SYSTÈME NERVEUX INTERNE
I. — Chez le Dorocidaris, corhnié chez tous les Oursinis réguliers, le péntagone nerveux est appliqué sur la paroi du pharyhx, au niveau de l'extrémité des mâchoires.
Une dissection ättentive permet d'observer ce pentagone en place (pl. XVIL, fig. 4, N); chacun de ses côtés fournit une paire de filets (t) qui, à première vue, pourraient être pris pour des nerfs, mais sont, en réalité, des ligaments très résistants s’attächant, d'une part, aux mâchoires (pl. XVII, fig. 2, #), et, d'autre pärt, aux parois du pharynx qu’ils soutiennent ({'). Ils traversent à angle droit les côtés du pentagone nerveux et se confondent au passage avec son enveloppe.
De chaque sommet du pentagone naît un tronc nerveux (nerf ambulacraire) qui, passant entre leés mäthoires, se dirige le long du radius correspondant en suivant la ligne de suture médiane des plaques ambulacraires etfpénètre, à son extrémité, dans le pore ocellaire. Depuis son point de départ, c'est-à-dire depuis le sommet du pentagone, jusqu'au moment où il atteint le bord du péristome, ce nerf repose sur une membrane conjonctive, qui est, en réalité, un dédoublement de la membrane péristomienne et qui limile une cavité ne communiquant ni avec la cavilé générale, ni avec l'extérieur (pl. XIX, fig. 1; pl. XVII, fig. 5, 6, 7). Si les nerfs ambulacraires reposaient directement sur la membräné péristomienne, ils seraient soumis aux contre-coups de toutes les déformations dé cetie membrane, tandis que, de la sorte, ils se trouvent plus isolés. D'ailleurs, quand on examine avec attention l’ensemble des dispositions anatomiques nécessitées par la complication de l'appareil masticateur, on trouve tout naturel qu’il se soit ainsi formé une sorte de pont sous chaque nerf ambulacraire, pour racheter la différence d’épaisseur existante entre le test et la membrane péristomienne, et faciliter au nerf la traversée du péristome,
Uñe coupe transversale du nerf ambulacraire, faite à une petite distance des auricules (pl. XVII, fig. 3), nous montre que ce nerf n’est pas une simple bandélette nérveuse, mais bien un tube aplati dans leqüel on doit distiniguer deux parties : l’une interne (n), l’autre externe (»'), et entre les deux, la lumière du tube (w). La partie interne est épaisse et contient les éléments nerveux, fibres et cellules ; la partie externe (n') est uniquement conjonctive (dans la préparation représentée, elle était envahie par des granulations pigmientaires), mais, quoique cette dernière ne contienne pas d'éléments nerveux, nous devons la considérer comme faisant partie du nerf, en ce sens qu'elle est formée par le névrilemmie: Examinons maintenant d’autres coupes du même radius (pl. XVII, fig: 4-9), nous ne retrouvons plus la lumière (w) du tube; les deux parties (n, n'): se sont accolées et l’ont oblitérée. Il y a par conséquent matière à discussion; laquelle des deux coupes (3) (4) représente la réalité? Ne doit-on pas admettre que l’espace (w) a été accidentellement produit par les réactifs, et que; dans la réalité, le tube formé par le névrilemme est bouché par l’accolement des parois? Quelle que soit l'interprétation adoptée, il n’en reste pas moins acquis que les deux parties (7) (n') existent et qu’elles comprennent entre elles un espace au moins virtuel. Nous appellerons espace intra-nervien, l’espace ainsi défini entre la partie interne et la partie externe du tube nervien. Suivons-le vers le pharynx.
Les coupes transversales (4, 5, 6, 7), de plus en plus rapprochées dé ce dernier, nous montrent le nerf toujours divisé en deux parties (n\ (n!), mais une seule coupe longitudinale est bien plus instructive. On voit sur cette coupe (pl. XIV, fig. 9) que la partie interne (n), celle qui, en réalité, contient les éléments nerveux, se termine dans la paroi même du pharynx et se perd dans sa couche épithéliale (ei), tandis que la partie externe {n') se continue avec l’épithélium de la lèvre péristomienne (ep). L'espace intra-nervien aboutit donc au point où s'accolent les deux épithéliums ei) et ep}, et si la lu-
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mière du tube n’était pas oblitérée, elle déboucherait à l'extérieur en (w). Une coupe passant par le milieu d’un des côtés du pentagone (pl. XIV, fig. 10) montre que, dans ‘cette région, le cordon nerveux (N) est également en continuité avec la couche épithéliale du pharynx, et on retrouve toujours l’espace virtuel (w) entre N) et N'), entre l’épithélium du pharynx et celui de la membrane (g) qui rattache le pharynx à la dent.
Ce rapport du pentagone nerveux avec la couche épithéliale pharyngienne étant connu, il est inutile de rechercher s’il y a des filets nerveux spéciaux le mettant en relation avec cette partie du tube digestif, puisque sur toute sa périphérie il se confond, pour ainsi dire, avec elle. ,
Nous ne savons pas comment se développe le système nerveux d’un Oursin, mais sa constitution, chez un Dorocidaris adulte, nous engage à une hypothèse :
L’anneau nerveux du Dorocidaris est constitué comme s’il s'était développé dans une invagination annulaire produite autour de la bouche, suivant la ligne idéale qui sépare l’ectoderme de l’endoderme; les nerfs ambulacaires sont ainsi faits, qu'ils paraissent provenir Ge Cinq invaginations radiales de cet anneau; l’espace intranervien que nous avons, dans toutes les figures, désigné par (vw),
serait le vestige de la cavité de l’invagination supposée.
Depuis le sommet du pentagone nerveux qui lui donne naissance jusqu’au pore ocellaire, le nerf radial est recouvert à distance par une membrane conjonctive bourrée de spicules calcaires, rattachée par ses bords au réseau du test, et formant au-dessus du nerf un espace tubulaire clos (espace périnervien) isolé de la cavité générale (pl. XVI, fig. 3-9). Cet espace contient en même temps les dépendances radiales du système vasculaire aquifère et du système lacunaire viscéral.
Le nerf ambulacraire émet, sur tout son parcours, des branches
latérales ou nerfs téntaculaires qui pénètrent dans la paroi de chaque
tentacule en passant par celui des deux pores qui est le plus rapproché du nerf ou pore interne. Ces nerfs tentaculaires sont consitués comme le tronc dont ils émanent. Ce sont des tubes dans la lumière desquels se continue l’espace intra-nervien (w).
Les deux parties du nerf ambulacraire contribuent à la formation des branches latérales, et la paroi externe, qui dans le tronc principal ne renferme pas d'éléments nerveux, en acquiert dès la naissance même de la branche latérale, de telle sorte qu’une coupe transversale de celle-ci présente des fibres nerveuses tout autour de l'espace w (pl. XVII, fig. 41).
Ceite coupe à été prise dans l’une des préparations voisines de la coupe (7); dans cetie région, les branches qui se détachent du nerf ambulacraire doivent traverser en diagonale l’espace périnervien pour aller rejoindre le pore auquel elles sont destinées.
Arrivé sur le bord du pore interne du tentacule qu’il doit innerver, le cordon nerveux seloge dans un sillon creusé dans la paroi du pore et aboutissant à l’encoche (w) (pl. XIV, fig. 2), visible à l'extérieur ; il chemine ainsi jusqu'à la surface du test. Une coupe transversale par rapport à ce nerf, c'est-à-dire tangentielle au test, pratiquée tout près du point d'émergence du nerf(pl. XIV, fig. 43), nous montre que celui-ci n’a point perdu son caractère essentiel pendant sa traversée du pore; les éléments nerveux entourent toujours un espace w. Examinons maintenant une coupe transversale du tentacule luimême (pl. XV, fig. 10). Le nerf est devenu un simple cordon, il a laissé en route sa partie externe, qui s’est répandue à la surface du test pour constituer le plexus nerveux superficiel. La figure demischématique (pl. XIV, fig. 7) aide à comprendre cette disposition.
La constitution histologique des nerfs ambulacraires et du pentagone nerveux du Dorocidaris ne diffère pas de celle que les auteurs ont décrite chez les Échinidés. Les fibres sont très fines, courent toutes parallèlement à la direction du nerf; les cellules sont principalement situées sur la face externe de la partie interne du tube
nervien, cependant on en trouve quelques-unes dans la masse
86 HENRI PROUHO.
mème du nerf. Celui-ci est traversé, normalement à sa surface, par de nombreux tractus conjonctifs qui se rattachent à l'enveloppe par de petits renflements (pl. XVII, fig. 10). Cette disposition est analogue à celle que Teuscher ‘ a figurée chez les Astéries et qui, à ma connaissance, n’a pas élé signalée chez les Échinides.
Si nous réunissons ce qui vient d’être exposé avec les faits acquis dans le chapitre où il a été traité du système nerveux périphérique, nous aurons une notion à peu près complète de l'ensemble de l'appareil nerveux. Il reste à suivre les nerfs tentaculaires dans les tubes ambulacraires, ce qui sera fait à propos de ces derniers organes. Mais avant de passer outre, je dois insister sur un fait anatomique que m'a fourni l’étude de l’Æchinus acutus, je veux parler de l’innervation des glandes génitales.
IL. /nnervation des glandes génitales. — Chez l’£'. acutus, l'extrémité apicale d’un nerf ambulacraire est très curieuse à observer. On voit, sur des coupes de plus en plus rapprochées du pore ocellaire, que la bandelette nerveuse relevant ses bords 5e transforme peu à peu en gouttière à concavité interne et finit par former un tube complet autour du vaisseau aquifère, à une petite distance du pore (pl. XVI, fig. 1). Ce tube présente une partie enchâssée dans un sillon du test et une partie interne recouverte seulement par la membrane de revêtement de la cavité générale; la première {n) s'enfonce dans le pore et ressort à l'extérieur pour s'épanouir dans la peau (pl. XVI, fig. 2); la deuxième (»') reste sous la membrane qui la recouvre et fournit des fibres nerveuses à un anneau (ag) situé au bord externe et au-dessous de la membrane qui forme le pentagone génital, en suivant à peu près la ligne de raccord de celui-ci avec le test. Cet anneau nerveux est très apparent sur des coupes transversales (pl. XVI, fig. 6), on le suit par conséquent sans difficulté. On peut aussi arriver à le voir après coloration au chlorure d’or et par l’ob-
servation directe de la membrane du pentagone génital. Il est con-
3 Beiträgé zur Analomie der Echinodermen Jena. Zeil. f. Nalur., 1876.
RECHERCHES SUR LE DOROCIDARIS PAPILLATA. 87 linu, passe au-dessus des conduits excréteurs des glandes génitales (pl. XXII, fig. 10) auxquelles il fournit des fibres nerveuses. Les fibrilles qui le constituent sont identiques à celles du nerf ambulacraire. Quant aux éléments ganglionnaires, je ne saurais affirmer s’il faut considérer comme tels les cellules situées à la surface de cet anneau; ceux qui connaissent quelle difficulté il ya à constater la nature nerveuse d’une cellule chez les Échinodernes, comprendront ma réserve, Quoi qu’il en soil, nous avons établi que l'£chinus acutus possède un anneau génital nerveux relié aux extrémités apicales des cinq nerfs ambulacraires. |
J'ai recherché cet anneau chez le Dorocidaris et je n’ai pu le trouver, Si l’on compare la coupe (4) de la planche (XIV) à la coupe analogue de l’£. acutus, on voit que chez le Dorocidaris le nerf ambulacraire ne présente pas, à l'entrée du pore, la disposition particulière signalée précédemment. Faut-il en conclure que les glandes génitales du Dorocidaris ne sont pas innervées? nullement. Chez V£. acutus, l’innervation se fait par l'intermédiaire d'un anneau, reste à découvrir comment elle à lieu chez les autres Oursins. J'ai retrouvé l’anneau nerveux génital chez un jeune Shrongylocentrotus lividus de 4 millimètres, que j'avais mis en coupe pour étudier le développement des glandes génitales (pl. XXII, fig. 1, ng).
FLUIDE PÉRIVISCÉRAL.
Le liquide qui remplit la cavité viscérale du Dorocidaris est légèrement rougeâtre et trouble. Pris dans un individu en parfait état et mis dans un verre de montre, il ne tarde pas à former un caillot (comme M. Geddes! la observé chez les Échiniens), contenant la majeure partie des éléments figurés, qui étaient auparavant libres dans le liquide. Ce sont ces éléments que nous avons étudiés à l’état
vivant et après l’action des réactifs, afin de pouvoir les reconnaître
1 Observations sur le fluide périviscéral des Oursins (Arch, Zool. exp., série 1, t. VIII, 4879.)
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dans tous les tissus où on les rencontre. Nous avons déjà plusieurs fois signalé la présence de certains de ces corpuscules dans les tissus qui ont été étudiés jusqu'ici. La méthode suivie est des plus simples ; elle consiste à observer l'élément figuré vivant sous le microscope, puis à le soumettre, toujours sous le microscope, à l’action des réactifs habituels, Les changements de forme, s’il y en a, ainsi que les colorations particulières, sont suivis avec soin, et finalement les éléments observés sont montés en préparation, afin de constituer un témoin authentique.
L'élément le plus abondant est le globule amæboïde incolore à longs pseudopodes. Il est constitué (pl. XIX, fig. 7) par une masse de protoplasma renfermant un gros noyau finement granuleux. Ce noyau n’est pas toujours visible sur le vivant; il faut, pour qu'il apparaisse, que la couche protoplasmique qui le masque soit suffisamment amincie par l'allongement des pseudopodes. Je n'ai jamais vu les pseudopodes d’un même Amibe former des arcs de cercle, comme cela a lieu chez les Échiniens. Ces Amibes, en se réunissant les uns aux autres, constituent des plasmodes qui englobent peu à peu les corps environnants et finissent par former le caillot.
Traités par l'alcool à 45 degrés, les globules à longs pseudopodes ne sont pas sensiblement déformés ; l’éosine les colore, ainsi que l'hétoxyline, qui rend leur noyau très apparent (pl. XIX, fig. 8). Celui-ci a une dimension qui varie entre 4 et 8 millièmes de millimètre, il contient plusieurs points nucléolaires. On reconnaît facilement les noyaux des corpuscules dont nous nous occupons dans le corps des plasmodes, à leur aspect et à leur dimension.
A côté des Amibes à longs pseudopodes, on observe des globules également incolores, amæboïdes, mais dont les pseudopodes restent toujours très courts et mousses. Ils renferment de gros granules réfringents pressés les uns contre les autres, ce qui leur donne un aspect mûriforme très caractéristique (pl. XIX, fig. 9, a). Ces corpuscules müriformes, traités par l'alcool à 45 degrés, laissent appa-
raître un petit noyau de la même dimension que les grains du globule
et ordinairement leur aspect ne se modifie pas. Cependant, les granules réfringents paraissent parfois être détruits, en partie, par ce réactif. La liqueur picro-sulfurique et l'acide osmique les fixent d’une manière plus régulière.
Fixés par l'alcool, ils prennent avidement l’éosine et la retiennent ; l’hématoxyline les colore, mais moins vigoureusement ; le carmin boracique ne colore que leur noyau, l'acide osmique conserve leur réfringence. Quel que soit le réactif employé, si les granules sont conservés, on reconnaît ces éléments avec la plus grande facilité partout où on les rencontre (pl. XIX, fig. 9, a’; pl. XV, fig. 5, 18, gm). I arrive parfois que le globule müriforme se désagrège sous l'action des réactifs; dans de cas, on trouve à sa place les granules sphériques primitivement contenus dans son ectosarque (pl.XIX, fig. 9, a”).
On rencontre, mélangés aux précédents, des corpuscules amœæboïdes, qui s’en distinguent seulement par les dimensions plus petites de leurs granules (pl. XIX, fig. 10, 6) ; l'alcool les rend globuleux (fig. 10, #') et fait apparaître leur membrane limitante en contractant le contenu. D'autres fois, ils prennent l'aspect (4); ils se colorent fortement par l’éosine.
Le dernier élément figuré amæboïde dont nous avons à nous occuper est le globule amæboïde coloré en brun-acajou. Get Amibe présente à l'état vivant les caractères qu’on lui connaît chez les autres Oursins et qui ont été très bien décrits par M. Geddes 1. Les granulations qu'ils renferment ne sont jamais aussi grosses que celles du globule müûriforme ; elles sont à peu près de la taille de celles du corpuscule blanc, dont il vient d'être question ; l'alcool à 45 degrés les rend d’abord sphéroïdaux, puis leur pigment se dissout peu à peu et les granules disparaissent en grande partie en même temps que le noyau apparaît, Si l’action de l’alcol est de courte durée, il reste des traces évidentes de pigment ; si elle est prolongée, le pigment
disparaît entièrement, et le même fait se produit avec rapidité si
1 Loc, cit.
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l'alcool est acidulé avec de l'acide chlorhydrique (pl. XIX, fig. 44, e”).
Ainsi transformé, le globule brun-acajou est méconnaissable ; il se colore, d’ailleurs, par l'éosine, comme le globule blanc à petits granules, et il en résulte que; dans une coupe de tissu décalcifié, il n’est pas possible de distinguer sûrement ces deux espèces d’éléments figurés.
Enfin, on trouve, dans le liquide périviscéral du Dorocidaris, de très nombreux globules sphériques munis d'un long cil vibratile, qui se meuvent avec rapidité. Lorsqu'on met dans un verre de montre une certaine quantité de liquide périviscéral, ces globules, grâce à leurs mouvements rapides et constants, échappent aux atteintes des pseudopodes du plasmode, qui se forme pour constituer le caillot ; ils sont répandus dans toute la masse liquide, mais se réunissent principalement sur les hords, comme le feraient de petites larves ciliées.
Quand on les soumet à l'action progressive de l'alcool, ils s'arrêtent ; leur cil, qu'il était difficile de distinguer à l’élat vivant, devient très apparent et un petit noyau se montre dans (pl. XIX, fig. 49, d'). Get aspect ne dure qu'un instant ; l’action du réactif continuant, le cil disparaît et le globule est réduit à une petite sphère pourvue d’un noyau (fig. 12, d”"). L'hématoxyline colore fortement ce noyau, qui est toujours plus petit que celui de l'Amibe à longs pseudopodes, comme on le voit d’après la comparaison des figures (8) et (12, d") de la même planche.
Si plusieurs de ces globules se touchent lorsque le réactif les saisit, les petites sphères, pressées les unes contre les autres, deviennent polyédriques et leur ensemble produit alors l'aspect figuré (pl. XIX, fig. 13, d"'; pl. XXI, fig. 7). Dans cet état, il serait impossible de reconnaître les globules ciliés du liquide périviscéral, si on n'avait suivi pas à pas les transformations que leur font subir les réactifs. Cet exemple est bien fait pour nous tenir en garde contre les interprétations trop promptes auxquelles peut donner lieu la lecture d’une coupe histologique.
RECHERCHES SUR LE DOROGIDARIS PAPILLATA. 91
Après cette série d'observations, il est intéressant d'examiner des coupes pratiquées dans l'épaisseur d’un caillot du fluide périviscéral, traité comme si c'était un fragment quelconque de tissu. On y retrouve tous les éléments que nous venons de passer en revue (pl. XXI, fig. 6) : (2) amihes à longs pseudopodes, (gm) globule müriforme, (gv) globule cilié. Quant à om, il n’est point possible d'affirmer s’il représente un glôbule brun d’acajou ou bien un globule blanc à petits grains ; ce doute résulte de ce que nous avons observé plus haut relativement à l’action des réactifs sur ces deux formes.
Tous les éléments figurés qui flottent dans la cavité générale sont donc amæboïdes, à l'exception de la forme ciliée. Ces Amibes se rencontrent dans tous les tissus de l'individu, dans toutes les membranes mésentériques, dans la couche épidermique, dans le réseau du test et de ses appendices, jusqu’à l'extrémité du plus long piquant. Le plus facile à reconnaître sur les coupes est incontestablement le globule müûriforme, et il n’est pas possible de trouver, chez le Dorocidaris, un endroit qui en soit dépourvu.
C'est par leurs mouvements propres que ces Amibes cheminent dans les tissus dont ils suivent les interstices et qu'ils peuvent, en outre, traverser aisément par une véritable diapédèse. Geddes dit, dans son mémoire sur le fluide périviscéral: « On trouve partout toutes les espèces de corpuscules amæboïdes ; ils passent facilement à travers les tissus... », il m’a paru bon de constater le fait de visu, ce quine présente d’ailleurs pas de sérieuses difficultés.
Prenons un fragment de la lame mésentérique interne et mettons-le sous le microscope avec toutes les précautions nécessaires pour ne poiné le comprimer et pour pouvoir le conserver vivant le plus longtemps possible. Nous voyons dans Ce fragment de nombreux corpuscules bruns et de nombreux globules müûriformes, qui se meuvent lentement dans le tissu conjonctif. IL faut observer de préférence ceux qui se trouvent le plus près du bord interne du mésentère, après s'être assuré que ces globules sont bien dans l'épaisseur du
tissu et non à la surface, ce à quoi l’on arrive par une observation
J2 HENRI PROUHO.
suffisamment attentive. On voit certains de ces globules pressés contre le revêtement épithélial qu’ils soulèvent légèrement, d’autres qui sont déjà engagés, en partie ou en totalité, dans l’épaisseur de cette couche épithéliale ; on fixe son attention sur un de ceux-ci (pl. XV, fig, 3, a) et l’on attend patiemment ; si l’on est favorisé par la chance (car tous les globules, qui paraissent devoir traverser l’épithélium, ne le traversent pas), on assistera à la sortie du globule müûriforme observé. Les différentes phases du phénomène sont représentées (pl. XV, fig. 8, a, b, c, d, e). Au moment où le corpuscule parvient à se dégager complètement, il laisse derrière lui une légère dépression qui ne tarde pas à disparaître, et la couche épithéliale ne conserve aucune trace de son passage. Les globules bruns se prêtent également très bien à ce genre d'observation (pl. XV, fig. 4, a, b).
Il n’est pas douteux que l’Amibe à longs pseudopodes puisse, comme les précédents, traverser les mêmes lissus et la diapédèse de ces globules doit probablement s'effectuer facilement, mais l’observation directe en est très difficile, car il n’est guère possible de se mettre à l'abri de toutes les causes d’erreur. Ces Amibes vivants se laissent très bien observer quand ils sont libres dans un liquide ; mais, lorsqu'ils sont dans un tissu qui offre la même transparence, la même réfringence qu'eux, il devient presque impossible de les distinguer et surtout de les suivre pendant tout le temps que dure le phénomène ; d'autre part, on peut être trompé très facilement par des Amibes appliqués contre la surface du mésentère. Cependant, on voit fréquemment se former, sur le bord de ce dernier, de petites proéminences d'où sortent de fins prolongements protoplasmiques, qui s’allongent peu à peu et forment une petite houppe au milieu des cils vibratiles de l’épithélium : ces prolongements protoplasmiques ne peuvent être autre chose que les pseudopodes d’un ou plusieurs Amibes en train de se frayer un passage.
Au milieu de tous ces éléments figurés du liquide périviscéral, on
rencontre des granulations brunâtres, sphéroïdales, de différentes
grosseurs, tantôt éparses, tantôt agglomérées. Il ne faut pas confondre ces sphérules, qui d’ailleurs sont rares dans la cavité générale d’un Dorocidaris bien portant, avec les globules brun acajou ; ceux-ci sont des cellules vivantes, les autres sont des produits de rebut, Le carmin et l’éosine ne les colorent pas, l’hématoxyline les rend noirâtres et le vert de méthyle les colore en vert jaunâtre.
Ces sphérules proviennent probablement des globules müûriformes qui absorbent peu à peu les matières excrétées par les tissus dans
lesquels ils séjournent et finissent par se désagréger.
APPAREIL AQUIFÈRE.
La plaque madréporique du Dorocidaris a la même forme et les mêmes dimensions que les autres plaques génitales; elle présente à sa surface externe de nombreux pores, qui sont les orifices d'autant de canalicules conduisant tous à un orifice unique situé sur la face interne (pl. XIX, fig. 3, 0), d’où naît le canal du sable ou tube aquifère. Cet orifice est situé à l’angle d’une concavité triangulaire ou creux madréporique (cr) bordé par une crête saillante. La plaque n’est donc pas criblée de pores à sa surface interne sur laquelle, à part le pore génital (pg), on ne distingue que l’orifice dont nous venons de parler.
Les canalicules du madréporite sont tapissés par un épithélium vibratile continu, d’une part, avec la couche épidermique du test, et, d'autre part, avec l’épithélium du tube aquifère ; les cellules qui le constituent, longues et étroites à l'entrée des canalicules, s’aplatissent peu à peu, deviennent moins pressées etconservent ces caractères jusqu'à l'entrée du tube aquifère ; là, elles reprennent leurs dimensions premières qu'elles conservent tout le long du tube et forment un épithélium columnaire, identique à celui qui a été souvent décrit chez les Échinidés.
Le tube aquifère n’est pas le seul canal qui s’ouvre dans le pore
interne de la plaque madréporique ; il existe un deuxième conduit,
94 HENRI PHOUHO.
que nous appellerons canal aquifère annexe (pl. XIX, fig. 5, «‘), ne présentant pas l’épithélium columnaire du tube aquifère proprement dit et revêtu d’uñ épithélium vibratile sitiplement pavimenteux. Ces deux canaux cheminent côte à côte, mais, tandis que la lumière du tube aquifère conserve ses dimensions premières sur tout son parcours, le canal annexe s'élargit peu à peu et finit par déboucher dans la cavité de l'organe ovoïde (pl. XIX, fig. 5, 6).
Quand on pousse une injection en appliquant la Canule à la surface externe de la plaqué madréporique, la matière colorante pénètre dans le tube aquifère et en même temps dans le canal annexe pour aller remplir la cavité de l'organe ovoïde. D'autre part, si l'injection est poussée par le tube aquifère lui-même et dirigée vers le madréporite, on voit là masse colorée sortir par les pores aquifères et en même temps refluer dans un conduit collatéral (canal annexe) pour se répandre dans la cavité de la glande. Enfin, par une série de coupes transvérsales, on suit aisément les deux canaux jusqu’à leur confluent daus l’orifice interne du madréporite (pl.XX, fig. 1-8, c, c'). On voit que, dans la coupe (7), la cloison de séparation des deux canaux à disparu en partie et que, dans la coupe (8), ceux-ci ont confondu leurs lumières en une seule. L’examen de ces coupes ne laisse aucun doute et on arrive à la même conclusion par des secüons longitudinales, normales à la plaque madréporique (pl: XIX, fig. 5). j
Il existe donc, à côté du tube aquifère proprement dit, un canal annexe, qui est le prolongement de la cavité de l’organe ovoïde et qui, au même titre que le premier, communique avec l'extérieur par l'intermédiaire de la plaque madréporique.
Suivons maintenant le tube aquifère : il longe l'organe ovoïde et débouche dans un anneäu péridsophagien supporté par. la mentbrane qui recouvre l'appareil masticateur (pl. XVII, fig. 3, 4, 5). Cet anneau, beaucoup plus large que le tube aquifère, présente cinq lobes plus ou moins prononcés vis-à-vis des aires interradiales; il est revêtu intérieurement d'un épithélium vibratile ordinaire, l’épithé-
lium columnaire du tube aduifère ayant disparu à là rencontre du tube avec l'anneau.
Cinq branches radiales naissent de ce dernier, s'engagent entre les pièces articulaires et les muscles intermaxillaires pour ressortir à la surface de là membrane recouvrante, qu’elles suivent jusqu’au moment où elles se réfléchissent pour courir le long des rädii, parallèleiient aux nerfs ambülacraires, d’un côté vers le pôle apical et de l’autre vers la bouche (pl. XVI, fig. 4 ; pl. XIX, fig. 1). Chacun de ces vaisseaux ambulacraires qui est supporté par la membrane formant le canal périnervien (pl. XVII, fig. 3-9), envoie, sur tout son trajet, des branches latérales aux vésicules ambulacraires. Celles-ci sont aplaties et, comme chez les Échinidés, leur cavité est subdivisée par des cloisons transversales, qui dirigent le liquide circulant à l’intérieur, ces cloisons n’atteignent pas le bord de la vésicule, tout autour de laquelle il existe un canal marginal continu. Les parois des vésicules ambulacraires sont formées par une mince membrane conjonctive munie de fibres transversales {musculaires ?), vibratile sur ses deux faces et renfermant de nombreux spicules calcaires. A chaque vésicule correspond une paire de pores. Quand on injecte le système des vaisseaux ambulacraires, la masse colorée suit le canal marginal de la vésicule, arrive dans le pore externe (le plus éloigné du vaisseau ambulacraire), par où elle pénètre dans le tentacule et en même temps sé répand entre les cloisons de la vésicule (pl: XVIIT XIX, fig. 3, 1).
Le vaisseau ambulacraire se termine en cul-de-sac dans le pore ocellaire. Quant à la branche qui se dirige vers la bouche, elle fournit des ramifications aux tentacules qui entourent l'ouverture bucale. Elle est recouverte par la membrane qui forme l’espace radial périnervien très développé dans cette région (pl. XVIL fig. 5-7), el ses vésiculés ambülacräires, tout en conservant leurs caractères ordinaireS, dimitiuent peu à peu à mesure qu’elles se rapprochent de la bouche.
Lé système des Yaisseaux ambulacraires communique avec l’exté-
96 HENRI PROUHO.
rieur par l'intermédiaire du tube aquifère et de la plaque madréporique, et il n'existe aucune disposition anatomique capable d'intercepter cette communication; il reste à examiner quelle en est la nature.
Les causes mécaniques qui pourraient provoquer un courant dans les pores du madréporite sont : la vibration des cils et les changements du volume total de l'appareil aquifère, mais il faut ajouter que personne n’a jamais constaté l’existence d’un courant quelconque à travers le madréporite d’un Oursin, et que, pour ma part, je n’ai pas été plus heureux en étudiant le Dorocidaris.
L'observation directe faisant défaut, nous devons rechercher ce qui est le plus probable. Supposons l’Oursin épanoui; si les cils vibratiles produisaient un appel de l'intérieur vers l'extérieur, le système ambulacraire, ainsi que la cavité de la glande ovoïde, tendraient à se vider, ce qui n’est pas admissible. Le volume de l’appareil aquifère restant le même, il ne peut se produire un courant de sortie sans qu'il existe en mème temps un courant d'entrée, et réciproquement. Mais, pour que ces deux courants existassent simultanément, il faudrait qu'il y ait dans le madréporite deux sortes de canaux, les uns afférents, les autres efférents, disposition que se refuseront certainement à admettre tous ceux qui ont examiné avec soin la structure du madréporite.
I est probable que la vibration des cils des pores aquifères tend à produire un appel du dehors en dedans. Cet appel ne pourra, il est vrai, provoquer un courant d'entrée, tant que la pression intérieure restera constante, mais il aura comme effet utile de maintenir la pression voulue dans l’appareil aquifère.
Supposons maintenant que les tentacules primitivement étendus viennent à se contracter, les vésicules se gonfleront en proportion, et il en résultera une poussée immédiatement transmise au test et à tous les viscères. Cette poussée aura deux effets : la compression du tube digestif éminemment déformable, etl’extension des membranes
flexibles péristomiennes et anales. Ces deux effets compenseront
largement l'excès de pression qui tendait à se produire dans le liquide périviscéral par suite du gonflement des vésicules, le volume de l'appareil aquifère restera le même après/comme avant la contraction des tentacules, dont le jeu ne nécessite la production d'aucun courant dans le madréporite.
Cependant, si, à un moment donné, le volume de l'appareil aquifère est forcé de diminuer, le trop-plein pourra s'échapper au dehors par les pores aquifères, et les cils vibratiles serviront alors à empêcher la sortie des éléments figurés qui pourraient être entraînés par le courant, Dans ce cas, le madréporite remplira, selon l'expression de M. Perrier, le rôle d’une soupape de sûreté ; mais, somme toute, il n'est pas indispensable au fonctionnement normal des tentacules.
Si, comme nous venons de le voir, on ne peut admettre l'existence de courants continus dans les canalicules du madréporite, il est un phénomène à l’accomplissement duquel rien ne s'oppose; c’est celui de la diffusion simple de l’eau ambiante dans les cavités qui communiquent avec ces canalicules. Notre conclusion sera donc la suivante : la plaque madréporique assure la pénétration du milieu extérieur dans l’appareil aquifère par diffusion simple et sans courants.
II. T'entacules ambulacraires. —- Leur constitution varie selon les ré« gions du test où on les considère ; étudions un tentacule situé dans la région adorale, Sa base est aplatie et se continue en un tube grêle terminé par une ventouse au centre de laquelle on distingue, à l’état d’éréction, une proéminence conique (pl. XIV, fig. 5); lorsque le tentacule est rétracté, il affecte la forme représentée (pl. XVII, fig. 8, £). Une coupe transversale de la région basilaire montre que sa lumière est double (pl. XIV, fig. 8, d), formée de deux canaux, qui continuent les deux pores ambulacraires, et sont séparés par des brides transversales. Ces deux canaux ne tardent pas à se fusionner en un seul qui forme le reste du tentacule. La figure demi-schématique (7) de la planche XIV indique les rapports de la vésicule, des deux pores et du tentacule ambulacraire.
La structure histologique de ce dernier ne diffère pas essentiel
fl
98 HENRI PROUHO,
lement de celle qui a été décrite chez les Échiniens par M. Kœbler‘ et par M. Niemiec?. La lumière du tentacule est tapissée par un épithélium vibratile continu avec celui qui revêt l’intérieur des pores, la vésicule et le canal ambulacraire lui-même. On distingue ensuite une couche de fibres musculaires longitudinales, une couche très développée de fibres élastiques, une couche conjonctive et enfin une couche épithéliale qui se continue directement avec celle du test.
La couche conjonctive est remarquable par les spicules calcaires qu'elle renferme, et qui, lorsque le tentacule est étendu, lui donnent un aspect annelé. Éloignés les uns des autres dans l’état d'extension du tube, ces spicules {se touchent tous dans l’état de contraction. Leur forme, essentiellement irrégulière, ne peut être caractérisée ; ils sont arqués, simples vers la base du tube, mais compliqués de prolongements externes dans la partie supérieure. Ces ramifications, toujours exclusivement externes, sont d’autant plus développées que le spicule est plus rapproché de la ventouse (fig, 11). Examinés, soit sur le vivant, soit après l’action d’une solution faible de potasse, ces spicules apparaissent, disposés de telle sorte qu'ils flaissent libre une bande longitudinale allant depuis l’encoche du pore interne jusqu’à la ventouse (pl. XIV, fig.5); immédiatement au-dessous de celle-ci, la dernière assise de spicules forme un anneau complet (pl. XV, fig. 14) que surmonte le squelette calcaire de la ventouse, c'est-à-dire la roselte, également située dans la couche conjonctive et constituée par des spicules à formes très complexes dont les ramifications en buisson rayonnent autour d’un espace central corres- : pondant à l'extrémité du canal tentaculaire, [l ne nous à point paru d’un grand intérêt de rechercher, au milieu de tous ces spicules, ceux qui représentent le cadre des tentacules d'Échinien.
C'est dans la bande longitudinale laissée libre par les spicules, que
se loge le nerf tentaculaire (pl. XV, fig. 40, nt); il est compris dans
1 Loc, cil, * Recherches morphologiques sur les ventouses du régne animal (Rec, 3001. Suisse,
1886, t, IT),
l'épaisseur de la couche épidermique du tentacule, et tout le long de son parcours les couches conjonctives et élastiques sous-jacentes sont réduites à une simple lame. Arrivé au sommet du tentacule, le nerf se renfle quelque peu (») et se termine par des faisceaux de fibres entourant la base de la ventouse qu’elles innervent. Celle-ci est munie de fibres musculaires (/) indépendantes des muscles longitudinaux, attachées, d’une part, au centre du disque acétabulaire, et d’autre part aux parois du tube.
I existe, dans l’ensemble du système ambulacraire d’un individu bien portant, une pression continue qui, si les tubes ambulacraires étaient dépourvus d'éléments contractiles, les maintiendrait en état d’érection constante ; considérons l’un d’eux. Il est érigé parce que ses fibres musculaires sont distendues et que tous ses tissus cèdent d’un commun accord sous la pression intérieure à laquelle résistent au contraire les muscles de la vésicule. Si toutes les fibres musculaires longitudinales du tube étaient dans le même {état de distension, celui-ci serait droit et immobile ; mais, certaines de ces fibres venant à se contracter, le tentacule obéit à leur action en s’incurvant de leur côté, et l’on comprend comment, de la sorte, il peut exécuter des mouvements variés.
Nous avons dit qu’à l'état d’érection la ventouse présente une proéminence conique (pl, XIV, fig. 5) au centre du disque acétabulaire ; lOursin veut-il fixer un de ses tubes ambulacraires ? il applique le disque sur l'obstacle contre lequel s'écrase en quelque sorte le cône saillant, et, pendant que la ventouse est ainsi pressée contre la surface à laquelle elle doit adhérer, les fibres musculaires (f) attachées au sommet du cône se contractent et produisent une dépression là où précédemment était une saillie ; le vide tend à se faire au centre du disque acétabulaire et l’adhérence de la ventouse est réalisée. Cette adhérence est indépendante de l’action des fibres musculaires, longitudinales ; la ventouse adhère avant que celles-ci entrent en jeu.
Tout ce que nous venons de dire s'applique aux tentacules de la
région qui s'étend depuis la bouche jusqu’au voisinage de l’équa-
100 HENRI PROUHO.
teur, y Compris ceux de la membrane péristomienne (on sait qu'il n’existe chez les Cidaridés rien de comparable aux dix tentacules buccaux des Échinidés). Nous avons insisté, au commencement de ce mémoire, sur le peu d’adhérence que développent les ventouses du Dorocidaris; on voit, d’après ce qui précède, que cela ne tient point à l'imperfection de ces organes, puisqu'ils sont aussi bien constitués que ceux des Oursins latistellés. Leur faiblesse résulte uniquement de leurs petites dimensions‘.
Examinons maintenant les tentacules, depuis l'équateur jusqu'aux plaques ocellaires ; nous voyons qu'ils diminuent progressivement de longueur et que leur ventouse s’atrophie peu à peu pour disparaître complètement dans la région apicale. Les figures (12) et (13) de la planche XV représentent les spicules de l'extrémité de deux tentacules, dont l’un (12) présentait encore une ventouse rudimentaire, tandis que l’autre (13), plus rapproché du pôle apical, en était complètement dépourvu. La présence de la ventouse étant liée à celle de la rosette, celle-ci est rudimentaire dans le premier et n'existe plus dans le second ; on assiste à sa formation progressive en examinant successivement les tentacules d’un radius, depuis le pôle apical jusqu’à la région orale,
Les tentacules dépourvus de ventouse ne sont pas susceptibles d’une grande extension, leur partie basilaire double est très développée et le tube terminal est très court. Il est probable que l'absence de ventouse à l’extrémité des tentacules de la région apicale est un trait commun à tous les Cidaridés, mais ce n’est point un caractère particulier à la famille ; nous savons en effet qu’on le
retrouve chez les Diadématidés et les Arbaciadés ?.
1 Voici quelques chiffres qui montrent linfériorité des Dorocidaris à cet égard :
Doroeidaris de,.,.,,. 40mm Diamètre des ventouses...... Omm 40 Strg. lividus de... « 46 NO 0 GS 9 ,75 ATDACIA A0 sos uses ss 42 0 ace MS Acrocladia de, ....... 75 Sos MOMIE l'A0D
? Le genre Arbacia s'éloigne des Cidaridés par des caractères de premier ordre, parmi lesquels il suffit de citer la structure de son péristome et de sa membrane péristomienne; voici cependant la deuxième fois que nous sommes conduits à citer
Le liquide contenu dans les vaisseaux de l’appareil aquifère renferme les mêmes éléments figurés amæboïdes que le fluide périviscéral. Il se meut sous l’action de l'épithélium cilié qui revêt tous les canaux, et il est facile de suivre son mouvement dans les tentacules d'un animal bien vivant, grâce aux amibes bruns, qui ne font jamais défaut. On voit ces derniers arriver dans le tentacule! par le pore externe, attcindre l'extrémité du tube et redescendre pour disparaître dans le pore interne; il y a, entre chaque tentacule et sa vésicüule, une véritable circulation ; le courant suit le même chemin que la matière d’une injection.
Existe-t-il dans l’ensemble de l'appareil un vrai mouvement circulatoire ? l'observation directe n’est pas possible, mais un pareil mouvement est difficile à admettre. Il faudrait, pour qu’il existât, qu'il y ait dans chaque canal faisant partie dudit appareil, deux courants en sens inverse; or, si l’on peut, à la rigueur, les admettre dans le vaisseau ambulacraire, il est difficile de comprendre qu'ils puissent se produire simultanément dans des canaux aussi petits que les branches latérales destinées aux tentacules. Les courants qui pourront s'établir entre les vésicules etles vaisseaux ambulacraires seront des courants intermittents et principalement dus à l'érection ou à la contraction des tentacules. Lorsque l'animal est épanoui, les seuls mouvements circulatoires possibles sont, à notre avis, ceux {qui s’établissent entre les tentacules et les vésicules correspondantes, indépendamment des courants qui peuvent exister dans les cinq vaisseaux ambulacraires, l’anneau œsophagien et le tube aquifère.
Il n’y à pas dans l'appareil aquifère une véritable circulation géné-
ce genre à propos des Dorocidaris. Tout en conservant les puissantes ventouses des Echinidés sur la région orale des zones ambulacraires, il emprunte aux Cidaridés le mode de locomotion à l’aide des piquants (d’après les intéressantes observations d’Agassiz, loc. cit.), et, toutes ses facultés locomotrices, s'étant ainsi concentrées sur ga face orale, les tubes ambulacraires aboraux ont perdu leur ventouse, ce qui est également un caractère de Cidaris. Il est d’ailleurs intéressant de constater avec Mackintosh (loc. cit.), que l'extrémité des piquants locomoteurs de l’Arbacia est eneroûtée par une couche corticale analogue à celte des radioles du Dorocidaris,
102 HENRI PROUHO.
rale, mais bien une série de circulations partielles vésieulo-tentacu-
laires.
SYSTÈME LACUNAIRE VISCÉRAL.
Nous décrirons, sous cette dénomination, l'appareil qui est appelé très généralement, chez les Échinidés : système vasculaire sanguin, Blutgefässsystem, Blood-vascular system.
La première épithète, vasculaire, doit être supprimée (au moins chez les Cidaridés), car les canaux qui constituent le système en question ne sont pas des vaisseaux, mais de simples lacunes intertitielles creusées dans le tissu conjonctif. Quant au qualificatif sanguin, il nous paraît préférable de ne pas lemployer, parce que le liquide auquel on l’applique, n'étant pas animé d’un mouvement circulatoire et n'étant pas chargé d’apporter l'oxygène aux tissus, n'a pas toutes les qualités requises pour mériter le nom de sang. H. Milne Edwards appelle ce système de canaux des Échinodermes, système vasculaire viscéral; nous lui empruntons cette dénomination en modifiant le premier qualificatif pour les raisons que nous avons indiquées.
L'étude de ce système présente des difficultés qui seraient presque insurmontables si l’on se bornait exclusivement à une seule méthode d'investigation. J’ai employé la méthode des injections et celle des coupes, et toutes les fois que je l’ai pu, j’ai corroboré les résultats de l’une par ceux de l’autre. Les masses colorées dont je me suis servi sont : le blanc d'argent (gouache) délayé dans l’eau, l'essence de térébenthine colorée, le bleu soluble préparé à la gélatine ou simplement dissous dans l’eau distillée, Cette dernière matière a été employée toutes les fois qu’il était nécessaire de retrouver linjection sur des coupes. Enfin une simple injection d’air m'a quelquefois donné de très bons résultats.
J'ai d'abord recherché les deux vaisseaux marginaux de l'intestin
qui sont si faciles à distinguer chez les Échiniens: le seul qu'il soit
possible d’apercevoir chez le Dorocidaris, quand on n’est pas prévenu par des recherches antérieures,est le vaisseau marginal externe (pl. XVII, fig. 1, 2, 3, ve). Sur le bord interne de l'intestin, on voit une lame mésentérique large, très résistante, bourrée de spicules calcaires, souvent très fortement pigmentée en brun, mais on ne distingue rien de semblable au vaisseau marginal interne d’un £chinus.
Il faut donc tenter une injection par le vaisseau externe ; l’opération est délicate, car le diamètre de ce vaisseau est très petit. Il est toutefois possible de la réussir, et l’on voit alors la matière colorée se répandre dans un riche réseau capillaire (pl. XVIIL, fig, 3) qui chemine dans les parois intestinales et atteint le bord interne de l'intestin. Arrivée là, la masse colorée pénètre, par de courts canalicules, dans l’intérieur de la lame mésentérique interne et s’y répand en dessinant une sorte de vaisseau marginal interne d’où partent de nombreuses et très irrégulières ramifications (ve).
Une coupe transversale de l'intestin montre que le vaisseau marginal externe est une dépendance de la lame mésentérique externe (pl. XV, fig. 7, ve). Quand il est gonflé, soit par son contenu naturel, soit par la matière injectée, il est parfaitement cylindrique et paraît un véritable vaisseau, mais comme il est dépourvu d’épithélium interne, on doit le considérer comme une simple lacune.
Cette lacune marginale externe est parfaitement régulière, bien endiguée et isolée en partie de la lame dans l’intérieur de laquelle elle a pris naissance ; il en est tout autrement du pseudo-vaisseau marginal interne, Celui-ci est contenu dans l'épaisseur même de la lame interne (pl. XV, fig. 7, vi); sa lumière est irrégulière, mal délimitée au milieu du tissu conjonctif; on ne saurait s'y tromper, ce n'est rien autre chose qu’une lacune interstitielle creusée dans la lame mésentérique interne. Quant au réseau capillaire qui recouvre l’intestin, ilest composé de canalicules lacunaires situés dans la partie dela couche conjonctive sur laquelle s’attachent les cellules épithéliales.
Ayant ainsi, grâce aux premières injections, trouvé la lacune
marginale interne, c’est en introduisant la canule dans son intérieur
104 HENRI PROUHO,.
que j'ai, depuis ce moment, injecté le système lacunaire viscéral. Pour avoir plus de chances de réussite, il faut s'adresser à un individu dont les lames mésentériques sont peu pigmentées (nous verrons plus loin pourquoi). Une injection bien réussie nous montre que la lacune marginale interne se continue sur la deuxième courbure jusqu’à une petite distance du rectum.La lacune externe se perd ordinairement avant la première, et la limite de ces deux lacunes indique celle des capillaires intestinaux. Ceux-ci s'étendent depuis la région ainsi définie jusqu’à la rencontre de l’æœsophage et de l'intestin. Le réseau qu'ils forment est très net et parfaitement dessiné sur tout le parcours de la première circonvolution; arrivé à la deuxième, ce réseau perd peu à peu de sa netteté, et enfin dans sa région terminale, on ne le distingue plus à l'œil nu, il devient confus et les canalicules semblent se perdre dans une lame lacunaire uniforme. Cela tient à ce que le réseau s’est peu à peu réduit à ses plus fins canalicules, et que ceux-ci se sont rapprochés à tel point que, même sous la loupe, ils paraissent se confondre.
La lacune marginale interne se prolonge le long de l’æœsophage (pl. XVIII, fig. 4, vi)et arrive ainsi sur le nord interne de l'anneau aquifère où elle forme un deuxième anneau aecolé au premier (pl. XVIII, fig. 4, 5; pl. XIX, fig. 1,2, 4,6). Cet anneau périæsophagien fournit, d’une part, cinq branches vers la bouche, et, d'autre part, une vers le pôle apical,
Celle-ci consiste en un réseau lacunaire qui chemine dans les parois de l'organe ovoïde (pl. XVIIL, fig. 3, 4, /) et se dirige avec lui vers la rosette apicale pour se prolonger dans l'épaisseur du pentagone génital (/9) dont nous avons parlé précédemment (p. 288). Avant d'atteindre ce pentagone, les lacunes qui suivent l'organe ovoide s’anastomosent avec un réseau naissant de l'extrémité de la lacune marginale externe (pl. XVIIL fig. 3, 4, rm).
Les cinq branches que l'anneau périæsophagien envoie vers le pôle oral sont formées de lacunes creusées dans les cinq arêtes pha-
ryngiennes. Pour avoir une bonne idée de la constitution de celles-ci,
il faut les étudier par des coupes transversales et longitudinales. Ces coupes nous apprennent que les arêtes pharyngiennes sont fermées d’une quantité de tractus conjonctifs irrégulièrement anastomosés entre eux et s’attachant aux parois du pharynx (pl. XIV, fig. 9, ar). C’est dans l’intérieur des tractus conjonctifs que sont situées les lacunes dont nous nous occupons en ce moment. J'ai réussi plusieurs fois à les injecter partiellement en poussant l'injection par la lacune marginale interne ; une de ces préparations est représentée (pl. XIX, fig. 2). On aperçoit cinq canaux à peu près réguliers, naissant de l’anneau œsophagien (av) et bordantle tranchant des arêtes pharyngiennes; cet aspect s'explique par la coupe (11) de la planche (XIV) sur laquelle on retrouve, au sommet du triangle (section droite de l’arête) la coupe d’une sorte de canal lacunaire à lumière presque circulaire. Cette partie canaliforme de la lacune disparaît dans la partie antérieure du pharynx où elle se transforme peu à peu en une lame (pl. XVII, fig. {) qui se recourbe pour passer audessus des muscles intermaxillaires. Quant au réseau formé par les tractus de l’arête, il se prolonge jusqu’à l’anneau nerveux (pl. XIV- XIX, fig. 9, 1). Il était important de s’assurer de l'existence des lacunes pharyngiennes; je n’ai plus eu aucun doute lorsque je suis parvenu à en obtenir une injection partielle.
Chaque lacune pharyngienne se prolonge dans le radius correspondant en une lame lacunaire qui se place entre le nerf et le vaisseau ambulacraire auquel elle est accolée, et, de la sorte, se trouvent constituées cinq lacunes radiales dépendant du système lacunaire viscéral.
Il ne m'a pas été possible d’injecter ces lacunes radiales et j'ai dû les étudier seulement par la méthode des coupes; cette étude doit être faite d’abord dans la région péristomienne. Une coupe, pratiquée tout près du sommet du pentagone nerveux (point que n’atteint pas le vaisseau ambulacraire), nous montre la lacune radiale séparée du nerf par l’espace périnervien (pl. XVII, fig. 8). Sur les coupes suivantes de (7) à (3), cette lacune (/) s'est appliquée contre le vaisseau
106 HENRI PROUHO.
ambulacraire (ag) préalablement injecté au bleu soluble. La coupe (4) est particulièrement intéressante, car elle montre une branche latérale (4) se détachant de la lacune radiale et accompagnant la branche correspondante du vaisseau ambulacraire. Dans les coupes (6) (7), les branches tentaculaires (/{) ont été coupées transversalement, et l’on voit que chacune d’elles enveloppe la ramification correspondante du vaisseau ambulacraire.
Il est ainsi bien établi : 4° qu'il existe dans chaque zone ambulacraire une lacune radiale appartenant au système lacunaire viscéral, faisant suite aux lacunes pharyngiennes émanées elles-mêmes de l'anneau lacunaire périæsophagien ; 2° que cette lacune radiale envoie, comme le vaisseau ambulacraire, une branche à chaque tenlacule.
Après avoir étudié un radius dans la région péristomienne, on peut comprendre une coupe de ce même radius dans une région quelconque du test, près de l’équateur par exemple; on y retrouve (pl. XVI, fig. 9) le nerf (n n'), le vaisseau aquifère (ag); entre les deux, une lame (/r) dans l'épaisseur de laquelle est la lacune radiale; le tout est recouvert par la membrane qui limite l’espace périnervien (e).
Cet espace que l'on retrouve sur toutes les coupes, divisé de diverses manières par les branches tentaculaires des appareils aquifère et lacunaire, se prolonge jusqu’au sommet du pentagone nerveux où il paraît se terminer en cul-de-sac (pl. XIV, fig. 9, e); cependant je n’affirmerai pas qu'il ne se continue entre les brides de l’arête pharyngienne. Ce qui est bien certain, c’est que cet espace périnervien n'accompagne point le pentagone nerveux autour du pharynx, et que, chez l'adulte, il n’a aucune communication avec la cavité générale. Les cinq espaces radiaux périnerviens sont entièrement clos et ne communiquent pas les uns avec les autres.
IL. — Le liquide du système lacunaire viscéral renferme les mêmes
éléments amæboïdes que le fluide périviscéral, Mais ce qui le carac-
térise essentiellement, c'est la présence d’une matière amorphe, finement granuleuse, fixant bien les matières colorantes, et qui, chez des individus conservés dans l'alcool, s’aperçoit au travers des tissus, grâce à sa couleur blanc-jaunâtre et à son opacité. On ne rencontre pas ce contenu opaque dans les vaisseaux aquifères ni dans les caillots du fluide périviscéral. Il est} plus ou moins abondant selon les conditions dans lesquelles-se trouve placé l’Oursin, et, tandis qu'il remplit parfois le réseau capillaire intestinal et ses dépendances, chez ceux qui viennent d’être pêchés, on ne le retrouve plus chez les Dorocidaris qui ont jeûné quelque temps en captivité.
Les sphérules brunâtres que nous avons observées dans le fluide périviscéral se rencontrent également dans les lacunes du système viscéral, et elles sont d'autant plus abondantes que l'animal est plus âgé. Chez les gros individus, elles sont développées à un tel point que les lacunes en sont presque obstruées; la lacune marginale interne est celle où se rassemblent en plus grande quantité ces granulations qui parfois colorent entièrement, en brun foncé, la lame mésentérique correspondante. Entraînées par le courant d’une injection, ces granulations ne tardent pas à boucher la lumière des lacunes et sont alors un obstacle insurmontable qui arrête la masse colorée ; c’est pour éviter cet inconvénient qu’on doit s'adresser de préférence à des individus de moyenne ou de petite taille peu pigmentés,.
Le contenu du système lacunaire viscéral n’est pas animé d’un mouvement circulatoire, il n’est soumis à l'impulsion d’aucun organe contractile ni d'aucun épithélium cilié. Il est cependant de toute évidence qu’il doit se déplacer pour se porter dans les tissus où il est utilisé; ce mouvement s'explique de la façon suivante :
Quand les absorbants de l'intestin fonctionnent, ils tendent à se remplir de plus en plus, etil se produit dans cette partie du système lacunaire une poussée qui détermine un courant vers les parties éloignées du réseau capillaire; un pareil courant ne peut être
que lent et sa direction est constante.
108 HENRI PROUHO.
III. — Pendant que je poursuivais mes recherches sur ce système lacunaire viscéral et que je tâchais d’en découvrir toutes les dépendances, il m'est venu à l'esprit un doute sur leur véritable nature. Les divers espaces plus ou moins mal canalisés dans lesquels pénétrait la matière des injections, faisaient-ils partie d’un appareil réellement disposé en vue d’une fonction physiologique, ou bien n’étaient-ils que des vides intersticiels, sans importance, apparaissant dans les tissus selon les caprices d'une injection plus ou moins pénétrante ?
Deux arguments principaux nous paraissent propres à faire cesser ce doute :
4° La masse colorée d’une injection suit toujours le même trajet chez les divers individus, ce qui prouve que, chez tous, son parcours est tracé à l’avance, et cela quelle que soit la matière employée. La térébenthine colorée, le bleu soluble, le blanc de gouache, le carmin délayé et l’air lui-même suivent toujours les mêmes chemins;
2 Personne n’a jamais contesté que le vaisseau marginal interne d’un £'chinus ne soit un canal différencié en vue d’une fonction parfaitement déterminée. Or, nous avons vu que chez le Dorocidaris ce vaisseau est remplacé par un espace lacunaire irrégulier creusé dans le tissu conjonctif du mésentère, et nous sommes obligés d’attribuer à cette lacune marginale une fonction identique à celle du canal bien régulier, bien endigué d’un Z'chinus; nous ne pouvons pas considérer cette lacune comme accidentellement produite par une injection. Dès lors nous ne pouvons plus arguer de ce que les divers réseaux du système lacunaire viscéral sont formés par les interstices plus ou moins irréguliers du tissu conjonctif pour leur refuser de véritables fonctions physiologiques. Nous ne pouvons
refuser à l’un la qualité que nous accordons à l’autre.
IV. — Examinons maintenant en quoi le système de lacunes que nous venons d'étudier chez le Dorocidaris, diffère de l'appareil que
les auteurs ont décrit chez les Échinidés sous le nom de système san-
guin et quelles sont les notions nouvelles qui résultent de cette étude.
MM. Carl Vogt et Yung' pensent qu'il ne faut voir dans ce système « qu’un système lacunaire d'irrigation de forme vasculaire ». Ces auteurs sont, à ma connaissance, les premiers qui aient élevé des doutes sur la véritable nature des canaux ordinairement appelés vaisseaux chez les Oursins. Nous venons de voir que chez le Dorocidaris le caractère lacunaire est évident ?.
Réseau de l'intestin. — Les deux lacunes marginales se prolongent sur la deuxième courbure jusqu'à une limite plus rapprochée du rectum que chez les Échinidés, de telle sorte que la partie de l’intestin, dépourvue de capillaires, est, toutes proportions gardées, moins considérable chez le Dorocidaris.
Le vaisseau collatéral n'existe pas ; l'absence de cette dépendance de lacune marginale externe est sans doute intéressante à constater chez le Dorocidaris, mais ce n’est point un caractère propre aux Cidaridés, car le Sfrongylocentrotus lividus en est également dépourvu.
Anneau périwsophagien. — 1] est connu chez les Échinidés depuis les recherches de M. Teuscher et de M. Kæhler. D'après ce dernier, l'anneau sanguin d’un Sphærechinus envoie une branche à chaque vésicule de Poli. Ces organes ne sont point distincts de l’anneau chez le Dorocidaris, tout au plus sont-ils représentés par les cinq lobes du double anneau œsophagien.
Réseau de la glande ovoide et des glandes génitules. — Chez le Sphxrechinus, il existe, d’après M. Kœhler, un réseau distribué à la glande ovoïde et relié à l’anneau sanguin œsophagien par un canal qui longe le canal du sable (canal glandulaire). Chez le Dorocidaris, il n’y a point de Canal glandulaire parce que l’extrémité de la glande
1 Traité d'anatomie comparée.
2 Jai signalé ce caractère chez le Dorocidaris dans une note préliminaire (Corpt.
rend. Acad. sc., 1 mars 1887), mais je couservais encore un doute au sujet des capillaires de l'intestin que je considère aujourd’hui comme lacunaires, n'ayant pu réussir à constater la présence d’un endothélium.
410 HENRI PROUHO.
touche l'anneau æsophagien lui-même ; le réseau de la glande ovoïde prend directement sa source dans cet anneau.
Quant au réseau destiné aux glandes génitales et contenu dans l'épaisseur du pentagone génital, il est resté inaperçu jusqu'au jour où j'ai signalé sa présence chez le Dorocidaris’. Depuis lors, 0. Hamann? l'a retrouvé, et j'ai moi-même constaté sa présence chez V'£, acutus et l'E, sphœra.
À propos de ce dernier Oursin, je remarquerai que le système de tubes figuré par M. Perrier * sur la lame mésentérique qui s'étend de la glande ovoïde à l’œsophage et décrit par lui comme un système de glandes s’ouvrant sous la plaque madréporique est composé, non de tubes glandulaires, mais de canaux lacunaires appartenant à un réseau continu avec celui du pentagone génital, Il n'existe pas de conduit excréteur faisant déboucher, sous le madréporite, ces prétendues glandes qui ne sont en réalité autre chose qu'une partie du système lacunaire que nous retrouvons en (7m) (pl. XVII, fig. 3, 4) chez le Dorocidaris.
Lacunes du pharynx. — M. Teuscher signale que l’anneau sanguin æsophagien envoie cinq vaisseaux le long du pharynx, mais M. Kœhler n'ayant pu retrouver ces vaisseaux, en a nié l'existence. Les conclusions de ces deux auteurs, relatives à ce point d'anatomie, ont été discutées par M. Herbert Carpenter qui, prenant parti pour l’opinion de Teuscher, estime que la preuve de l'absence de ces vaisseaux pharyngiens reste à faire.
Comme on vient de le voir, ces vaisseaux ou mieux ces lacunes pharyngiennes existent chez le Dorocidaris, et ce fait anatomique n'a pas été plutôt signalé par moi, qu'il s’est trouvé confirmé par M. Kœædhler lui-même dans les termes suivants : « L'existence des
cinq vaisseaux pharyngiens ayant été beaucoup discutée, et leur
1 Gompt. rend. Acad. sc., 15 juin 1886.
? Vorlaüfige Mittheilungen z. Morph. d. Echiniden. (Jenaische Zeits. f. Natur., ausgegeben am 29 oktober 1886),
$ Loc, cit,
RECHERCHES SUR LE DOROCIDARIS PAPILLATA. ati
présence modifiant les relations des vaisseaux chez les Oursins, je tiens à déclarer que je les ai trouvés à mon tour. »
Lacunes radiales. — Les auteurs sont loin d’être d'accord sur le nombre et la qualité des canaux radiaux d’un Oursin. M. Perrier ne mentionne dans son mémoire sur l'Appareil circulatoire des Oursins, qu'un seul vaisseau radial qui est le vaisseau ambulacraire. M. Kœhler en décrit deux : le vaisseau ambulacraire proprement dit et un vaisseau profond qui serait un dédoublement du premier: ils
communiqueraient tous deux avec l’anneau aquifère.
Fig. 14. — Coupe transversale d’un radius d'Æehinus sphæra; aq, vaisseau ambulacraire ; /r, laeune radiale ; e, espace périnervien ; 7, nerf ambulacraire ; w, espace correspondant (?) à l’espace intra-nervien du Dorocidaris.
M. Teuscher décrit deux vaisseaux distincts : l’un aquifère, l’autre sanguin, appelé nervengefass, qui renferme le nerf et communique avec l’anneau sanguin périæsophagien par l'intermédiaire des vaisseaux pharyngiens.
Les résultats fournis par l'étude du Dorocidaris ne s'accordent avec aucune des descriptions des auteurs précités. Il y a cependant une idée juste dans la manière de voir de Teuscher, qui admet dans chaque radius d’Oursin une dépendance de l'anneau sanguin. Mais,
l'auteur allemand s’est trompé quand il a décrit comme branche ra-
1 Compt, rend, Acad, s0,, 5 juillet 1886,
112 HENRI PROUHO.
diale sanguine son nervengefuss. Quelques recherches sur les Échinidés m'ont convaincu de son erreur.
Les coupes ci-contre pratiquées dans un radius d’Æchinus sphæra montrent que la lacune radiale est située dans l’épaisseur de la membrane qui sépare le vaisseau ambulacraire du nervengefass de Teuscher. Elle est facile à reconnaître grâce au coagulum qu’elle renferme, D'autre part, l'espace périnervien qui est le nervengefass, n’est pas. simple, mais bien composé de deux parties distinctes et
séparées par le nerf lui-même. L'espace (e) correspond à celui que
Fig. 15. Coupe transversale d’un radius d'Æchinus sphæra au niveau où le vaisseau ambulacraire et la lacune radiale émettent chacun une branche latérale.
nous avons désigné par la même lettre chez le Dorocidaris (pl. XVII), quant à la partie (w) elle me paraît correspondre à l’espace intranervien du Dorocidaris, mais je n’ai point poussé assez loin mes recherches sur l'E. sphœra pour pouvoir l'affirmer.
Quoi qu'il en soit, nous retrouvons chez un Échinus comme chez un Cidaris, une lacune radiale appartenant au système lacunaire viscéral, située entre le vaisseau ambulacraire et l’espace périnervien.
Les deux vaisseaux ambulacraires dont parle M. Kæhler sont très probablement le vaisseau ambulacraire proprement dit et l’espace périnervien (e). La figure qu’il donne (pl. V, fig. 36) reproduit l’aspect que l’on obtient lorsqu'on injecte cet espace et le vaisseau am-
bulacraire, J'avais d'abord supposé que le vaisseau profond de
M. Kœhler correspondait à notre lacune radiale, mais cette assimilation n’est pas possible, car le canal auquel l'auteur fait allusion est «un vaisseau profond plus large (que le vaisseau superficiel), étroitement appliqué contre le nerf »; ces caractères sont précisément ceux de l’espace périnervien.
Nous avons dit que cet espace n'avait, chez le Dorocidaris, aucune communication avec la cavité générale, il en est de même chez les Échinidés; quand on l'injecte, on voit la matière pénétrer jusqu'aux arêtes pharyngiennes où elle s'arrête, et jamais je n'ai pu constater qu'elle s’échappât dans la cavité générale au niveau des auricules, comme le prétend M. Kœæhler.
V. — Branches tentacularres de la lacune radiale. -— Nous avons montré l'existence de ces lacunes tentaculaires, mais nous ne nous sommes point préoccupés jusqu'ici de les suivre jusqu’au bout. La question est difficile à résoudre, il faut cependant l’aborder ; voici ce que l’on observe chez le Dorocidaris :
Sur des coupes transversales faites dans un radius, on voit la lacune radiale, ou plutôt sa branche latérale, s'appliquer contre la branche tentaculaire du nerf et l'accompagner jusqu’à l'entrée du pore. À partir de ce point il ne faut plus songer à la suivre sur des coupes ainsi orientées, et l’on doit s'adresser à des sections tangentielles aux plaques ambulacraires. On observe, sur ces coupes, que le nerf tentaculaire est accompagné, pendant sa traversée du test, par un jpetit canal (/#) situé vers l’intérieur du pore (pl. XIV, fig. 13). Ce canal se retrouve dans le corps du tentacule lui-même (pl. XV, fig. 10, vt) accompagnant toujours le nerf; or, si nous admettons que la branche tentaculaire dela lacune radiale, après s’être accolée contre le nerf, l'accompagne jusque dans le tentacule, c’est précisément à la place du petit canal révélé par les coupes que devra se placer la lacune que nous cherchons à suivre, il est donc irès probable que c'est elle-même qui apparaît en (vi). On peut objecter que le canal (vt) pourrait aussi bien être le prolongement tentacu-
414 HENRI PROUHO.
laire de l’espace périnervien (e), mais nous pouvons injecter cel espace, et nous voyons toujours l'injection s’arrêter, avant l'entrée du pore, dans un cul-de-sac.
Je crois donc qu'il faut, jusqu’à preuve du contraire, admettre que les branches latérales de la lacune radiale se prolongent dans
les tentacules en suivant la face interne du nerf.
VI. — Glande ovoide. — La glande ovoide du Dorocidaris s'étend depuis la plaque madréporique jusqu'aux anneaux œsophagiens qu’elle touche. Elle est supportée par la portion du mésentère (m0) qui relie l’æsophage au pentagone génital, et aussi par la lame (mr) qui prolonge le mésentère interne de la deuxième courbure (pl.XVIHI, fig. 3, 4, 5; pl. XV, fig. 19). Sa forme n’a rien de caractéristique; je l'ai représentée aussi fidèlement que possible.
L’organe en question est creux; si on l’ouyre par une incision longitudinale pratiquée le long du tube aquifère, on voit que sa cavité est traversée par de nombreux tractus qui se détachent des pa2rois, s’anastomosent d’une façon irrégulière et limitent des alvéoles, des anfractuosités de dimensions et de formes variées (pl. XIX, fig. 6), de telle sorte qu’une coupe transversale présente l’aspect représenté (pl. XXI, fig. 4). Examine-t-on comparativement les organes ovoïdes de plusieurs individus? on voit la disposition des tractus varier à l'infini, mais on observe que, toujours sans exception, ils arrivent à former, dans l'axe de la cavité, une sorte de cordon bien apparent qui se dirige vers l'extrémité apicale (pl. XIX, fig. 6, cc).
La cavité de la glande se termine en cul-de-sac vers son extrémité orale, tandis qu’elle se prolonge vers le pôle apical par un canal collatéral au canal aquifère, que nous avons déjà mentionné et désigné sous le nom de conduit aquifère annexe. C’est ce canal que M. Perrier‘ a appelé canal excréteur chez l’£chinus sphæra, et c'est ainsi
que je l’ai désigné dans les notes qui ont précédé ce mémoire, afin
1 Loc, cit,
d'éviter les équivoques. Telle ou telle dénomination importe peu, mais ici nous nous trouvons en face d’un nom qui indique une fonction bien définie et qui devrait, sans nul doute, être adopté s’il était démontré que la glande ovoïde est un organe d’excrétion. Cette démonstration n'étant pas faite, il nous a paru bon de ne plus employer le terme de canal excréteur.
Nous avons démontré, par des coupes excessives, que le conduit annexe débouche dans les pores du madréporite; ces mêmes coupes et ces mêmes injections montrent que ce conduit est le prolongement de la cavité de la glande (pl. XIX, fig. 5; pl. XX, fig. 1-8). L'eau extérieure pénètre donc par diffusion dans cette cavité.
Le cordon axialmentionné plus haut augmente d'épaisseur à mesure qu'il se rapproche du madréporite. À quelque distance de ce dernier le tissu périphérique de ja glande disparaît, et il ne reste plus que le cordon; celui-ci longe quelque temps le canal annexe, puis, s’incurvant, pénètre définitivement dans un espace séparé de ce canal; àce moment, le cordon axial que j’appellerai plus spécialement processus glandulaire a acquis ses plus grandes dimensions et mesure fréquemment 4 millimètre de diamètre (pl. XIX, fig. 5,6). Il affecte la forme d’une massue à manche courbe. L’extrémité de la massue n’est pas libre et envoie plusieurs prolongements conjonctifs qui l’attachent au test,
L'espace dans lequel se loge le processus glandulaire correspond au creux madréporique (p.93) et est limité par une membrane qui prolonge l'enveloppe de la glande; cet espace est clos, sans communication avec la cavité générale ni avec les pores de la plaque. La membrane qui le limite est profondément modifiée dans la partie qui confine au creux madréporique; elle est, dans cette région, molle, délicate, et ne renferme pas de spicules calcaires, caractère qui, sous la loupe, sert à la distinguer immédiatement des parties avoisinantes. Quand on la déchire, on aperçoit dans son épaisseur un tissu spongieux, très mou, fuyant devant le scalpel le mieux aiguisé,
116 HENRI PROUHO.
Histologie. — La glande ovoïde est revêtue par l’épithélium qui recouvre tous les organes contenus dans la cavité génitale. Sur une coupe transversale on distingue, à première vue, le canal du sable (c) (pl. XXE, fig. 1), la cavité de la glande (c') et ses parois propres. La structure de celles-ci est difficile à analyser; il faut, pour réussir, s’adresser à un individu placé dans des conditions physiologiques spéciales qui aient amené préalablement une diminution dans le nombre des éléments cellulaires qui, d'ordinaire, se pressent dans ce tissu ; un jeûne prolongé réalise bien ces conditions.
On reconnaît alors, sans difficulté, que le substratum de la glande ovoïde est un tissu conjonctif lâche, à alvéoles irrégulières qui se continue directement avec celui du mésentère. La zone périphérique externe est bourrée de spicules calcaires emprisonnés dans l'élément conjonctif, et elle renferme en outre les lacunes du réseau que les injections nous ont d’abord faitconnaître (pl. XXI, fig. 1,2, /). De plus, on voit dans cette zone les lumières de petits canaux tapissés par un épithélium semblable à l’épithélium externe.Ces canaux débouchent sur la surface externe de l’organe (pl. XXI, fig. 2, q).
Le stroma conjonctif devient plus lâche dans la zone périphérique interne ; il forme les nombreux tractus et anfractuosités que l’on aperçoit lorsqu'on ouvre la glande et qui sont tapissés par un épithélium continu présentant les mêmes caractères que l’épithélium de la cavité générale. Immédiatement au-dessous de ce revêtement épithélial interne, les alvéoles conjonctives sont mieux délimitées et quelque peu plus régulières (pl. XXI, fig. 3, 4).
Lorsqu'on examine une section comme celle qui a été repré sentée fig.(4), pl. (XXI), on aperçoitles coupes (g) des canaux périphériques externes et aussi celles de nombreuses anfractuosités (c') faisant partie de la cavité intra-glandulaire. On les distingue aisément, grâce à la couche d'alvéoles qui entoure ces dernières (comparez la figure (3) (g) à la figure (4, c’).
De nombreux éléments cellulaires sont répandus dans les alvéoles du tissu conjonctif.
RECHERCHES SUR LE DOROCIDARIS PAPILLATA. «lit
Les plus abondants sont caractérisés par un noyau granuleux entouré d’une zone protoplasmique ramifiée. (La glande mise en coupe étant celle d’un Dorocidaris à jeun depuis longtemps, ces éléments sont peu nombreux; chez un individu venant d'être pêché, ils encombrent le tissu conjonctif.) Ces cellules (+) ne sont rien autre chose que des amibes à longs pseudopodes identiques à ceux que nous avons étudiés dans le fluide périviscéral; après l’action des réactifs, elles offrent le même aspect et les mêmes dimensions que les amibes emprisonnés dans un caillot (pl. XXI, fig. 6, »).
On rencontre aussi dans les parois de la glande des globules müûriformes et des amibes bruns, mais ces deux éléments sont toujours moins abondants que les premiers. Pour constater la présence des amibes bruns, il est nécessaire d’examiner des fragments de la glande à l’état vivant, car les réactifs les rendent méconnaissables.
Enfin, il existe dans les alvéoles du tissu que nous étudions des sphérules pigmentaires brunâtres plus ou moins abondantes, selon l'âge de l'individu, et principalement confinées dans la zone des lacunes périphériques. Ces grains de pigment sont identiques à ceux que nous avons observés dans le fluide périviscéral et dans le système lacunaire viscéral,
En examinant des coupes de la glande qui, partant de sa région moyenne se rapprochent de plus en plus de l'extrémité apicale, on assiste à la formation progressive du processus glandulaire et à celle de la cavité sous-madréporique (pl. XX, fig. 1-7, e.).Le processus est formé par le tissu de la glande renforcé de fibres conjonctives épaisses, disséminées çà et là dans sa masse (pl. XX fig. 11, /); il est revêtu d’un épithélium vibratile sous lequel apparaissent des fibres longitudinales (/) musculaires (?). Sur tout son parcours il est traversé par de petits canaux (d), fig. (9, 41, 12) dont quelques-uns débouchent sur la paroi, mais qui pour la plupart s'ouvrent à son extrémité apicale (fig. 40, pl. XX), (pl. XXI, fig. 8, d). Entre ces canaux, le tissu conjonctif renferme les mêmes éléments cellulaires que nous avons
trouvés dans le tissu de la glande elle-même. Le processus se ter-
118 HENRI PROUHO.
mine dans le creux madréporique, par quelques filets conjonctifs qui s'attachent à la plaque.
Le tissu mou de la membrane qui recouvre le creux madréporique du côté de l'anus (pl. XIX fig. 5, x) est formé de sortes de vésicules à parois extrêmement minces, pressées les unes contre les autres et renfermant le plus souvent des globules à long cil vibratile qui, lorsqu'on met un fragment de ce tissu sous le microscope, s’échappent en foule dans le liquide environnant (pl. XIX, fig. 14). Quelquefois, cependant, il m'est arrivé de trouver ces vésicules bourrées de globules müriformes(pl. XIX, fig. 13). Le fragment de coupe représenté (pl. XXI, fig. 7) montre l’aspect ordinaire du contenu du tissu en question, après l’action des réactifs; nous avons expliqué (voir #luide périviscéral) comment les globules à cil vibratile produisent cette apparence.
Nous avons vu que le système aquifère et le système lacunaire viscéral forment chacun un anneau périæsophagien; les deux anneaux sont intimement accolés, l’un (externe) est constitué par le prolongement du canai aquifère, l’autre (interne) par le prolongement de la lacune marginale interne. Lorsqu'on injecte ce dernier, on voit qu'il envoie tout autour de lui de nombreuses ramifications qui se prolongent sur l'anneau aquifère (pl. XVII, fig. 3, 4, 5, av). Des coupes transversales nous apprennent que l'anneau appartenant au système lacunaire viscéral est formé de lacunes situées dans la paroi de l’anneau aquifère. Cette paroi est épaisse vers l’intérieur de l’anneau et le tissu conjonctif qui la forme est un prolongement annulaire du tissu de la glande; il faut remarquer toutefois que le tissu de l'anneau est surtout la continuation de la partie lacunaire périphérique de l'organe ovoïde. On trouve dans les lacunes de cet anneau les éléments figurés ordinaires, maisje n'ai jamais vu que les amibes à longs pseudopodes y soient aussi abondantsque dans la glande. Le double anneau œsophagien du Dorocidaris me paraît constitué sur tout son pourtour comme une vésicule de Poli d'Echinidé ; c’est pour
rappeler ce fait que je l’ai appelé anneau de Poli dans mes notes préliminaires!. D'un autre côté, MM. Carl Vogt et Jung” font remarquer, avec juste raison, je crois, que les organes appelés vésicules de Poli chez les Oursins sont très. différents de ceux qui portent le même nom chez les autres Echinodermes et, en ce qui nous concerne, nous renonçons très volontiers à cette dénomination (de Pol) que nous
avions transportée d’un Echinus à un Cidaris.
VII. — Quelles sont les fonctions de l’organe que nous venons d'étudier ? La glande ovoïde étudiée et nommée par M. Perrier chez les Echiniens a été considérée par lui comme un organe d’excrétion. Plus tard, M. Kœhler a montré que M. Perrier, trompé par la régu- Jarité des alvéoles du tissu conjonctif qui forme le substratum des parois, avait pris ces alvéoles pour autant de cellules glandulaires; il a néanmoins adopté les idées de son prédécesseur sur la fonction excrétrice de cet organe.
M. H. Carpenter” est d’avis que la glande ovoïde doit contribuer à la production des corps bruns qui sont si connus de tous ceux qui s'occupent d'Echinodermes, et il entend par là les amibes bruns décrits par Geddes. Ces corpuscules ne sont point un produit d’excrétion, mais bien des éléments qui, à cet état pigmenté, ont à jouer un rôle actif (probablement respiratoire) dans l'économie de l’Oursin.il y adonc dans la manière de voir de H.Carpenter une idée nouvelle qui consiste à considérer la glande ovoïde d’un Oursin non plus comme un organe d’excrétion, mais au contraire, comme donnant naissance à de jeunes éléments destinés à vivre dans les tissus de l'animal.
Les deux sortes de pigment que l’on rencontre le plus fréquemment chez les Oursins, sont essentiellement différentes l’une de l’autre.
L'un de ces pigments fait partie d’une cellule vivante amæboïde, il est
1 Compt. rend. Acad, sc., 15 juin 1886.
2 Loc. cit.
3 On Echinoderm morphology (Quart. dourn. of Micr. sc, 1883).
120 HENRI PROUHO.
brun d’acajou, soluble dans l’alcool et apparaît déjà chez la larve. L'autre est une matière inerte, un produit de rebut ne participant à la vie d'aucune cellule, il est coloré en brun jaunâtre et se présente sous la forme de granulations tantôt isolées, tantôt groupées en amas (PI. XIX, fig. 45). Il n'apparaît que chez l’Oursin complètement développé, et c’est probablement la présence de ce dernier produit dans les parois de la glande ovoïde qui a conduit les auteurs à attribuer à cet organe une fonction excrétrice.
Examinons si la glande ovoïde d’un Dorocidaris joue un rôle particulier dans la production ou dans l'élimination de ce produit d’'excrétion :
On rencontre les granulations pigmentaires en question, non seulement dans la glande, mais partout ailleurs dans le mésentère etil arrive fréquemment que l'organe ovoïde d’un Dorocidaris n’en contient presque pas alors qu’elles abondent dans la lame mésentérique interne. Il est très rare de voir la glande d’un individu de petite ou de moyenne taille colorée en brun par elles, ce n’est que chez les Dorocidaris les plus gros, par conséquent les plus vieux, qu'elle est fortement pigmentée, mais alors les tissus de l’animal sont envahis de toute part par les granules pigmentaires.
Ces granulations sont probablement le résultat de la mort des globules müûüriformes qui se désagrègent après avoir absorbé les produits excrétés par les tissus dans lesquels ils vivent; or, nous avons constaté que ces globules vont partout aussi bien dans la glande ovoïde que dans les glandes génitales, les parois des tentacules et jusque dans les intervalles des cellules épithéliales du pharynx; aussi rencontre-t-on partout les sphérules brunes qui proviennent de leur désagrégation; ces sphérules s'accumulent peu à peu dans le mésentère et principalement dans ses lacunes, il est donc tout naturel d’en rencontrer dans les parois de la glande ovoïde et celle-ci ne peut ètre considérée comme spécialement chargée deles produire. D’autre part, puisque l’abondance de ce produit d’excrétion augmente au
fur et à mesure de sa production, dans les tissus d’un individu
RECHERCHES SUR LE DOROCIDARIS PAPILLATA. 421 qui vieillit, c’est qu'il n'existe point d'appareil pour l’éliminer. L'organe ovoïde a-t-il pour fonction de donner naissance aux amibes bruns? Je n’ai aucune observation assez précise, assez dégagée des causes d’erreur pour soutenir l'affirmative, et ne puis, par conséquent, me ranger à une opinion à l'appui de laquelle je n'ai à apporter aucune preuve même lointaine. Je dois ajouter, d’ailleurs, que les amibes bruns ne sont jamais plus nombreux dans les parois de la glande ovoïde qu'en un autre point du tissu mésentérique.
Au contraire, les amibes incolores à longs pseudopodes sont extrèmement nombreux dans la glande ovoïde et plus abondants que partout ailleurs; c’est leur présence qui caractérise le tissu de l'organe, et la seule manière d'expliquer leur accumulation dans ses parois, c'est d'admettre qu’ils y prennent réellement naissance.
Une fois formés, que déviennent ces corpuscules ? Ils cheminent dans le tissu alvéolaire de la glande et un grand nombre, se faisant jour à travers les parois, passent dans la cavité générale. Les parois de la glande paraissent peu propres à la diapédèse, car leur couche externe est toujours plus dense et renforcée par de nombreux spicules, aussi existe-t-il une disposition spéciale qui favorise cette migration des globules, je veux parler des canalicules périphériques qui cheminent dans le tissu alvéolaire et débouchent à la surface (pl. XXI, fig. 2, 9). Ces canalicules constituent des points faibles très propres à la sortie des amibes qui trouvent là un chemin tout frayé pour tomber dans la cavité générale.
Si les éléments formés dans la glande ovoïde sont destinés à en sortir pour être utilisés ailleurs, il est évident que les parois de lorgane se videront peu à peu lorsqu'on supprimera la matière première qui alimente la prolifération de ces éléments, c’est-à-dire le liquide fourni par les absorbants intestinaux; c'est aussi ce que l’on observe.
Quand un Dorocidaris cesse de se nourrir, le tissu alvéolaire de son organe ovoïde se vide peu à peu, car l’amibe à longs pseudopodes émigre et n'est point remplacé. Ce fait ne peut être mis surle compte
d’une résorption sur place, puisque les amibes qui restent sont aussi
122 HENRI PROUHO.
bien constitués que lorsque l’animal se nourrit, et il est permis de considérer cette observation comme une preuve indirecte de la fonction que nous attribuons à la glande ovoïde.
Comparons maintenant les parois de la glande à une portion quelconque du mésentère interne et voyons en quoi ces deux tissus diffèrent. Au point de vue histologique, la différence est peu importante ; les parois de la glande peuvent être considérées comme une simple hypertrophie du tissu conjonctif mésentérique. Que manquet-il donc à ce tissu du mésentère pour qu'il se trouve dans les mêmes conditions que les parois de la glande ? une seule chose: le contact du milieu extérieur, ou du moins le contact d’un liquide danslequel ce milieu puisse diffuser, et nous sommes ainsi conduits à admettre que l’eau extérieure apporte de son côté, un principe indispensable à la prolifération des amibes'. Cette appréciation des conditions dans lesquelles se trouve placé l'organe ovoïde, nous amène à penser que le tissu mésentérique d’un Oursin devient plastidogénétique quand il reçoit, d'une part, la matière plastique fournie par les absorbants, et que, d’autre part, il peut réaliser des échanges osmotiques directs avec l’eau extérieure.
C'est seulement dans les cavités dépendant de la plaque madréporique que peut diffuser le milieu extérieur, c’est par conséquent dans les parois de ces cavités, irriguées par le système lacunaire viscéral, que se localisera le phénomène dont nous nous occupons.L'’anneau périæsophagien se trouve dans ces conditions, aussi suis-je porté à croire que la prolifération des amibes peut s'accomplir dans cette partie du tissu conjonctif.
Je n'ai pu arriver à me faire une opinion du rôle du processus glandulaire et dela cavité sous-madréporique dans laquelle il se
loge. J’ai souvent trouvé ce prolongement de la glande bourré de
1 La fonction de la glande ovoïde étant ainsi comprise, il n’est point possible d'affirmer qu’il ne se produit pas dans cet organe un phénomène d’excrétion qui nous échappe, mais qui pourrait être la conséquence de la fonction plastidogène elle-même,
corpuscules figurés qui s’échappaient de ses parois et se répandaient en masse dans la cavité sous-madréporique, et j'ai toujours observé des contractions lentes, mais très apparentes, dans sa massue terminale. Lorsqu'on le détache en coupant les filets conjonctifs qui le relient à la face interne de la plaque, il se rétracte immédiatement et les corpuscules renfermés dans son tissu se répandent autour de Jui.
Quant au tissu limitant l’espace sous-madréporique vers l'anus (pl. XIX, fig. 5), je l'ai trouvé, chez de nombreux individus, rempli de globules à long cil vibratile, qui, renfermés dans les alvéoles vésiculaires de cet étrange tissu, deviennent libres quand on met le fragment dans une chambre humide; on !les voit alors grouiller dans le liquide de la chambre tandis que quelques-uns s’agitent encore emprisonnés dans les lobes du tissu (pl. XIX, fig. 14). Ayant souvent répété ces observations, je n'ai pu m'empêcher de le considérer comme un foyer de production des globules ciliés de la cavitégénérale. Quelque temps après j’aitrouvé, chez deuxindividus, le même tissu rempli non de globules ciliés mais de corpuscules müûriformes (pl. XIX, fig. 13); ces corps étaient également abondants
dans le processus glandulaire.
VIII. — Ze système lacunaire viscéral communique-t-il avec l'appareil aguifère? — La communication entre l'appareil décrit par les auteurs chezles Échinidés sous le nom de système vasculaire sanguin et l'appareil aquifère est june des questions les plus anciennement controversées.
D'accord avec Agassiz et Hoffmann, M. Perrier! affirme la communication entre l’appareil circulatoire intestinal et l'appareil aquifère; il indique entre les deux une parfaite continuité : « ces deux parties de l'appareil circulatoire communiquentensemble par l'intermédiaire d’un cercle vasculaire situé autour de l’œsophage immédiatement
au-dessus de la lanterne ».
1 Loc. cit., Arch. Zool. exp., 1875.
124 © HENRI PROUHO.
Teuscher! n’a pas vu cette communication et, n'étant pas convaincu par les recherches de Hoffmann à ce sujet, auxquelles, dit-il, l’auteur semble n’accorder lui-même que peu de valeur, il attend de nouvelles observations sur des animaux frais. Non seulement Teuscher, n’a pas vu la communication des deux systèmes mais il a le premier décrit et figuré les deux anneaux périæsophagiens, l’un appartenant au système aquifère, l’autre au système vasculaire sanguin. -
M. Kœhler?, en retrouvant par des injections les deux anneaux de Teuscher,a vu qu'ils envoyaient tous deux des ramifications dans les vésicules de Poli et il admet que la communication peut s'étabhr entre les deux anneaux à travers le Lissu des vésicules. J'ai moimême, au cours de mes recherches®, dit qu'il devait se produire des échanges entre les deux anneaux du Dorocidaris, sans en préciser la nature, car'à ce moment je conservais encore quelques doutes.
Le travail de M. Perrier sur la Comatule de la Méditerranée ayant paru”, j'y trouvai l'assurance que le savant professeur du Muséum n'avait point modifié sa manière de voir depuis son mémoire de 1875. Il dit en effet (page 94) : « Pour lui (Kæhler) comme pour moi, l'appareil aquifère et l'appareil vasculaire ne font qu’un» (page 215); « chez les premiers {Oursins) il (canal du sable) communique avec le système des canaux intestinaux, tout à la fois sous la plaque madréporique et par les vésicules de Poili »; enfin(page 266) « quoi qu'il en soit, abstraction faite de quelques détails dont la valeur reste à déterminer, il est manifeste que l'appareil d'irrigation des Comatules, tel que nous venons de le décrire, avec toules les connexions que nous avons mises en évidence, présente de nombreux points de res-
semblance avec l’ensemble constitué parl’appareil ambulacraire et le
1 Loc. cit. Beitr äge x. Anat. d'Echinodermen (Jen, Zeit. [. nat., 1876).
? Loc. cit.
3 Compt. rend. Acad. sc., 15 juin 1886.
* Mémoire sur l'organisation et le développement de la Comatule de la Méditerrance,
prétendu appareil vasculaire des Oursins, appareils qui d’après les résultats de mes recherches, confirmés et étendus par les belles études de M. Kœhler, sont en continuité l’un avec l’autre ».
D'autre part, dans une note à l’Académie des sciences de Paris du 17 janvier 1887, M. Perrier dit : « Les deux systèmes (ceux dont nous nous OCCupons) communiqueraient l’un avec l’autre par l'intermédiaire des vésicules de Poli chez les Échiniens, ou de l’anneau anastomotique qui, suivant les recherches mêmes de M. Prouho, remplace ces vésicules chez les Cidaridiens. J'ai montré, il y a douze ans déjà, à tout le personnel du Laboratoire de Roscoff, qu'une injection poussée dans le système des canaux ambulacraires passait régulièrement dans le système des canaux absorbants. »
La communication entre les deux systèmes existe-t-elle chez les Échiniens et chez l’£’.sphæra en particulier ? Je ne l’ai point recherchée sur cet Oursin, mais d’après les recherches de M. Kœhler sur le Sphærechinus, il est bien probable qu'il existe chez l£. sphœæra lui-même deux anneaux périæsophagiens, que ces deux anneaux envoient des prolongements dans les vésicules de Poli, et que leurs cavités respectives sont séparées par le tissu propre de ces vésicules, ce quirevient à dire qu'elles ne communiquent pas.Lesrésultats des injections que rappelle M. Perrier ne sont peut-être pas suffisants pour conclure à l'identité des deux systèmes, puisque ces injections ne lui avaient pas permis de voir les deux anneaux que M. Kæhler a pu injecter plus tard.
Quant au Dorocidaris, la phrase de M. Perrier citée plus haut, ne traduisant pas exactement ma pensée, incomplètement exprimée dans la note à laquelle il fait allusion, je dus préciser la nature des échanges que je croyais seuls possibles entre les deux anneaux péricæsophagiens, et j'écrivis ! : « Un échange de courant entre les deux est mposstble », ce qui ne pouvait laisser aucun doute sur ma ma-
nière de voir, car deux cavités qui ne peuvent échanger un cou-
1 Comp. rend. Acad, sc., 1 mars 1887.
126 HENRI PROUHO.
rant de leurs contenus liquides respectifs, ne communiquent pas.
On arrive à cette conclusion par la méthode des injections ainsi que par l'examen histologique des parties intéressées.
J'ai fait dans les deux anneaux des injections doubles avec les matières les plus variées, sans obtenir de mélange des deux couleurs dans le collier périæsophagien, l’une des injections était poussée par la lacune marginale interne, l’autre par le canal du sable luimême. Mais, à mon avis, ce qui est encore plus probant c’est une injection simple du système lacunaire avec une matière très pénétrante comme la térébenthine ; on peut avec cette matière injecter toutle système lacunaire (les lacunes radiales exceptées) sans qu'elle passe dans l’anneau aquifère ; s’il y avait une communication Canalisée quelconque entre les deux systèmes, le système aquifère s'injJecterait sûrement dans ces conditions.
La figure (4, pl. XIX) représente la coupe du collier dont l'anneau lacunaire seul avait été injecté au bleu soluble (dans la figure la couleur a été changée afin de conserver les teintes conventionnelles adoptées et de plus j'ai coloré l'anneau aquifère qui en réalité n’était pas injecté sur la préparation); l'examen microscopique d’une série de pareilles coupes ne m’a point montré une seule parcelle de bleu soluble dans l'anneau aquifère.
On peut cependant réussir à faire passer la matière d’une même injection dans les deux anneaux; il suffit d'augmenter suffisamment la pression dans la seringue. Un tel résultat ne doit pas infirmer la conclusion énoncée plus haut; il prouve simplement que les injectons peuvent parfois être trompeuses et qu'il ne faut jamais négliger l'examen des causes d’erreur qui entourent une expérience.
Quand on cherche à injecter le système lacunaire, il arrive parfois que la masse colorée se répand dans l'intestin lui-même ; faudra-t-il en conclure que le réseau intestinal communique avec la lumière du tube digestif? évidemment non, le fait prouve simplement qu'il s’est produit une rupture dans les capillaires injectés.
Enfin, si ces raisons ne suffisaient pas pour prouver que les deux
anneaux @sophagiens ne communiquent pas entre eux, on pourrait invoquer l'observation suivante facile à faire et à l'abri de toute cause d'erreur : jamais on ne rencontre dans le système aquifère le contenu coagulé caractéristique du système lacunaire.
Les coupes transversales corroborent les résultats obtenus par les injections, elles nous indiquent que l'anneau lacunaire est creusé dans la paroi de l'anneau aquifère etne nous montrent aucune communication entre lailumière de ce dernier tapissée par un épithélium continu et les lacunes du premier,
La communication entre les deux systèmes ne peut s'établir par l’intermédiaire de la glande ovoide. — Cette communication serait possible si le réseau lacunaire distribué à la glande débouchait dans sa cavité qui, nous l’avons vu, est une annexe du système aquifère ; mais, comme les lacunes des parois glandulaires ne communiquent point avec cette cavité recouverte d’un épithélium continu, le système lacunaire viscéral et le système aquifère ne peuvent, en ce point, échanger un courant de leurs contenus.
Nous arrivons donc à la conclusion suivante : non seulement les caractères propres à chacun d’eux font que l'appareil lacunaire viscéral et l'appareil aquifère sont deux systèmes de cavités distincts, mais encore ces deux systèmes sont entièrement séparés l’un de
l’autre.
IX, — Une autre question, d’une importance au moins égale, est celle de la communication du système dit sanguin avec l'extérieur.
Cette communication est admise par M. Kœæbhler et d’après lui elle aurait lieu par l'intermédiaire de la glande ovoïde et de son canal excréteur. M. Perrier adopte volontiers cette manière de voir qui est conforme à ses idées générales sur les Échinodermes,
Il est exact que le canal excréteur de la glande ovoïde d’un Doro: cidaris ou notre canal aquifère annexe communique avec l'extérieur, mais il n’est pas moins exact que ce canal n'est pas une dépendance
du système lacunaire viscéral (sanguin) et que le contenu de ce sys-
118 HENRI PROUHO.
‘ème qui arrive dans les parois de la glande ovoïde ne pouvant pas pénétrer normalement dans sa cavité, il ne saurait exister, à ce niveau, un échange de courant entre le système lacunaire viscéral et le milieu extérieur.
Le liquide contenu dans la cavité de la glande et celui des lacunes de ses parois ne communiquent pas plus l’un avec l’autre que le contenu de la lacune marginale interne, par exemple, ne communique avec la cavité générale. La cavité de la glande n’est point une lacune appartenant au système lacunaire viscéral, il était important d’insister sur ce point. |
Cecin’est pas particulier au Dorocidaris et doit être étendu aux Échinidés d’après les recherches de MM. Perrier et Kæhler eux-mêmes ; en effet, si la cavité de la glande (ou le canal excréteur) était une dépendance du système dit sanguin, M. Perrier aurait injecté le canal glandulaire de l’Æchinus sphæra lorsqu'il cherchait à découvrir les vaisseaux qui aboutissaient au prétendu cœur ; au lieu de cela, l’auteur, prenant toutes les précautions nécessaires pour que la matière colorante ne reflue pas vers le haut a vu la cavité de la glande se gonfler sous la pression d’une injection, se détendre et la matière colorante se refuser absolument à en sortir.
D'autre part, si, comme le dit M. Kæhler, le canal glandulaire était la continuation du canal excréteur chez le Spk. granularis, il semble qu'il devrait suffire, pour l’injecter, de pousser l'injection dans le canal excréteur {ou cavité de la glande). Dès lors M. Kœæhler? n’aurait pas été obligé de piquer sa canule le plus près possible de la surface de la glande ovoïde, pour arriver à injecter les lacunes qui aboutissent à cet organe.
H, Carpenter est d'avis que le système dit sanguin ne doit pas communiquer avec l'extérieur, mais il se déclare prêt à abandonner sa manière de voir lorsqu'on aura démontré « The communication of the so-called excretory canal of the ovoïd gland in an Urchin with the
1 Loc. cit., Arch. Zool., p. 612.
® Loc, cit.
space beneath the madreporite, into which the pore-canals and the water-tube both opent ». Nous avons démontré cette communication par des injections et par des coupes (pl. XX, fig. 1-8), mais nous avons vu qu'elle n’entraîne nullement celle du système sanguin avec l'extérieur; par conséquent, malgré l'exactitude du fait anatomique que H. Carpenter révoque en doute, ses idées au sujet de la prétendue communication sont conformes à la vérité. Le sys-
téme dit sanguin (syst. lacunaire viscéral) ne communique pas avee l'extés rieur.
Echanges possibles entre le système lacunaire viscéral et le système aquifère. — Les échanges qui peuvent avoir lieu entre les deux systèmes sont dus, d’une part à l’osmose, d’autrepart à la diapédèse des éléments figurés amæboïdes. Ces échanges sont principalement localisés au contact des deux anneaux œsophagiens et dans la glande ovoïde.
Il est impossible d’assister au phénomène de la diapédèse dans ces deux régions, mais après avoir vu des éléments figurés amœæboïdes sortir sans difficulté d’une lame mésentérique, il est logique d'admettre que ce phénomène s’y produit normalement, car les amibes auront beaucoup plus de facilité à traverser les tissus moins compacts limitant les deux systèmes dans les régions considérées que celui du mésentère lui-même.
J’ai représenté (pl. XV, fig. 2) un fragment d’une coupe transversale des deux anneaux œsophagiens afin de montrer que si par ce
‘procédé on n’arrive pas à surprendre le passage des globules d’un anneau dans l’autre, du moins on peut observer des globules (9m) placés sous l’épithélium de l’anneau aquifère dans une situation telle
qu’ils paraissent sur le point de le traverser.
1 Onthe vascular system of the Urchins (Quart. Journ. of micr. sc., suppl. 1885.) L'espace auquel H. Carpenter fait allusion n'existe pas, il n’y a ni ampoule ni infundibulum intermédiaire entre le tube aquifère et le madréporite, mais cela ne change rien à la question.
130 HENRI PROUHO,
Le phénomène normal de la diapédèse explique la présence, dans le liquide ambulacraire, de tous les amibes que l’on y rencontre.
Nous devons essayer maintenant de définir le rôle de chacun des trois systèmes que nous avons précédemment étudiés, à savoir : appareil lacunaire viscéral, appareil aquifère, cavité générale.
L'appareil lacunaire renferme un liquide que les absorbants intesünaux puisent à sa source, dans les parois de l'intestin, à la base des cellules épithéliales; ce liquide ne circule pas (j'entends par là qu'il ne revient pas à son point de départ); il est simplement guidé par les lacunes dans lesquelles il se meut en obéissant à l’impulsion que lui imprime une sorte de vis à tergo provenant de la réplétion des absorbants. Il est utilisé dans les tissus où il parvient au fur età mesure de sa production, ne traverse aucun organe respiratoire etne prend par conséquent aucune part à la répartition de l'oxygène dans l'organisme; il fournit l'élément plastique et rien de plus.
Le liquide périviscéral circule activement à la surface des organes grâce au mouvement des cils vibratiles ; il reçoit d’une part l'élément plastique, sous forme de globules figurés que lui fournit spécialement la glande ovoïde, etd’autre part il emprunte l'oxygène aux vésicules ambulacraires. Il est permis de penser que ce fluide est plus particulièrement chargé de fournir ce gaz aux tissus qu’il baigne.
Le liquide contenu dans l'appareil aquifère est mis en mouvement par un épithélium vibratile, il circule dans des organes respiratoires (tentacules et vésicules ambulacraires). C’est lui qui, à l’aide des tentacules, emprunte l’oxygène au milieu extérieur pour le transmettre au fluide périviscéral par le moyen des vésicules. Ce système de canaux aquifères n'irrigue aucun organe, c’est un intermédiaire entre le milieu respirable et le milieu périviscéral auquel il cède l'oxygène qu’il a emprunté au premier. Incapable lui-même de ré-
partir ce gaz dans les tissus, il l'abandonne à un liquide très bien
REÉCHERCHES SUR LE DOROCIDARIS PAPILLATA. LL
disposé pour cela, puisque aucun organe n’échappe à son contact. Il est l’agent d’une respiration médiate.
Le système des vaisseaux ambulacraires à donc deux fonctions distinctes, l’une locomotrice, l’autre respiratoire.
La première fonction peut disparaître complètement dans une partie de l'appareil ambulacraire chez les Cidaris, les Arbacia, les Diadèmes et probablement d’autres encore qui n’ont pu être observés à ce point de vue. Les L'chinus, au contraire, les Strongylocentrotus et autres, ont des tentacules qui sont tous, à la fois locomoteurs et respiratoires.
Pour que la deuxième fonction s'accomplisse dans de bonnes conditions, il est nécessaire que les tentacules soient étendus ; on pourrait donc croire qu'elle est subordonnée à la fonction locomotrice; il n'en est rien. Un oursin placé dans de bonnes conditions de milieu présente toujours ses tentacules épanouis, qu'il soit en mouvement ou non. Le Strongylocentrotus de nos côtes passe la plus grande partie de son existence immobile dans son trou et cependant ses tentacules sont constamment étendus. Le Dorocidaris étale ses tentacules aboraux dès qu’il se sent en sécurité et À. Agassiz nous apprend que ceux de l’Arbacia, également dépourvus de ventouse, atteignent une longueur considérable.
| L'accomplissement régulier des phénomènes dont nous venons de
parler : transport des matières absorbées par l'intestin, circulation du fluide périviscéral au contact des organes internes, respiration médiate accomplie par le liquide aquifère, ne nécessite en aucune facon l'entrée d’un courant d’eau par la plaque madréporique.
Le liquide du système lacunaire qui ne communique pas avec l’eau de mer se meut sans son intervention, le liquide ambulacraire réalise des échanges osmotiques sans avoir besoin d'appeler un courant de l’extérieur. La pénétration de l’eau par diffusion, au contact des tissus de la glande ovoïde et de son prolongement annulaire périæsophagien paraît être seule indispensable. Nous verrons plus
loin que chez certains Echinides (Spatangues), la communication de
132 HENRI PROUHO.
la plaque madréporique avec le système ambulacraire est supprimée et que la pénétration de l’eau de mer au contact de la partie glandulaire de l'appareil lacunaire viscéral persiste seule.
Les conclusions auxquelles nous sommes conduits sont donc en désaccord avec celles que M, Perrier a formulées de la façon suivante dans son beau travail sur le développement de la Comatule'; « chez les Comatules (et nous pouvons ajouter chez tous les Echinodermes, dont l’organisation se rattache étroitement à celle des Crinoïdes) l'eau extérieure entre librement et d’une manière constante dans le système des canaux d'irrigation. Elle y est appelée incessamment par les mouvements des cils vibratiles dont les parois internes d’une partie au moins de ces canaux sont munies; une fois dans les canaux, elle continue à y circuler sous l’action des cils vibratiles et se
charge de la répartition des malières nutritives et de l'oxygène. »
Revenons au liquide de la cavité générale; nous savons® qu'il est divisé en deux parties, l’une extérieur à l'appareil masticateur, l’autre contenue à l'intérieur de cet appareil, dans une cavité close péripharyngienne, Cette dernière partie du liquide périviscéral n’est en contact avec aucune vésicule ambulacraire et lamembrane qui la sépare de l'extérieur esttrès impropre aux échanges osmotiques à cause de son épaisseur et de sa consistance; il faut cependant qu’elle renouvelle son oxygène. Ne pouvant l’emprunter ni au milieu extérieur, ni au liquide ambulacraire, elle le puise dans le fluide périviscéral qui l'entoure et c’est pour cela que la membrane de l'appareil masticateur est munie des cinq appendices que nous avons appelés Organes de Stewart,
Ceux-ci sont admirablement disposés pour favoriser l’osmose : leurs parois sont très minces, leur surface est multipliée par de nombreux cœcums ramifiés dont la délicatesse est augmentée par
l'absence de spicules calcaires, un revêtement vibratile actif renou-
1 Mémoire sur la Comatule, loc. cit.
RECHERCHES SUR LE DOROCIDARIS PAPILLATA. 133 velle le liquide péripharyngien à Pintérieur et le liquide périviscéral à extérieur; en outre, par leur situation radiale, ils sont placés dans les courants intérieurs les plus oxygénés, c’est-à-dire ceux qui se produisent au contact immédiat des vésicules ambulacraires. En résumé, grâce aux échanges qu’ils provoquent, ces remarquables organes maintiennent entre le liquide péripharyngien et le fluide périviscéral un équilibre qui se traduit par l’égale répartition dans les deux, de tous les principes qui peuvent s’'échanger par voie osmotique.
Chez les Oursins latistellés, la cavité péripharyngienne est, comme chez le Dorocidaris isolée du reste de la cavité générale, mais au lieu de présenter cinq appendices en forme de branchie, flottants dans le fluide périviscéral, elle possède dix véritables branchies qui s’épanouissent dans le milieu extérieur‘, Il en résulte que la cavité péripharyngienne au lieu d'emprunter l'oxygène à la cavité générale, le puise directement dans l’eau ambiante; de là une différence essentielle entre les organes de Stewart d’un Cidaridien!et les branchies
externes d'un Échinien?, qui se trouve résumée dans le tableau sui-
vant :
Echinus. Dorocidaris.
Milieu extérieur. Milieu extérieur.
PR mn ST Soie RE NN.
Branchies. 0 Cavité péripharyngienne. Cavité péripharyngienne. 0 Organes de Stewart.
CS er De SR D ce. “ras à Cavité générale. Gavité générale.
1 Les auteurs qui ont étudié l’organisation des Oursins ne paraissent pas avoir remarqué que les branchies externes ne communiquent pas avec la cavité générale et qu’elles sont uniquement des diverticulums de la cavité péripharyngienne. D’ailleurs, ils n’indiquent pas l'indépendance des deux cavités.
2 Stewart suppose que l’eau extérieure peut entrer dans la cavité péripharyngienne du Dorocidaris : «... So that if the chamber (cav. périph.) communicate with the surrounding water, as it probably does near the tips of (he teeth, water would then pass in and out of the space, and bathe the interior of the gills. » S'il en était ainsi, ces organes serviraient à la respiration du liquide périviscéral. Nous avons vu que cette pénétration de l’eau n’est point possible et que le rôle des organes de Slewart est tout autre.
134 HENRI PROUHO.
FORME LARVAIRE DU DOROCILARIS PAPILLATA.
Le Dorocidaris paprllata a-t-il une forme larvaire libre ou bien se développe-t-il sans métamorphoses? Il était permis de poser cette question après les intéressantes observations de W. Thomson’ sur le Cidaris nutrir. W. Thomson lui-même en a cherché la solution en examinantjun grand nombre de 2. papillata afin devoir si cet Oursin, comme le C. nutrix, abritait ses jeunes sur son test, et il dit n’avoir jamais rien trouvé de semblable au Cidaris de Kerguelen. De mon côté, j'examinais avec soin tous les /). papillata qui étaient apportés au Laboratoire sans être plus heureux attendant impatiemment l'époque de la maturité sexuelle de ces êtres, afin de pouvoirrésoudre la question en opérant des fécondations artificielles, ce que j’ai pu faire au mois de février 1885 grâce à de nombreux individus pêchés à cette époque et qui ne tardèrent pas à rejeter abondamment des œufs et des spermatozoïdes.
Le Dorocidaris qui expulse le contenu de ses glandes génitales, reste immobile pendant tout le temps que dure l'opération; les papilles qui surmontent les orifices génitaux sont alors érigées et il s’en échappe un jet qui atteint parfois { centimètre de hauteur; les œufs retombent sur le test, mais sont aussitôt balayés par le mouvement vibratile de la surface et s'accumulent peu à peu autour de l'Oursin; quant aux spermatozoïdes, ils se dispersent dans l’eau ambiante dès qu'ils ont été expulsés.
Les œufs sont sphériques, d’un blanc jaunâtre peu transparent ; vus en masse, ils sont franchement jaunes, leur dimension varie de 0,16 à 0"®,18. Les spermatozoïdes présentent les mêmes earactères que ceux des autres Oursins; ils ont une tête conique très effilée et une queue très développée.
Pour obtenir de bonnes fécondations, il est nécessaire d'avoir un
assez grand nombre d'individus afin de pouvoir se procurer en même
? Voyage of the Challenger, vol. II.
temps des œufs et des spermatozoïdes frais, c'est-à-dire sortant des glandes génitales. Aussitôt qu’un individu commence à pondre, on l'isole dans un récipient qui doit être d’une propreté absolue et l’on recueille à l’aide d’une pipette une certaine quantité d'œufs que l’on sème dans un bol de cristal; les œufs tombent au fond et l’on prend les précautions nécessaires pour qu'ils s’y disposent en une seule couche. Cela fait, on isole de la même facon un mâle en train de rejeter ses spermatozoïdes et l’on prend une petite goutte de liqueur séminale que Pon disperse dans le bol contenant les œufs; la quantité de spermatozoïdes ajoutés ne doit pas troubler la limpidité de l’eau. En opérant de cette façon, la réussite est certaine.
La segmentation commence environ trois heures après que les spermatozoïdes ont été mis en contact avec les œufs (pl. XXII, fig. 2); elle est totale, régulière, et se continue activement sans présenter rien de particulier. Au bout de vingt-quatre heures l’œuf s’est transformé en une blastosphère dont la cavité de segmentation est bien apparente (fig. 6).
Pendant les vingt-quatre heures suivantes la plupart des blastosphères acquièrent un revêtement cilié, et, s’échappant de leur enveloppe, deviennent libres. Elles nagent alors rapidement, viennent à la surface et ne tardent pas à se presser sur les bords du vase où l’on les recueille avec une pipette pour les transporter dans un deuxième bol. Quant aux œufs qui, après quarante-huit heures, ne se sont pas transformés en blastosphère ciliée, ils doivent être rejetés. A partir du moment où les petites larves sont écloses, elles réclament des soins attentifs. Deux fois par jour, je renouvelais leur eau en ayant soin, chaque fois, de nettoyer soigneusement les bols où je les élevais ; cette précaution est indispensable pour éviter que les larves ne s’accrochent aux impuretés qui se déposent toujours plus ou moins sur les parois du récipient.
La blastosphère ciliée, aussitôt libre, commence à se transformer en gastrula. Elle s’aplatit légèrement en un point de sa surface
et la formation de ce méplat détermine un axe de symétrie (dia-
136 HENRI PROUHO.
mètre perpendiculaire au plan d’aplatissement) à l'extrémité duquel on distingue une houppe de cils plus longs. que leurs voisins (fig. 7); en même temps les cellules du mésoderme (m) commencent à se former. Bientôt le pôle aplati s'invagine pendant que la larve s’allonge suivant son axe; les cellules mésodermiques bourgeonnent au sommet de linvagination et deviennent libres entre l’ectoderme et l'endoderme; cinquante-trois heures après la fécondation, la gastrula est parfaite (fig. 8).
Le cinquième jour, la larve s’aplatit, parallèlement à sa grande dimension, et s’incurve légèrement, elle perd ainsi son axe de symétrie qui est remplacé par un plan perpendiculaire à la face aplatie, contenant le blastopore et la houppe de ciis; en même temps, des taches de pigment brun d’acajou apparaissent dans l'épaisseur de l’ectoderme.
Le sixième jour, l'extrémité de l'intestin larvaire forme deux diverticulums (fig. 9, v) de part et d’autre du plan de symétrie.
Le pôle correspondant au blastopore devient peu à peu triangulaire, et le huitième jour on distingue, autour du blastopore, trois mamelons (fig. 41), dont l’un, médian, correspond à la partie inférieure du lobe anal, tandis que les deux autres, latéraux, sont la première indication des bras postérieurs; des cellules mésodermiques se sont groupées dans chacun de ces derniers lobes, et un spicule calcaire apparaît au milieu d'elles (fig. 10). En même temps, l'intestin larvaire s’est incurvé vers la face concave pour aller àda rencontre de l’ectoderme, enfin les deux diverticulums se sont séparés du sommet de l’invagination pour former chacun une vésicule vaso-péritonéale (fig. 40, 11, 12).
La larve présente alors june face ventrale, une face dorsale, un lobe oral et un lobeanal avec une paire de bras. L’extrémité du tube digestif opposée au blastopore ne s'ouvre pas encore à l'extérieur, on aperçoit toutefois une invagination {b) indiquant l’endroit où va se former la bouche (fig. 41).
Le dixième jour, les bras postérieurs (1) se sont allongés, la
bouche s’est ouverte et le tube digestif s’est divisé en trois lobes : un œsophage (f), un estomac (d) et un intestin (9); le blastopore est devenu l'anus larvaire (pl. XXII, fig. 43).
Dès ce moment nous savons que le Dorocidaris papillata à une forme larvaire, et que cette larve est un pluteus; mais le plutéus de dix jours est trop jeune pour nous donner une idée de ce que doit être la larve adulte de notre Oursin; il faut suivre son développement.
Le quatorzième jour, les trois parties du tube digestif sont très accentuées, la bouche est grande ouverte, l’anus, au contraire, est réduit à un petit pore. Les bras se sont considérablement allongés, les cils vibratiles sont devenus plus rares à la surface de la larve, tandis qu'ils se sont, pour ainsi dire, concentrés le long d’une bande qui borde le lobe oral, le lobe anal et Jes deux bras (pl. XXIV, fig. 4). Quant aux spicules, les figures (4) et (2) indiquent leur disposition. Considérons l’un d'eux, on y distingue quatre branches principales partant du même point: l’une sert de soutien au bras, elle est rectiligne et formée de trois baguettes calcaires réunies entre elles par de petits croisillons (pl. XX V, fig. 7), les autres sont simples, et parmi celles-ci nous distinguons : 4° un spicule arqué et rameux qui soutient la coupole; 2 un spicule situé dans l’épaisseur du lobe anal et qui se termine au-dessus de l'anus; 3° un spicule qui pénètre dans le lobe oral (2) et porte vers sa base une branche arquée située dans la coupole.
Les vésicules vaso-péritonéales sont très apparentes, et l’une d'elles (vésicule gauche), s’est mise en communication avec l’extérieur par le pore dorsal (pl. XXIV, fig. 2, vg).
Le plutéus ne possède encore qu'une paire de bras (bras postérieurs); pendant les jours suivants, les spicules latéraux du lobe oral s'allongent et leurs extrémités pénètrent dans deux prolongements qui se sont développés de part et d'autre de la bouche, et au-dessus d’elle (pl. XXIV, fig. 3, 4, 5) ce sont les bras antérieurs qui appa-
raissent (2).
138 HENRI PROUHO.
Les bras postérieurs ne cessent de s’accroître, un lobe {/) apparaît au-dessus de l'anus et la larve reste dans cet état pendant quinze jours environ en accentuant peu à peu sa forme.
Les cellules du mésoderme sont répandues çà et là dans le corps du plutéus. Les unes, les plus nombreuses, sont incolores, amæboïdes (pl. XXIV, fig. 41) et offrent tous les caractères des amibes à longs pseudopodes de l'adulte. D’autres, également incolores, mais globuleuses, sont groupées à l'extrémité des spicules (fig. 3); enfin des amibes brun d’acajou sont dispersés un peu partout, Le pigment qui colore ces amibes a pris naissance, dès le cinquième jour, dans l’ectoderme de la gastrula (pl. XXII, fig. 9). Les cellules dans lesquelles il s’est développé sont peu à peu devenues amæboïdes et ont émigré dans le mésoderme. Il faut d'ailleurs remarquer que, même après leur émigration à l’intérieur, ces amibes restent de préférence appliqués contre l’ectoderme.
L’œsophage est muni de fibres contractiles circulaires qui produisent, à sa surface, une striation transversale irrégulière (pl. XXIV, fig. 3), il est revêtu intérieurement de cils vibratiles sans cesse en mouvement. L’estomac se distingue par sa couleur jaunâtre, il affecte la forme d’une cornue renversée, les particules alimentaires tourbillonnent à son intérieur sous l’action de son épithélium cilié. L'intestin est étroit et pourvu de rares cils vibratiles. Les vésicules vaso-péritonéales ont grandi, et chacune d'elles est divisée en deux lobes dont l’un est étroitement appliqué contre l’œsophage, tandis que l’autre se prolonge le long de l'estomac (pl. XXIV, fig. 8, vd, vg), et si ce n'était le pore dorsal, la vésicule gauche serait identique à la vésicule droite.
Les larves sont assez transparentes pour pouvoir être étudiées directement dans une chambre humide, néanmoins, j'ai cru utile de pratiquer des coupes minces dans quelques-unes.
La coupe (10, pl. XXIV), passant par le plan de symétrie, montre les troisrégions du tube digestif; on voit quel’æsophage et l'estomac sont
séparés par un étranglement qui, d'ordinaire, intercepte la commu-
nication entre les deux. Lorsque le plutéus veut introduire dans son estomac une particule alimentaire préalablement attirée dans l’œsophage, il contracte vivement les fibres circulaires de ce dernier, et il en résulte un mouvement de déglutition qui rend béant l'orifice inférieur de l’œsophage et refoule le corps étranger dans l'intérieur de l'estomac; les fibres circulaires cessent immédiatement de se contracter et l’orifice æsophago-stomacal se referme aussitôt. Entre l'estomac et lintestin il existe aussi un étranglement, mais qui n’intercepte pas la communication. Les parois de l’æsophage possèdent des cellules plus longues et plus serrées que dans les autres parties du tube digestif (fig. 7). L’ectoderme jest constitué par une seule assise de cellules égales entre elles, cependant, tout le long des bandes ciliées elles deviennent plus longues et plus pressées (fig. 8,9). Les cellules du mésoderme se retrouvent, sur ces coupes, disséminées un peu partout. Enfin ces coupes nous apprennent que les vésicules vaso-péritonéales sont des formations parfaitement creuses (fig. 8, 9), et que le pore dorsal communique avec la vésicule gauche par un véritable canal (fig. 8, pd).
Le pluteus représenté (pl. XXIV, fig. 3) est âgé de trente jours; à ce moment apparaissent deux formations nouvelles: ce sont deux mamelons du lobe oral, latéraux et inférieurs (pl. XXIV, fig. 5), au milieu desquels on distingue un petit spicule triangulaire (3). Ces mamelons sont les rudiments de la troisième paire de bras (bras antéro-latéraux) qui, au bout du deuxième mois, ont atteint les proportions qu'indique la figure 4 de la planche XXV. Le spicule qui avait d’abord apparu, s’est développé en une baguette treillissée, identique à celles des bras postérieurs. En même temps, les bras antérieurs se sont allongés, enfin un spicule est apparu au sommet de la coupole (fig. 1, q).
L'apparition d’un spicule se fait toujours au milieu d’un petit amas de cellules mésodermiques globuleuses (pl. XXV, fig. 6, 4), et ces cellules accompagnent également l'extrémité d’un spicule en voie
de formation pendant toute sa croissance, il est donc logique de les
140 HENRI PROUHO.
considérer comme les éléments formateurs des baguettes calcaires.
Pendant que les bras antéro-latéraux s’allongent, un spicule trifurqué apparaît sur la face dorsale, tout près du pore [ce spicule à été omis sur la figure (1, pl. XXV), il est représenté isolément fig. (4)]; i se développe peu à peu, et ses deux branches latérales s'engagent dans deux petits mamelons (4) situés entre les bras antérieurs (fig. 2); ces deux mamelons et les spicules correspondants représentent les bras antéro-internes.
D'autres changements se produisent en même temps dans la larve par suite de la formation de lobes tout le long de Ia bande ciliée. Le lobe postérieur (/), déjà formé dans le pluteus de trente jours, se découpe comme l'indique la figure (3) de la planche (XXV), deux lobes (/") se développent de part et d'autre de la coupole, entre les deux paires de bras à spicules treillissés, enfin deux lobes (7) (fig. 2) se découpent dans la bande ciliée dorsale, et trois mois après la fécondation, les pluteus ont acquis la forme représentée (pl. XXV, fig. 2).
Le pluteus de Dorocidaris est dépourvu d'épaulettes ciliées, aussi ses mouvements sont-ils lents; il flotte difficilement, malgré les mouvements vibratiles de la bande ciliée qui paraît surtout destinée à entretenir des courants alimentaires.
Mes observations se sont encore prolongées pendant un mois, durant lequel, espérant toujours assister à la formation du jeune Cidaris, je redoublai de soins et d'attention. Malheureusement mes espérances ont été déçues, et le dernier pluteus résultant d’une fécondation opérée le 14 février, est mort au mois de juin sans que rien indiquât encore la formation du jeune.
Le pluteus de trois mois est-il la forme larvaire adulte, définitive du 2. papillata ? il y a lieu de le penser, car après avoir assisté à ses transformations successives depuis la-fécondation, transformations lentes, mais continues, nous avons vu la larve conserver cette forme pendant trente jours encore sans modifier ses caractères. Si le jeune
n'a pas commencé à se développer pendant ce laps de temps, c’est
qu’il ne m’a point été possible de placer les pluteus adultes dans les conditions de milieu et d'alimentation qu'ils auraient trouvées à l’état de liberté.
Parmi les nombreuses larves que J. Müller a figurées, il en estune que l’auteur à recueillie une seule fois, à Messine, et qu'il décrit dans un chapitre intitulé : Uber eine larve mit Gitterstüben, auricular lortsätzen und Wimpeln des Schirms1. J. Müller ne sait à quel Oursin rapporter ce pluteus, cependant il est disposé à le considérer comme une larve d’'Échinocidaris (Arbacia).
Les longueurs relatives des quatre paires de bras, le grand développement des lobes de la bande ciliée, les spicules treillissés sont autant de caractères qui me portent à croire que la larve de Messine, de Müller, n’est rien autre chose qu’un pluteus de Dorocidaris papillata, Il est cependant un caractère qui, s’il existe réellement, ne permet pas de faire cette identification ; les spicules treillissés de la larve de Messine portent de petites épines, tandis que ceux du pluteus de Dorocidaris sont absolument lisses. Ces épines existent ‘sur les spicules treillissés de toutes les autres larves figurées par Müller, et il est possible que l’auteur les ait dessinés par inadvertance sur ceux de la larve de Messine.
Les détails que je viens de donner sur le développement du pluteus' du Dorocidaris papillata permettront, je l'espère, de le reconnaître avec certitude à ses différents âges, partout où on le rencontrera,
Au milieu des nombreux pluteus de Dorocidaris que j'aiélevés pour mener à bien ces recherches, j'ai eu un petit nombre de larves monstrueuses ; deux d’entre elles méritent d’être signalées. L'une (pl.XXV, fig. 8) présentait, entre les deux bras postérieurs, une paire de bras supplémentaires (x) développés aux dépens du lobe (/). L'autre (fig. 9) présente un intérêt tout particulier, car elle possède le bras impair (D) caractéristique des pluteus de Spatangides. Ces deux
1 Uber die Gattungen die Seeigellarven, 1855.
119 HENRI PROUHO.
larves étaient âgées de trente jours, et leur organisation interne nè présentant rien d’anormal, elles n’ont cependant pas continué à se
développer et n’ont pas tardé à mourir.
STRONGYLOCENTROTUS LIVIDUS
