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articulaire simultanément avec l'apparition dela €

Se baguette ; cn ; RÉRCSE RSS d) Développement continu de la baguette ; ee oies e) Apparition de la collerette, provoquée par le L : SES . . < ee S o ) dépôt de la couche corticale qui forme les dents = : . St ou ornements extérieurs de la radiole; différen- ee ® o , Ü pes 4 ciation complète de l'écorce. | an SE ne La conséquence immédiate est évidente : dans Re Fig. 6. — Secteur d'une

une radiole de Dorocidaris, la partie la plus an- Éuÿetransversale d'un d 0 : piquant adulte. mo, cienne est la base, le point le plus jeune est tou- moelle; em, couche

moyenne ; ec, éCOrCe.

jours le sommet. Il est non moins évident que le dépôt de calcaire se produit constamment dans la couche la plus externe du réseau organisé situé sous la peau et que, sur une section transversale, c'est toujours la moelle qui est la plus vieille. Ces idées sont d’ailleurs clairement énoncées par W. Carpenter", qui regardait la « substance organique des couches externes for-

mées les dernières, comme la partie essentiellement intéressée

The Monthly Microscop. Journal. On the spines of Echinida, 1310.

50 HENRI PROUHO.

pour former ces remarquables productions (piquants d’Echinidés) ».

Au point où nous l'avons laissée, la radiole a terminé sa croissance , elle est adulte. Sa structure ne sera plus modifiée, mais son aspect extérieur va l'être profondément.

La formation progressive de l'écorce entraîne la résorption lente de la peau, et du même coup, limite absolument le développement de la radiole, puisque, nous l'avons vu, cette peau est indispensable à la vie du réseau sous-jacent.

Stewart!, dont j'aurai encore plus d’une fois l’occasion de rappeler les observations justes et précises, était donc dans le vrai quand il disait à propos des piquants des Cidaris que, probablement chez eux, la membrane molle qui revêt le test de tous les Echinodermes meurt après la formation de l'écorce.

Mais cette membrane, la radiole ne la perd point simultanément sur tous les points de sa périphérie. Elle commence à se résorber là où l’écorce est la plus vieille, c’est-à-dire immédiatement au-dessus de la collerette ; d'autre part, la disparition de la peau entraîne celle de la couleur, et c’est pour cette raison que l’on voit les radioles commencer à se décolorer par la base et que parfois on en observe quelques-unes qui présentent l’aspect étrange figuré (pl. XV, fig. 14). La baguette meurt peu à peu par sa base tandis qu’elle continue à vivre encore par son sommet, aux dépens des matériaux de réserve accumulés dans cette partie.

Quoi qu'il en soit, la peau ne tarde pas à disparaître complètement et la radiole, désormais vouée au rôle d'une jambe de bois, est infailliblement envahie par les êtres que j'ai indiqués au commencement de ce mémoire.

Il est important de remarquer que Jamais la collerette n’est dépouillée de sa peau, car elle n’est jamais recouverte par l'écorce et c'est là son caractère essentiel. Remarquons en passant qu’il est indispensable qu’il en soil ainsi pour assurer la conservation des muscles et autres tissus de l’articulation.

1 Loc. cil.

RECHERCHES SUR LE DOROCIDARIS PAPILLATA. MES

J'ai disposé le schéma ci-contre (fig. 7), qui permet de suivre

aisément les transformations d’ailleurs si simples de la baguette,

mais pour être complet, je dois ajouter qu'il se forme autour de la

fossette articulaire un bourrelet d’écorce destiné à renforcer les bords de cette fossette et que le tubercule s’encroûte lui aussi d’une couche très dure

et lisse dont l'utilité est évidente.

IL. — Quand un piquant en voie de développement est brisé accidentellement, il se répare très aisément: la peau se reforme au-dessus de la cassure etil se produit au centre, correspondant à la moelle, un foyer de développement actif. On voit alors (pl. XV, fig. 6) apparaître une petite éminence (4) qui s’allonge peu à peu etse développe en passant par tous les états successifs décrits plus haut.

Si le piquant-qui a été brisé était déjà dépouillé de sa peau, il ne peut se réparer de la même façon et ici nous avons deux cas à distinguer : 4° celui où la cassure se produit vers l'extrémité du piquant ; 2° celui où cette cassure

a lieu non loin de la base articulaire.

Fig. 7. — Schéma représentant 4 stades du développement de la baguette d’un Cidaridé numérotés de 1 à 4. mo, moelle limitée par la ligne ponctuée; cm, couche moyenne; ec, écorce; col, limite supérieure de la collerette; 6, bourrelet d'écorce renforgant les bords de la fossetle; c, croûte du tubercule adulte; p, peau; fin, muscles; fe, fibres élastiques.

Dans le premier cas, il n’y a pas de réparation ; dans le deuxième, au contraire, il arrive très souvent que le fragment de baguette restant se détache de la base articulaire par suite de la formation d’une membrane transversale qui, partant de la peau de la collerette, traverse le piquant dans cette région. Le vieux tronçon étant rejeté, une nouvelle radiole naît sur la vieille tête articulaire, Ge

52 HENRI PROUHO.

mode de réparation est très fréquent; presque tous les Dorocidaris

recueillis en présentent quelques exemples.

Si l’on veut bien tenir compte de ce qui a été dit sur la locomotion du Dorocidaris en même temps que des faits rapportés dans les lignes qui précèdent, on aura l'explication facile de toutes les formes affectées par les radioles d’un même individu.

Considérons un Dorocidaris adulte à huit ou neuf plaques interambulacraires et supposons-le intact. Il présente depuis le péristome jusqu’à l'équateur, des radioles dont la longueur augmente progressivement ; cette variation dans la longueur de la baguette est due à la place occupée par le piquant et non à son âge (puisque les plus vieux sont les plus courts), et elle résulte de la nécessité où se trouve l'animal, de pouvoir atteindre avec toutes ses radioles adorales le sol sur lequel il repose. Celles de ces radioles qui sont portées par les plaques 1, 2 et 3, ont une lige aplatie ; forme normale, adulte, adaptée à la fonction de préhension.(Je ne représente pas ces diverses formes de radioles ; elles sont figurées dans les mémoires de A. Agassiz.)

Les radioles suivantes présentent leur extrémité quelque peu renflée et taillée en biseau; cette forme est aussi normale et définitive ; elle caractérise le piquant essentiellement locomoteur, dont l'extrémité a été modifiée par suite du contact avec le sol,

Depuis l'équateur jusqu'au pôle apical, les radioles diminuent progressivement de longueur, et cette variation est due à l’âge, ainsi que les formes diverses qu’elles affectent dans cette région. On y rencontrera toutes les formes de la radiole en voie de développement sur lesquelles nous avons insisté précédemment.

Si l'individu considéré n’est pas supposé intact depuis sa naissance, alors on trouvera des variations brusques dans la forme des radioles, et cela dans toutes les régions ; l'explication de ces variations se trouve tout naturellement dans ce qui a été dit au sujet de la répa-

ration des radioles après cassure.

Quant à la couleur des baguettes, nous avons également vu les causes qui la faisaient varier.

Toutes ces considérations ont un intérêt pratique, si on les fait intervenir dans la détermination des espèces.

J'ai eu entre les mains un Dorocidaris adulte, dont toutes les radioles (excepté celles du bord du péristome) étaient en train de renaître sur leur base articulaire, et elles se trouvaient à peu près au stade 2 de la figure 7; elles étaient par conséquent d’un beau rouge, effilées, lisses, sans collerette, et très certainement, si je n'avais été prévenu par mes observations antérieures, j'aurais cru

avoir devant moi une espèce différente du D. papillata.

IT, Observations générales sur les radioles des Cidaridés. — D'après ce que nous avons vu sur le développement de l'écorce, on serait tenté de croire que c’est elle seule qui prend part à la formation des ornements de la radicale, ce qui n’est pas exact. Chez le Dorocidaris, on voit déjà la couche moyenne dessiner sur la tige de légers sillons longitudinaux, mais en somme, c’est l'écorce qui produit les dents caractéristiques.

Dans les espèces qui ont des ornements très proéminents et volumineux comme le Phyllacanthus verticillata par exemple, la couche moyenne prend une plus large part à leur constitution, comme on peut s’en assurer par des coupes; dans ce cas, et dans tous les cas semblables, les ornements de la baguette seront déjà bien dessinés quand l'écorce viendra les recouvrir.

C’est la couche moyenne qui donne la forme générale, le galbe, dont l’écorce termine l'ornementation.

A. Agassiz insiste très justement sur les différentes formes de radiole que l’on trouve chez une même espèce. Les figures 21, 22, 16,17, etc., de la planche (1r)1 donnezt une idée de ce que peuvent être ces variations chez le Phyllacanthus annulifera et le

Phyllacanthus baculosa ‘. Plus récemment, le même auteur revient

1 Revision of the Echini.

54 HENRI PROUHO.

sur le même ordre d'idées au sujet du Dorocidaris Blakei, qui présente d’une part des radioles très semblables à celles du D. papillata, et d'autre part, d'autres radioles que, d’après lui, peu de paléontologistes auraient hésité à rapporter à l'espèce Æhabdocidaris remus (Des.) du terrain jurassique *.

Agassiz fait remarquer le danger qu’il peut y avoir à déterminer une espèce sur le simple examen de ses radioles.

Je partage complètement les idées du savant échinologiste de Cambridge, mais je crois qu’il est un ordre d’erreurs contre lesquelles on peut se prémunir.

Etant donnée une espèce quelconque de Cidaris, il y a deux raisons pour lesquelles la forme et les dimensions des radioles varient.

La première résulte de la place occupée par la radiole sur le test. L'exemple du ?. Blakei est frappant et je ne vois guère d’autre moyen d'éviter les erreurs de détermination qui pourraient provenir de ce changement de forme, que par un examen comparatif de variations analogues dans des espèces entièrement connues.

La seconde est la conséquence du développement de la radiole. Le Phyllacanthus imperialis a de grosses baguettes qui ne sont pas complètement en massue, mais s’en rapprochent : leur extrémité est large, arrondie, ornée de côtes longitudinales saillantes. Au milieu de ces baguettes, j'en trouve une, aussi longue que certaines d’entre elles, qui est conique, pointue et lisse. Il est presque certain que si on avait à déterminer ces deux formes de radioles prises séparément, on ne les rapporterait pas à la même espèce de Cidaris.

C'est ce genre d'erreurs qui peut être évité dans bien des cas, si l'on veut bien admettre que ce qui a été dit sur le développement des radioles du Dorocidaris s’applique à tout autre membre de la même famille. Et en réalité, l'identité de structure des radioles,

1 Reports on the results of Dredging by the « Blake », part. I, Rep. on the Echini. Cambridge, 1883.

chez tous les Cidaridés, doit entraîner forcément l'identité de leur développement.

Pour mettre toutes les chances de son côté, il faut (dans le cas où le test est absolument inconnu) ne baser une détermination que sur l'examen de radioles adultes. Il faut donc avoir un moyen de reconnaître ces dernières.

Pour les espèces vivantes, la chose est facile, il suffit de faire une coupe mince. Si l'écorce est développée sur toute la hauteur de la baguette, la forme de la radiole est définitive. Mais, pour les formes fossiles, il faut avoir recours à d’autres moyens.

La première partie à examiner est la col{erette ; supposons-la bien développée : il pourra se présenter deux cas :

4° La baguette possède des ornements, dents, granules, etc., sur toute sa longueur jusqu'au sommet ; dans ce cas, la radiole est adulte ;

2° La baguette n’a d’ornements que dans sa partie inférieure et est entièrement lisse sur le reste de sa longueur; dans ce cas, la radiole n’est pas adulte, mais elle n’est pas très éloignée de son état définitif; elle a acquis à très peu près sa dimension maxima ; sa forme générale ne peut être très différente de la forme adulte et on peut avoir une idée assez exacte de ce que la radiole serait devenue, si son développement n'avait pas été arrêté, en restituant à la partie lisse les ornements de la base.

Dans aucun cas, on ne pourra assigner comme caractère distinctif l'absence d’ornements dans la partie supérieure de la tige.

Si la collerette n’est pas indiquée, la radiole doit être considérée comme une forme jeune, dangereuse à décrire même si on distingue déjà des traces d’ornementation, ear les modifications qu’a encore à subir la baguette peuvent être très profondes.

Si, en même temps, la tête articulaire n’est pas bien différenciée, c'est qu’on a affaire à une forme très jeune.

Pour apprécier l’âge d’une baguette, il ne faudrait d’ailleurs pas

se fier à la tête articulaire (le cas précédent excepté), car, nous

56 HENRI! PROUHO.

l'avons vu, sur une tête très vieille peut naître une baguette très Jeune.

Les formes coniques, courtes, lisses, qu’elles possèdent ou non une tête bien développée, mais sans collerette, devront être rejetées absolument, car elles peuvent appartenir aux espèces et aux genres les plus éloignés. C'est ainsi qu’au stade 2 du schéma donné cidessus la tige d’une radiole de Dorocidaris et celle d’une radiole de Cidaris clavigera seront, si mes vues sont exactes, presque iden-

tiques l’une à l’autre.