DÉVELOPPEMENT DE L'APPAREIL GÉNITAL

Dans une note à l’Académie des sciences (17 janvier 1887), M. Perrier rappelle qu’il écrivait dans le numéro 194 (1885), du Zoologischer Anzeiger : « On a souvent comparé l’organe dorsal des Crinoïdes à la glande ovoïde ou prétendu cœur des Oursins et des Étoiles de mer; il y a lieu de rechercher maintenant si ce corps problématique n’a pas quelque rôle à jouer dans la formation des glandes génitales des Échinodermes », et il ajoute : « J'annonçais que je comptais entreprendre des recherches dans ce sens. Personne jusque-là n’avait émis une pareille opinion sur le rôle du prétendu cœur des Échinodermes ; l’idée première de ces recherches et la méthode à suivre pour les mener à bien, comme je l’avais fait pour les Comatules, m'appartiennent donc. »

Rien n’est plus juste que cette revendication et, pour ma part, je tiens à déclarer que les recherches de M. Perrier sur la Comatule m'ont engagé à étudier le développement de l'appareil génital d’un Oursin. Ayant pu recueillir, à la grève de Banyuls, de très jeunes Strongylocentrotus lividus, j'ai essayé de résoudre une partie de la question qui venait d’être soulevée.

En cela, je ne crois pas avoir outrepassé mes droits et je suis certain que M. Perrier n’a pas eu, un seul instant, la pensée que j'avais l'intention de m’'approprier l’idée première de-ces recherches.

Les plus jeunes Strg. lividus, que j'ai pu étudier, avaient de 4 millimètre à 42,5 ; à cet âge, leur rosette apicale est constituée comme

l'a décrite Loven‘. Les cinq plaques génitales et les cinq ocellaires

1 Loc, cit,

RECHERCHESTSUR LE DOROCIDARIS PAPILLATA. 4143

entourent le disque central ; Panus et les pores génitaux ne sont pas encore formés. $i on met en coupe un Oursin de cette dimension, on constate que la plaque madréporique est percée de deux ou trois pores, qui conduisent dans un tube aquifère bien développé, et tout le long de ce tube on aperçoit un corps allongé dans léquel on distingue une substance granuleuse renfermant de nombreux noyaux. Cette formation est la glande ovoïde naissante ; elle se prolonge jusque sous le madréporite et est enveloppée par une membrane délicate, qui la rattache à l’œsophage. 1 n’y a pas traces de glandes génitales.

Examinons maintenant des! coupes parallèles à l’axe d’un jeune Strq. lividus de 3 millimètres : nous constatons que les plaques génitales sont imperforées et qu’il n'existe dans leur voisinage aucune formation particulière, Comme précédemment, nous retrouvons le canal du sable et la glande ovoïde rudimentaire se terminant dans un espace (e) qui est l’espace sous-madréporique (pl. XXII, fig. 4). Mais, de part et d’autre, nous distinguons une formation (g) qui n’existait pas dans l’Oursin plus jeune. L’une de ces formations (g) est immédiatement appliquée sur le test, l’autre est accolée à la mince membrane qui enveloppe la glande ovoïde et le canal du sable. Etudions la série des coupes dans les deux sens, à partir de la coupe (4).

Dans un sens, les formations (g) disparaissent (fig. 3, 2); dans l’autre, au contraire, elles augmentent d'importance (fig. 5, 6, 7,8), pendant que le tube aquifère et la glande disparaissent à leur tour. Dans la coupe (8), les deux formations (g) se touchent presque ; dans la coupe suivante, elles se confondent et plus loin on ne les retrouve plus. On arrive ainsi, en tenant compte de l'orientation des coupes, à trouver que le corps (g) a la forme ct la situation représentées sur le schéma (fig. 9).

Enveloppée par une mince membrane, qui prolonge la lame mésentérique reliant la glande ovoïde à l’œsophage, cette formation est caractérisée par les cellules nucléiformes qu’elle contient (fig, 7).

144 HENRI PROUHO.

Ces gros noyaux ont un contour très accusé, ils sont généralement ovoïdes, possèdent un point nucléolaire central très apparent; leur dimension est de 6 à 8 millièmes de millimètre.

Pour déterminer la nature de la formation qui nous intéresse, il est nécessaire d'étudier des individus plus âgés. Chez un Strg. hvidus d'environ 6 millimètres, on remarque cinq petits boyaux en cul-de-sac (un dans chaque interradius) appliqués contre la face interne du test, au-dessous de chaque plaque génitale ; ils sont réunis par une membrane qui entoure le périprocte et se continue avec le mésentère qui supporte la glande ovoïde : ce sont les cinq glandes génitales naissantes ; or, ces cinq boyaux interradiaux contiennent des cellules nucléiformes identiques à celles que nous avons trouvées dans la formation (g) du S#rg. lividus de 3 millimètres. Celle-ci n’est donc rien autre chose qu’un bourgeon génital.

Ayant déterminé la véritable nature de ce bourgeon, il faut examiner quels sont ses rapports avec la glande ovoïde. S'il était formé par elle, il y aurait continuité de substance entre les deux et, de plus, on rencontrerait les cellules nucléiformes au moins dans la partie de la glande donnant naissance à ce bourgeon ; or, le bourgeon est tout entier à l’extérieur de la glande ; il se termine en pointe sur le prolongement de son enveloppe, qui recouvre l’espace sous-madréporique, et il ne m'a pas été possible de constater, dans la glande, la présence d’une seule des cellules nucléiformes qui caractérisent le bourgeon génital.

Dans la note citée plus haut, M. Perrier écrit :

« Comme ce bourgeon et la glande ovoïde;qu’il touche presque sont l’un et l’autre le produit de la membrane sur laquelle ils reposent, on peut dire que les résultats obtenus par M. Prouho, si tant est qu'ils soient définitifs, ne diffèrent pas autant qu'il semble le penser de ceux que je viens de rappeler et dont la concordance doit l’inviter à de nouvelles recherches. »

Je ne peux que répéter ce que j'ai dit dans ma note du 3 janvier 4887 : « Si le bourgeon génital du Strg. lividus émanait de la

glande elle-même, le développement de l'appareil génital des Oursins s’accomplirait par un procédé analogue à celui que M. Perrier décrit chez les Comatules. On pourrait dire que la glande ovoïde naissante du jeune Échinide est ou contient un stolon génital, tout comme l’organe dorsal des jeunes Comatules.Mes observations ne me permettent pas de conclure dans ce sens.» La conclusion à laquelle ces observations nous conduisent est la suivante: le bourgeon génital primitif d’un Strongylocentrotus lividus dépend de la lame mésentérique reliant l’æsophage à la glande ovoïde, et il naît indépendamment de cette dernière.

Le bourgeon génital primitif que nous avons observé chez un jeune de 3 millimètres se développe peu à peu à mesure que l’animal grandit. Il s'avance d’abord sous la plaque madréporique, puis, se prolongeant de part et d'autre au-dessous des plaques génitales, il arrive à faire le tour du périprocte et, en même temps, il pousse, devant chaque interradius, un prolongement en cul-de-sac. Pendant que le bourgeon se développe de la sorte, il reste rattaché à son point d’origine, mais les éléments nucléiformes se portent dans les points les plus éloignés du foyer primitif, c’est-à-dire dans les cinq cæcums interradiaux.

Il en résulte que bientôt on ne les rencontre plus ni dans le voisinage de la glande ovoïde, ni dans la membrane que le bourgeon a formée derrière lui à mesure qu’il entourait l'anus. Cette membrane n’est rattachée au test que par ses deux! bords latéraux ; il y a, par conséquent, entre elle et le test, un espace annulaire périanal (pl. XXII, fig. 1, k); cet espace, chez la plupart des Oursins adultes, se met en communication avec la cavité générale par suite des perforations qui se produisent dans la membrane qui le limite (voir le pentagone génital du Dorocidaris).

Le jeune Oursin possède donc, à ce moment, cinq bourgeons génitaux réunis entre eux par une membrane pentagonale, qui est la continuation du mésentère, et, si on n'avait point observé le bour-

geon primitif unique né sous le madréporite, on serait tenté de

446 HENRI PROUHO.

croire que les cinq bourgeons ont pris naissance indépendamment l'un de l'autre, sous chaque plaque génitale.

Chacun de ces bourgeons s’allonge peu à peu par son extrémité adorale, tandis que son extrémité apicale pénètre dans la plaque génitale correspondante (fig. 4), qui ne tarde pas à être complètement perforée ; ainsi se constituent les cinq pores génitaux. Pendant que cette perforation s'accomplit, les bourgeons, qui jusque-là étaient de simples cordons, commencent à pousser des ramifications latérales; il est alors facile de voir directement les cinq glandes génitales naissantes d'un Strg. lividus de 7 à 8 millimètres à l’aide d’une forte loupe. Je ne me suis pas préoccupé de suivre leur développement ultérieur et n’ai pas étudié l'évolution des cellules nucléiformes.

En dernier lieu, je signalerai la présence, chez un Strg. lividus de 6 millimètres, de l’anneau nerveux génital (fig. 4, ng) à la place où nous l’avons rencontré chez l'Echinus acutus adulte.

SPATANGUS PURPUREUS

RECHERCHES SUR LE SYSTÈME AQUIFÈRE ET LES DÉPENDANCES LACUNAIRES DU SYSTÈME DES ABSORBANTS INTESTINAUX.

Il existe, à la face interne du pôle apical du Spt. purpureus, deux lames calcaires qui se réunissent entre les quatre pores génitaux (pl. XXVI, fig. 16) et sont, sur le vivant, recouvertes par la membrane qui relie entre elles les quatre glandes génitales (pl. XXVL, fig. 2,1). Ces deux plaques comprennent entre elles un espace occupé en partie par un tissu mou, spongieux, auquel aboutit un cordon qui se détache de la glande ovoïde (pl. XXVI, fig. 4, p). Selon Hoffmann!, le commencement du canal du sable est situé entre ces deux plaques ;, il est probable que l’auteur a pris pour le canal du sable le cordon dont nous venons de parler.

M. Kœbhler désigne ce prolongement de la glande ovoïde sous le

1 Loc. cit.

RECHERCHES SUR LE DOROCIDARIS PAPILLATA. 147 nôm de canal madréporique et, qu'il le considère soit comme le canal excréteur de cette dernière, soit comme l'extrémité du canal du sable, il admet qu’il communique avec l'extérieur par l’intermédiaire du tissu spongieux, ce qui, d’après mes recherchés, n’est point exact, Chez le Spt. purpureus, pas un seul pore aquifère ne s’ouvre entre les deux plaques sous-apicales, où se trouvent situés le tissu spongieux et le canal madréporique (de Kæbhler). Ce dernier est l’homologue du processus glandulaire du Dorocidaris, ce n’est, par conséquent, ni le canal du sable ni le conduit excréteur de la glande ovoïde ; l’espace compris entre les deux plaques correspond à l’espace sous-madréporique, et le tissu spongieux représente très probablement le tissu qui, chez le Dorocidaris, borde le creux du madré: porite.

Mais, puisque les pores aquifères ne débouchent pas entre les deux plaques apicales et que le canal madréporique ou plutôt processus glandulaire est une formation absolument différente du tube aquifère des Réguliers, où donc est le canal qui représente ce dernier chez le Spatangus ?

Teuscher est, à ma connaissance, le seul auteur qui ait pressenti le véritable tube aquifère ; il le désigne {clairement en ces termes: « Der Steincanal welcher an seinem Cylinderepithel leicht kenntlich ist, liegt dem Herzen aüsserlich an, aber näher, als bei den Echinen ? ». Malheureusement, l’auteur n’a point donné de figure explicative et, d'autre part, M. Kœæhler?, faisant allusion à ce canal, dit : « Jamais, sur les coupes de la glande, on ne trouve de traces d’un canal qui lui serait accolé, comme le dit Teuscher. » Il en est résulté une incertitude et une confusion que H, Carpenter n’a pas tardé à dévoiler dans une de ses argumentations”?.

La découverte du véritable tube aquifère d'un Spatangue est

1 Beiträge zur Anatomie der Echinodermen (Spatangus meridionalis), Jenaische Zeits. [. Nat. wiss., 1876.

à Loc. cit.

8 Notes on Echinoderm morphology (Quart, Journ, of micr, s0,, octobre 1883),

148 HENRI PROUHO.

cependanl facile à faire; il s’agit simplement de suivre les pores aquifères du madréporite, ce qui peut être fait soit à l’aide des injections, soit à l’aide des coupes. Quand on injecte le madréporite en appliquant la canule sur sa face externe, on voit que la masse colorée pénètre dans un canal (pl. XXVII, fig. 1) situé à l’extrémité de la plaque sous-apicale droite, et, si l’on brise avec précaution cette plaque, on s'aperçoit qu’elle est creusée de canaux longitudinaux remplis par l'injection; ces canaux sont la continuation directe des pores aquifères. Les coupes transversales confirment le fait avec la plus grande évidence et nous montrent que les canaux de la plaque sous-apicale sont tapissés par un épithéllum vibratile, analogue à celui qui caractérise le canal du sable des Oursins. Une coupe, menée dans la région où la plaque en question ou apophyse madréporique se détache du test proprement dit, montre les canalicules aquifères se portant tous vers la droite ; sur une coupe (pl. XXVI, fig. 7) passant en (6, fig. 16), on voit que ces canalicules ont pénétré dans l’apophyse (am). On aperçoit aussi la plaque gauche (pl) et, entre les deux, l’espace sous-madréporique (e) renfermant le processus (p) et le tissu spongieux (sp). Continuons les coupes en nous éloignant progressivement du madréporite: nous voyons la cavité dont est creusée l’'apophyse madréporique se régulariser peu à peu pour former un Canal régulier qui apparaît dès que les coupes ont dépassé l'extrémité de l’apophyse (pl. XXVI, fig. 9, c); ce canal est le tube aquifère muni de son épithélium columnaire caractéristique, et c’est lui que M. Kœæhler a cru voir se perdre dans le tissu conjonctif de la membrane génitale.

Le tube aquifère du Spatangue est donc un canal à épithélium columnaire, qui débouche à l'extrémité postérieure de l’apophyse madréporique.Jusqu'ici, à la forme et aux dimensions près, l’analogie avec le Dorocidaris est complète; il reste à trouver le canal aquifère annexe. Ce canal se forme aux dépens de la cavité de la glande ovoïde ; il est facile de le suivre par une série de coupes transversales. Sur la coupe (9), il est encore (c') en rapport avec un reste du tissu de

la glande et accolé au canal du sable (e) (comparez cette coupe avec celle de la planche XX, fig. 5); nous le retrouvons {fig. 14) toujours séparé de ce dernier; enfin (fig. 8, 45), la cloison qui séparait le canal annexe du tube aquifère a disparu et les deux canaux débouchent à l'extrémité de l'apophyse madréporique (schéma fig. 3, e, c’).

Avant de pousser plus loin l'étude du système aquifère, il est indispensable d'examiner de près les branches lacunaires qui dépendent du système des absorbants.

Quand on pousse une injection par le vaisseau marginal interne, la matière passe dans la soi-disant branche de communication (Hoffmann), de là dans un anneau péribuccal (av) pour aller, d’une part,

Fig. 6. — Coupe transversale d'an radius de Spé. purpureus injecté par le vaisseau marginal interne : a, vaisseau ambulacraire ; /r, lacune radiale, e, espace périnervien; », nerf ambulacraire.

dans les cinq radii et, d'autre part, dans un canal (cg) (pl. XXVI, fig. 3, 5) qui suit le trajet assigné par les auteurs au canal du sable.

L'examen de coupes pratiquées dans les pièces injectées nous apprend que la masse colorée a pénétré dans un anneau lacunaire accolé à l'anneau ambulacraire, indépendant de l’espace périnervien, et que cet anneau fournit cinq {lacunes (fig. ci-contre, /r) longeant les radii au-dessous d’un canal qui, nous le verrons plus loin, est le vaisseau ambulacraire, La lacune ainsi injectée représente chez le Spatangue la lacune radiale des Oursins réguliers ; elle se laisse injecter ici sans difficulté, probablement parce que la résistance, créée par les lacunes pharyngiennes des Réguliers, n'existe

pas ; cette lacune est, comme chez les Réguliers, située dans la

450 HENRI PROUHO,

membrane qui sépare le vaisseau ambulacraire de l’espace périnervien,

Faisons maintenant une coupe transversale dans la branche qui se détache pour suivre le canal du sable (des auteurs). Cette coupe est représentée dans le mémoire de M. Kœbler (pl. V, fig. 34); elle montre la lumière de deux canaux (C, C'}et c’est le canal marqué (C) que notre injection a suivi (pl. XXVI, fig. 5, 3, eg). Jamais je n'ai vu la masse colorée pénétrer dans le canal C' de Kæhler, désigné par va' sur nos dessins. Nous suivons le canal cg jusqu’à la glande ovoïde; arrivé àce point, il fournit à celle-ci un réseau lacunaire (/), puis l'injection reparaît à l’autre extrémité dela glande et forme un réseau (/g) dans la membrane de l’appareil génital (pl. XXVI, fig. 4, 2). Le canal (cg) est représenté, chez les Oursins latistellés, par la lacune que M. Kœhler a nommée canal glandulaire chez le Sph. granularis et qui, chez le Dorocidaris, n’est point différenciée à cause du contact de la glande ovoïde avec la lanterne,

Il existe donc, chez le Spatangue, un anneau péribuccal appartenant au système lacunaire viscéral, qui fournit cinq lacunes radiales, plus une lacune (canal glandulaire)iirriguant les parois de la glande ovoïde et les glandes génitales (fig. 3).

! Revenons au système aquifère : une injection, poussée par le madréporite, pénètre, avons-nous dit, dans le tube aquifère (c), mais elle ne s'arrête pas là. Elle remplit un canal à petites ramifications latérales (fig. 3, 4), qui passe sur la glande ovoïde et se continue le long du canal glandulaire jusqu’à une petite distance de l’œsophage. Ce prolongement ramifié du tube aquifère ne possède plus l’épithélium columnaire ; celui-ci disparaît peu à peu dans la région même où paraissent les premières ramifications du tube sur la glande ovoïde. Après avoir dépassé cette dernière, le canal ramifié s’accole intimement au canal glandulaire, mais ne se confond pas avec lui; les injections sont indispensables pour s’assurer de ce fait et leurs résultats sont constants. Une injection poussée par le vaisseau margi-

pal interne remplit le canal glandulaire et ne passe jamais dans le

canal aquifère ramifié (fig. 43). Inversement, une injection poussée dans le tube aquifère ne pénètre jamais dans le canal glandulaire.

Chez les Oursins réguliers, quand on injecte le tube aquifère, la masse pénètre dans les vaisseaux ambulacraires ; ici, la chose n’a jamais lieu ; la matière colorée s'arrête à l’extrémité du canal ramifié, c'est-à-dire à une petite distance de l’æsophage, et cela tient à ce que ce canal se termine là en cul-de-sac. Si on fait une coupe à 1 millimètre ou 2 de son extrémité, on ne trouve plus que la lumière du canal glandulaire devenue simple,

Cependant, dans la coupe d'un radius donnée plus haut, il existe un vaisseau (ag) situé comme le vaisseau aquifère d’un radius d’Oursin régulier; il semble que chez le Spatangue, ce vaisseau devrait être également en relation avec le tube aquifère ; injectons-le directement. Nous voyons l'injection pénétrer dans les vésicules ambulacraires et remplir un anneau qui suit l’anneau lacunaire ; de là, elle s’introduit dans un canal onduleux, qui accompagne la région œsophagienne du canal glandulaire (fig. 5, 3) (c’est le canal marqué (C') dans la figure 34 du mémoire de M. Kæhler). Ce canal onduleux se termine en cul-de-sac à quelque distance de l’extrémité du canal aquifère ramifié ; il n’y a pas continuité entre les deux.

Il résulte de cette étude que, chez le Spatangue, l'appareil appelé aquifère chez l'Oursin régulier s'est scindé en deux parties : 1° une partie apicale réellement aquifère, comprenant le madréporite, le tube aquifère proprement dit, le canal annexe et le canal aquifère ramifié ; ® une partie adorale ambulacraire, composée du canal onduleux, de l'anneau péribuccal et des cinq vaisseaux ambulacraires.

H. Carpenter‘ émet des doutes sur les connexions de la branche de communication que Hoffmann et les auteurs venus après lui considèrent comme établissant une communication entre le système des

vaisseaux intestinaux et les vaisseaux ambulacraires ; il demande de

4 Loc. cit.

102 HENRI PROURO.

nouvelles recherches pour établir « the connection of the intestinal vessel of Spatangus with both the oral rings ». Les doutes de H. Carpenter sont justifiés ; la soi-disant branche de communication de Hoffmann n’est en rapport qu'avec l’anneau lacunaire péribuccal (pl, XXVE, fig. 4, av) et nullement avec l'anneau ambulacraire (aa). Il est incontestable que, si cette branche de communication (v?) se bifurquait à son extrémité pour déboucher dans les deux anneaux, on injecterait ceux-ci simultanément quand on pousse une injection par le vaisseau marginal interne ; or, c’est toujours l'anneau lacunaire qui est injecté avec les lacunes radiales, et jamais l'anneau et les vaisseaux ambulacraires ; mais, pour s'assurer de ce fait, il ne suffit point d’un examen sous la loupe, il faut, de plus, faire des coupes transversales des radii et des anneaux péribuccaux ainsi injectés, sans quoi l'on s'expose à confondre l'anneau et les vaisseaux ambulacraires avec l'anneau lacunaire et les lacunes radiales. Hoffmann ignorait la présence des lacunes radiales et, lorsque, poussant une injection dans les vaisseaux de l'intestin, il voyait la matière pénétrer dans les aires radiales, il croyait avoir injecté les vaisseaux ambulacraires (Wassergefasscanale).

Je ne me suis pas d’abord rendu compte de la séparation des deux parties de l’appareil aquifère; aussi ne l’ai-je point signalée dans ma note préliminaire du 21 juin 1886 (Comptes rendus de l'Académie des sciences).

N'ayant jamais pu réussir à injecter les vaisseaux ambulacraires et le canal onduleux, en poussant l'injection par le tube aquifère, mais persuadé que, chez le Spatangue comme chez l’Oursin régulier, le système ambulacraire devaitcommuniquer avec le madréporite, j'attribuais les résultats négatifs que j'obtenaisà l'insuffisance de pénétration des injections et je ne doutais pas que le canal aquifère ramifié ne s’abouchât avec le canal onduleux ; en cela, nous venons de le voir, je commettais une erreur, qui se trouve corrigée dans les lignes qui

précèdent, et dans laquelle je ne serais point tombé, si je n’avais

pas suspecté la valeur des injections qui m'avertissaient d’un fait anatomique intéressant et absolument imprévu.

Nous avons vu que, chez le Dorocidaris, la glande ovoïde possède un prolongement annulaire (anneau lacunaire périæsophagien), qui, grâce au prolongement annulaire du tube aquifère (anneau aquifère périæsophagien), est en contact avec le milieu extérieur qui diffuse dans ce dernier anneau. Chez le Spatangue, le tissu de la glande se continue le long du canal glandulaire et il se trouve également en contact avec le milieu extérieur, grâce au prolongement ramifié du tube aquifère. Il y a donc une analogie de structure évidente entre le double anneau du Dorocidaris et la partie du soi-disant canal du sable des auteurs, qui s'étend depuis la glande ovoide jusqu’à l’extrémité du canal aquifère ramifié.

En résumé, chez le Spatangue, le milieu extérieur peut diffuser seulement au contact du tissu de la glande ovoïde et de son proiongement. Quant au système ambulacraire qui, chez l'Echinus, communique avec l'extérieur, il est devenu une cavité close, mais il reste toujours propre à entretenir la respiration du fluide périviscéral, grâce aux tentacules et vésicules des pétales. Ge système demeureégalement propre à aider la locomotion, puisque, nous l'avons vu dans un chapitre précédent, la communication avec l’extérieur par l’intermédiaire du madréporite n’est pas une condition indispensable au fonctionnement des tentacules, Si cependant cette condition est favorable, il serait très intéressant de pouvoir étudier une espèce de Spatangue présentant des tentacules ambulacraires mieux développés’ et plus actifs, pour voir si la rupture du système aquifère en deux parties existe. Mais il serait d’un plus grand intérêt encore d'étudier, à ce point de vue, de très jeunes individus ; il me paraît probable que la séparation des deux parties du système aquifère ne doit avoir lieu

que quelque temps après la formation du jeune Spatangue.

154 HENRI PHOUHO.