sont petits, je la considère au moins comme superflue. J'ai toujours réussi à immobiliser mécaniquement l'animal, de façon à pouvoir l'observer pendant des heures entières, sans être gêné par ses mouvements. Voici comment je procède. Le corps de l'animal entouré de filaments de conferves, est placé dans l'excavation d'un porte-objet à godet, et recouvert de papier à filtrer dans lequel est ménagé une petite fenêtre ayant à peu près la forme et les dimensions de la queue. Celle-ci dépassant sur le bord de l'excavation, on la couvre, au-dessus du papier à filtrer, d'une mincelamelle. Le tout est imbibé d'eau. Pour ne pas devoir constamment ajouter de l'eau à mesure qu'elle s'évapore, je place sur le papier à filirer un petit tube fermé en haut, et rempli d'eau. Celle-ci est aspirée insensiblement, et l'appareil se maintient parfaitement humide. Cette disposition présente l'avantage de ne pas nécessiter l'observation continue, on peut l'abandonner pendant des heures entières, et il est facile ainsi de poursuivre pendant toute une journée l'observation de la même partie. Le têtard enchaîné pour ainsi dire par le coussinet élastique de conferves, ne peut pas se déplacer en totalité, les faibles mouvements de latéralité qu'il exécute avec la queue se passent sur place, ilssontd'ailleurs peu fréquents, et ne gênent que momentanément, l'organe revenant toujours sensiblement à sa position primilive.

Tout étant disppsé comme nous venons-de le dire, voici comment se présente à l'examen microscopique, la queue d'un jeune têtard de crapaud (Ig. I ctm). La partie axile de la queue renfermant la corde dorsale, les rudiments des masses musculaires, les gros troncs vasculai.res et nerveux est fortement pigmentée, ce qui en rend l'observation presque impossible, au contraire la partie ^marginale est d'une transparence parfaite. On y voit des anses capillaires à convexité tournée vers le bord libre, présentant déjà les caractères des capillaires normaux. La paroi est à double contour, la tunique interne se montre par places soulevée par les corps fusiformes faisant saillie vers, la lumière du canal ; d'autres proéminent plutôt vers l'extérieur. Les globules sanguins, tout remplis de granulations vitellines, présentent encore leur caractère embryonnaire. Dans le

tissu péri-vasculaire on remarque les éléments fixes du tissu eonjonctif affectant les formes les plus variées, et dont quelques-uns sont remplis de pigment. Des cellules lymphoïdes, animées de mouvements amiboïdes, cheminent dans le tissu. On voit aussi, les premières ramifications des nerfs périphériques, et surtout sur ,des têtards un peu plus âgés, les vaisseaux lymphatiques reconnaissablés à l'irrégularité de leurs parois, formées d'un protoplasme granuleux, ne laissant pas apercevoir de double contour, et hérissées de pointes et d'aspérités.

Revenons aux capillaires sanguins qui doivent surtout nous intéresser (PI. I, fig. 9-12). Nous avons vu quels sont leurs caractères généraux, ils ressemblent en tout point à la forme-type des capillaires sanguins que nous avons décrite dans l'introduction. Mais ce qui distingue les capillaires de formation récente, surtout ceux des réseaux en voie d'extension continue, comme le sont ceux de la partie que nous observons, ce sont les prolongements qu'ils émettent par leur paroi externe. Ces prolongements sont de nature diverse, ou au moins se présentent avec des caractères différents d'après leur degré de développement. Les plus simpfes sont constitués par un amas de protoplasme, ayant la même réfringence que celui de la paroi sur laquelle il s'insère par une base élargie, puis il s'effile et s'enfonce par une pointe ou un filament très-délicat au milieu du tissu péri-vasculaire. Dans ce premier état de développement, ces bourgeons de la paroi du vaisseau ont l'apparence de noyaux dont le bord libre se serait effilé et prolongé au milieu des tissus. A côté de ces bourgeons s'en voient d'autres représentant un stade de développement plus avancé. Ceux-ci sont plus longs, renferment souvent un ou plusieurs noyaux et présentent généralement un commencement de canalisation, surtout à leur base. Cette canalisation se fait par l'apparition dans le protoplasme, d'espaces moins denses qui deviennent de véritables vacuoles. Généralement le bourgeon commence à se creuser à sa base, mais il arrive aussi qu'une vacuole existe vers son milieu, alors que le protoplasme de la base est encore intact. Ces bourgeons, devenus filaments, se terminent au milieu des tissus par une extrémité libre, ou bien les prolongements effilés de deux bourgçons partis de deux vaisseaux voisins marchent à la rencontre l'un de l'autre et se fusionnent de façon à former une anse.

Les anses protoplasmiques tendues entre les vaisseaux se distinguent par leur longueur, leur forme, leur épaisseur, etc. Celles qu'on rencontre le plus fréquemment sont formées de deux bourgeons plus ou moins allongés^ unis par un filament intermédiaire, quelquefois tellement tenu qu'on a de la peine à le poursuivre, même avec les plus forts grossissements. Quelquefois Tanse est plus massive, sa partie médiane présente un corps fusiforrae renfermant un ou plusieurs noyaux et quelquefois aussi des vacuoles. C'est de celte dernière forme, très-intéressante, que nous nous occuperons plus loin encore quand nous soulèverons la question de la formation indépendante du sang et des vaisseaux dans les tissus embryonnaires.

Ces bourgeons et ces anses en se creusant forment les annexes de nouvelle formation du réseau capillaire. Comme conséquence directe, de leur transformation on voit des diverticula plus ou moins profonds, communiquant avec la cavité des capillaires^ et recevant du sang dans leur intérieur. Ces canaux de nouvelle formation se terminent en s'efBlant au milieu des tissus, de même que les bourgeons qui leur ont donné naissance. La paroi est encore irrégulière, par places même des prolongements du protoplasme qui forme la paroi interne font saillie dans l'intérieur du canal.

La paroi des capillaires présente encore d'autres culs-de-sac moins . profonds et plus larges, espèces de dilatation^ semblables à des anévrysmes et dont le niode de formation est probablement identique à celui que nous avons signalé précédemment, c'est-à-dire que se sont des points où le protoplasme pariétal devient plus épais et se creusant ensuite d'une vacuole, reçoit le sang dans la cavité qui résulte de sa rupture.

Je dois encore signaler ici un aspect particulier que Ton remarque dans certains capillaires et que je suis assez tenté de rattacher à la multiplication de ces organes. C'est surtout au niveau des bifurcations qu'on voit cette particularité. Au point où, par suite de cette bifurcation le calibre du vaisseau est légèrement élargi, on voit quelquefois au milieu du vaisseau un corps solide, contre lequel les globules sanguins en circulation viennent buter, et qui est en réalité un trabécule protoplasmique traversant la lumière du capillaire, et dont la projection se montre comme ovalaireou triangulaire. (PI. I, fig. 9-e). Or, cette masse de protoplasme, de même que les bourgeons extérieurs peut aussi se creuser de vacuoles, dont la conséquence est

»n pas h fonnation d*un canal dans lequel pénètre le $ang« mais ision do canal primitif en deux canaux secondaires. Vu de (aee« rait un trou à lemporte-pîèee pratiqué au milieu du ^Tiisseau» ment le canal nen est pas moins resté complet, comme il est facile iprendre. Cet îlot de substance intervasculaire s «eeroit naturcK nt en même temps que les eapillaires qui le limitent de part et re s^écartent en s'accroîssant ; si bien qu'au bout d'un certain s, il s*est formé deux vaisseaux parallèles» au lieu d'un seul int d'abord. Je n'ai pas obser>'é les différentes phases de loppement du même trabéeule protoplasmique intra-vasculaire; moins les figures représentant le processus à ses divers stades» quelques-unes sont reproduites (pi. I, fig. 9), me paraissent >amment évidentes pour faire admettre comme réelle cette ce de division des capillaires dans le sens longitudinal, en qu'on trouve des traces de ce dernier mode de multiplication ; presque tontes les queues de têtards que Ton examine surtout jd le développement n'est pas encore très-avancé, il n'en est pas 18 vrai que le premier mode de formation de nouveaux vais- X, celui qui se fait par Tintermédiairc de bourgeons et d'anses oplasmiques^ est de loin le plus fréquent. C'est pourquoi nous lierons celui-ci plus en détail. C'est ici que l'observation prolonde la même partie est très-avantageuse^ parce qu'elle permet t'ent de suivre pas à pas tous les détails du processus, le phénomène le plus important, dont nous avons déjà dit Iques mots, est celui de la canalisation des bourgeons protoplasues. La rapidité avec laquelle celle-ci s'accomplit est très-varia- : quelquefois en observant le même bourgeon pendant plusieurs res, on n'y voit encore aucun changement, mais il est par contre cas, où le phénomène marche avec rapidité, de sorte qu'au bout même temps, une anse de formation nouvelle, d'une longueur VL considérable est acquise au système vasculaire. Nous n'explims pas cette différence dans la marche du processus; il est proile qu'elle tient à des causes multiples, rendant l'activité forma- \ plus énergique en un point qu'en un autre, ^ous décrirons succinctement ici la série des modifications flurve- 3s dans une anse protoplasmique d'un jeune têtard de grenouille îdant un intervalle de 6 heures (pi. I, fig. 10, I, II, III). L'obserion commencée à 11 h. 30 m. nous montre l'anse formée de

3 parties (fig. 10, I) 1** une masse protoplasmique occupant le sommet (A); elle a la forme triangulaire, deux longues branches effilées forment Tanse, une troisième courte s'enfonce dans les tissus. Le protoplasme est granuleux, comme il se présente toujours dans les bourgeons vasculaires, on y voit déjà des vacuoles formées en v et un noyau (n)j 2" à droite et à gauche aux deux extrémités de Tanse, des bourgeons protoplasmiques déjà canalisés, on y voit de chaque côté un globule rouge enclavé (a et 6). La circulation dans le vaisseau sur lequel Tanse s'insère est très-énergique et se fait dans une direction de droite à gauche (sur la figure). Parmi les globules amiboïdes, j'en ai observé un (c) se trouvant vers le sommet de l'anse. L'observation continue pendant une demie heure environ, montre des changements appréciables se produisant du côté droit de l'anse dans le bourgeon B. On voit le globule sanguin a s'enfoncer de plus en plus profondément vers le filament, poussant toujours devant lui une partie finement granuleuse très-peu prononcée qui semble l'origine du filament. En même temps les vacuoles du sommet de l'anse augmentent en étendue et se fusionnent.

Forcé d'abandonner l'observation pendant quelque temps, je reviens vers 3 heures, et à mon grand étonnement je constate une modification très-notable survenue pendant ce temps relativement court (fig. 10, II). La masse protoplasmique A, formant le sommet de l'anse, est complètement canalisée^ il en est de même du filament de droite. Le globule rouge (a) a accompli tout le trajet de sa position première jusqu'en (a'). Le bourgeon du côté gauche (c) n'a pas fait de progrès. La globule sanguin qui s'y trouvait en b semble moins engagé dans l'excavation de ce bourgeon comme on le voit en b\ Bien que l'anse soit déjà canalisée sur une assez grande étendue, le sang n'y pénètre pas encore, il y a seulement un globule blanc engagé vers l'origine de l'anse en d. Le globule amiboïde c est allé s'appliquer contre le paroi en c'. La cavité du vaisseau nouvellement formé est encore irrégu'ière,rélrécie vers la partie correspondant au filament du côté droit, puis vers le sommet de l'anse présentant des prolongements qui s'enfoncent dans l'intérieur du canal, et représentent des restes de cloisons limitant les vacuoles.

Une heure plus tard, des modifications ont commencé à devenir très-sensibles du côté du bourgeon de gauche C. La masse de protoplasrme qui en constituait le sommet présente des vacuoles très*

évidentes, ce qui fait que le volume de la partie a augmenté (fig. 10. III) en même temps que le globule a progresse toujours et est arrivé en a'y celui qui était engagé en 6 dans le boui^eon de gauche a été entraîné par le courant circulatoire. Le globule amiboîde semble s'être fixé sur la paroi du vaisseau il n'a guère changé de place, et ne se signale que par une saillie du protoplasme pariétal au point où il s'est arrêté.

A partir de ce moment le processus commence à marcher avec plus de lenteur. Vers 6 heures lause peut être regardée comme complètement canalisée bien que la circulation n*y soit pas encore établie d'une façon régulière. De temps en temps un globule s'y engage par sa branche droite, mais progresse lentement* s'enclave et se déforme dans les rétrécissements que présente encore la lumière du nouveau canal.

Cette observation, confirmée par d'autres encore que j'ai faites, mais remarquable par la rapidité avec laquelle les phénomènes se sont accomplis, nous a montré la canalisation des bourgeons vasculaires ou des masses protoplasmiques ayant la même signification, se faire de deux manières différentes. 1° Par formation de vacuoles au sein du protoplasme, comme nous l'avons vu très-manifestement dans la masse du sommet de l'anse. 2** Par une espèce de pression mécanique exercée par les globules sanguins s'enclavant dans un cul-desac terminé par un filament ; comme nous l'avons vu se produire dans la branche droite de l'anse à la suite de la pression exercée par le globule sanguin a.

Le premier mode de canalisation : la formation de vacuoles, peut être regardé comme un fait positif. Rouget (0 qui Ta décrit également, donne une explication de ce phénomène qui semble assez rationnelle. Le protoplasme des bourgeons se condense autour de parties plus liquides de sorte qu'il se forme des espèces de vésicules renfermant une substance colloïde diluée. Or, quand ces vésicules se trouvent en contact avec le plasma sanguin, elles font pour ainsi dire l'office d'un dialyseur, la substance colloïde de l'intérieur des vésicules appelle à elle le liquide du plasma; et les vésicules de plus en plus remplies de liquide finissent par éclater, ouvrant ainsi

(1) Mémoire sur le développement y la structure el les propriétés physiologiques des vaisseaux sanguins et lymphatiques , (Arch*. de physiol. V. 1873^ p. 623).

largement la voie au sang, mais laissant encore persister souvent sous forme de minces pellicules, leurs parois affaissées dans la cavité du nouveau vaisseau. Arnold (^) donne une autre explication du phénomène de la canalisation. Il n'insiste pas sur la formation de vacuoles, et admet plutôt que le protoplasme des bourgeons se liquifie insensiblement ou même se détruit par fragments plus ou moins volumineux qui sont entraînés par le courant du sang. 11 admet même à ce propos que quand une anse est canalisée à ses deux extrémités et que le sang y pénètre, ne laissant imperforée qu'une partie centrale encore protoplasmique, cette partie peut être détachée dans son ensemble sous Teffort de la pression sanguine, et être entraînée sous forme de bouchon cohérent.

Nous croyons que les deux modes peuvent marcher de pair, mais que la formation de vacuoles préalables à la canalisation n'en est pas moins la plus fréquente.

Quant au second mode de canalisation surtout des filaments, par pression mécanique exercée par le sang^ il n est probablement qu'une forme particulière du précédent. Lorsque la masse protoplasmique du bourgeon est réduite à son volume minimum, elle s'effile sous forme de mince traînée. La faible zone de plasma sanguin entourant le globule qui semble faire l'office de coin suffit pour produire le gonflement de cette faible quantité de protoplasme, et ouvrir ainsi la voie au globule. Une fois celui-ci passé, la voie est faite, il laisse derrière lui un tube protoplasmique, c'est-à-dire un capillaire embryonnaire dans le sens de Stricker.

Les anses capillaires de formation nouvelle, avec leur calibre irrégulier, et leurs parois non délimitées nettement, doivent encore subir des modifications avant de pouvoir être classées dans la catégorie des capillaires vrais définitifs. D'une part la paroi interne doit se niveler, les aspérités et les prolongements faisant saillie dans l'intérieur du canal doivent disparaître sous un revêtement endothélial; et d'autre part, le vaisseau doit se limiter du côté du tissu périvasculaire, par la formation d'une gaine secondaire ou adventice. C'est de ces modifications que nous allons maintenant nous occuper.

(I) Experimentelle Untersuchungen iiber die Enltoicklung der Blutcapillaren, (Virchow's Arch. T. 33, p. 84).

A. FORMATION DE l'eNDOTHÉLIUM.

Le revêtement endothélial peut se développer à la face interne du vaisseau de deux façons différentes : ou bien par extension, ou espèce de bourgeonnement de celui qui revêt les capillaires d'où partent les anses nouvelles ; ou bien par formation sur place, aux dépens du protoplasme formant le tube vasculaire primordial. C'est ce dernier mode de formation qui a pour lui toutes les probabilités, et que nous croyons pouvoir ajuste titre considérer comme l'unique. Le premier mode-serait tout au plus possible dans les bourgeons creux de peu de profondeur, dans l'intérieur desquels le revêtement interne du vaisseau d'où il émane semble se continuer d'une venue; on pourrait supposer ici que le revêtement endothélial est assez élastique pour s'insinuer dans la dépression, mais ce mode de formation ne peut pas évidemment s'étendre à un diverticulum d'une certaine profondeur ; dans ce cas il faudrait déjà admettre qu'il y a une espèce de bourgeonnement de l'endothélium du vaisseau, marchant de pair avec le développement et le creusement du bourgeon. Nous croyons parfaitement inutile de recourir à cette hypothèse, qui serait d'ailleurs inapplicable dans les cas où des masses protoplasmiques qu'un simple filament relie à la paroi du vaisseau, se creusent d'une manière indépendante, par la formation de vacuoles. L'idée la plus simple, et en même temps celle qui est le plus en harmonie avec ce que nous avons déjà ; vu se produire antérieurement^ est celle-ci : dès que le sang a fait irruption dans la cavité nouvelle devant constituer une annexe du système vasculaire, celle-ci, par le fait même, est mise dans les conditions où se trouvent les vaisseaux en général, c'est-à-dire de lacune définitive creusée dans le tissu conjonclif général. Dans toutes les cavités de ce genre, le protoplasme se limite du côté de l'espace libre, par la formation d'une couche endothéliale. C'est donc aux dépens du protoplasme luimême, qui a servi à la formation de la cavité que se forme, par l'activité propre de celui-ci, l'endothélium qui le revêt.