XII. CONSIDÉRATIOIVS GÉNÉRALES

La comparaison des premiers stades de l'évolution des Poissons osseux avec ceux des autres Vertébrés, et surtout des autres Poissons, a déjà été faite par plusieurs auteurs; je rappellerai ici brièvement les faits connus et je n'insisterai que sur les points encore en discussion.

L'œuf des Téléostéens est un œuf méroblastique comme celui des autres Poissons ; la segmentation y est donc partielle çt n'intéresse que le germe. La formation des cellules aux dépens du parablaste montre que la substance plastique n'est pas nettement séparée du vitellus nutritif, comme on le pensait autrefois. Les recherches de Balfour (8) pour les Pla-

15B RECHERCnES SII! LE DÈVELOÎM'EMEiNt

gioslomes, do Sarasin il64) pour les Reptiles, et de Waldeyer (l93) pour les Oiseaux, ont prouvé qu'il en esL de même pour les œuls méroblasliques des autres Vertébrés, et que des cellules, qui viennent s'ajouter aux sphères de segmentation du germe, prennent naissance dans le. vitellus au pourtour et audessous du germe. Dans les œufs à segmentation inégale des Amphibicns, des Ganoïdes et des Cyclostomes, la substance plastique est plus abondante et plus inlimement mélangée à la substance vilelline, et toute la masse des grosses sphères de segmentation doit être assimilée à la couche parablastique des œufs méroblastiques. Dans ces œufs, cette masse de cellules parablastiques joiu' un rôle important pour la formation de Tembryou, puisqu'elle constitue une partie de Tendoderme ; chez les Sauropsides et les Plagiostomes, la couche parablastique perd déjà de son importance et ne prend qu'une faible part à la formation de Tembryon; chez les Téléostéens, le parablaste est encore moins développé et n'entre pas dans la constitution de l'embryon, à part les quelques cellules qu'il fournit au germe segmenté pendant un temps plus ou moins long, suivant les espèces. On peut donc le considérer comme une sorte d'organe atavique représentant la masse des grosses sphères de segmentation des œufs des Cyclostomes et des Ganoïdes (1).

Les deux premiers stades de la segmentation n'offrent rien de particulier chez les Poissons osseux, mais présentent de l'intérêt par suite de la relation que certains auteurs ont cru trouver entre la direction du premier sillon de segmentation et la direction ultérieure de l'embryon. Suivant Rauber (141- 142), chez la Grenouille, le premier sillon de segmentation divise l'œuf en deux moitiés dont l'une correspond à la future région céphalique de l'embryon, l'autre à la future région caudale ; le premier sillon de segmentation serait donc, d'après lui, perpendiculaire à l'axe de l'embryon. Pflûger (126), Roux(J51,6/s), ont une manière de voir tout à fait ditférente ; pour eux, le premier sillon est dirigé suivant l'axe longitudinal de l'embryon.

(1) Au point de vue de la .sei,'incnLaLion, l'œuf du Lo|)idostée, dont le développement a été suivi d'une manière incomplète par Balfour et Parker (10). est celui qui se rapproche le plus de celui des Téléostéens. Chez le Lépidoslée, la masse vitelline ne subit qu'une fragmentation imparfaite.

Agassiz et Whitman (i) admcttciil que, chez le Ctenolabrus, le premier sillon est antérD-postérieur ; au contraire, Fusari (52) a va que, chez le Cristiceps argentatus, le premier sillon est dirigé suivant 1(> petit diamètre de Tcllipse du germe; cet auteur se range à Topinion de Uauher pour la Grenouille, et pense que le premier sillon est transversal par rapport à Tembryon. Je n'ai pu faire aucune observation de ce genre sur les œufs que fai eus à ma disposition ; les œufs des Salmonidés sont trop volumineux pour pouvoir être observés par transparence, et se développent trop lentement pour qu'il soit possible de suivre un germe, depuis le début de la segmentation jusqu'à l'apparition de l'embryon. Les œufs de l'Epinoche, quoique transparents, présentent aussi l'inconvénient d'évoluer lentement. En présence des résultats contradictoires Rauber et de Fusari, d'une part, de Pfliiger, Roux, Agassiz et Whitman, d'autre part, on voit qu'il est impossible actuellement d'établir une relation entre la direction du premier sillon de segmentation et celle de l'axe de l'embryon. Je ne crois pas, du reste, que la solution de cette question présente une importance capitale, parce qu'on ne peut en tirer une conclusion générale.

Dans ses belles recherches de tératogénie expérimentale sur les Ascidies, Cliabry (32) a établi sûrement que le premier plan de segmentation est le plan méridien de la larve; en détruisant l'un des deux premiers blastomères, il a toujours obtenu des demi-individus. L'observation de Cliabry vient donc à l'appui de celles de Pfliiger et Roux, d' Agassiz et Whitman : mais, d'un autre côté, Hallez (64) a vu que, chez l'Ascaride lombricoïde, le' premier sillon sépare, le futur ectoderme du futur endoderme, et que le second sillon divise l'cctoderme en une partie céphaliquc etjuno partie caudale. On sait aussi que, chez beaucoup d'autres Invertébrés, le premier plan de segmentation divise l'œuf en deux moitiés inégales, dont l'une est l'origine de Tendoderme, l'autre l'origine de Tectoderme. Enfin, je rappellerai que, suivant C.-K. Hoffmann (89), le premier plan de segmentation, chez certains Poissons, sépare le germe du parablaste. On voit donc que, en admettant comme démontrée, ce qui me paraît prématuré, Texistence, pour une même espèce animale, d'une relation constante entre le premier plan de

segmentation et Taxe de l'embryon, on n'en peut tirer aucune loi générale.

La direction de l'axe embryonnaire à la surface du blastoderme chez les Salmonidés ne commence à devenir visible que lorsque le germe segmenté présente à sa périphérie une partie plus épaisse. Sur des œufs de Carassius auratus, von Kowalewski (103) a pu reconnaître la portion épaissie déjà au stade IV et au stade VIII. Il a reconnu que la segmentation marchait plus vite à la partie postérieure de l'embryon qu'à la partie antérieure, et qu'on pouvait ainsi déterminer de bonne heure l'axe du futur embryon.

Le stade VIII, chez les Téléostéens, par la disposition particulière des sillons, a été jusqu à présent regardé comme spécial à ces animaux. Une observation intéressante de Ryder (160) a montré cependant que cette manière de voir était trop exclusive. L'auteur américain a constaté, en effet, sur Tœuf de la Raid erinacea l'existence d'un stade VIII, identique à celui des Téléostéens ; les sillons de troisième ordre étaient parallèles au premier sillon et perpendiculaires au second. Du reste, les variations que j'ai notées dans les premiers stades de la segmentation du germe de la Truite prouvent qu'il ne faut pas attacher une trop grande importance à la disposition des premiers sillons.

Il n'existe pas, chez les Salmonidés, de cavité de segmentation comparable à celle de XAmpMoxus, des Cyclostomes, des Ganoïdes et des Amphibiens. Chez les Plagiostomes, il apparaît tardivement une cavité dans l'épaisseurdufeuilletprofond; cette cavité ne tarde pas à se transformer en cavité sous-germinale ou germinative. L'œuf des Sauropsides neprésente pas de cavité de segmentation bien nette. M. Duval (44) a décrit chez les Oiseaux une fente horizontale hnéaire, au dessous de l'ectoderme, s'effacant presque aussitôt après son apparition, et qu'il considère comme une cavité de segmentation. La cavité germinative est, au contraire, bien développée comme chez les Poissons osseux.

Certains embryologistes, guidés par des idées théoriques, ont distingué avec soin la cavité de segmentation de la cavité germinative. Cette distinction me paraît un peu subtile. Les deux espèces de cavité se forment, en effet, par un processus identi-

que ; Tune et l'autre sont produites par une accumulation de liquide dans un espace compris entre les sphères de segmentation et résultant de la disposition que prennent ces sphères.

La seule différence qui existe entre la cavité de segmentation et la cavité germinative, c'est que la première apparaît de très bonne heure, dès les stades IV et VIII, tandis que la seconde ne se forme que plus tard, vers la fin de la segmentation. La cavité de segmentation est située entre les cellules ectoderniiques et les cellules endodermiques, la cavité germinative entre la face profonde du germe et le parablaste ; celui-ci représentant la masse endodermique, il en résulte que les deux cavités occupent dans Tœuf une position identique.

La formation des feuillets embryonnaires aux dépens du germe segmenté, telle que je la comprends, chez les Téléostéens, peut-elle être comparée à celle de ces mêmes feuillets, chez les autres Vertébrés? Malgré les travaux nombreux et considérables publiés depuis quelques années sur rembryogénie des Vertébrés, Tétat de nos connaissances sur Torigine des feuillets est encore trop peu avancé pour qu'une semblable étude puisse être entreprise avec fruit. Les mêmes divergences d'opinion que j'ai signalées, relatives à la formation des feuillets chez les Poissons osseux, se retrouvent poui les autres classes de Vertébrés ; elles ont été résumées récemment par Assaky (2) dans un travail spécial. Aussi me bornerai-jeicià examiner si le résultat de mes recherches sur les Salmonidés permet de rapprocher le développement de ces animaux de celui des autres Poissons,

A la fin de la segmentation, le germe des Téléostéens se présente sous la forme d'une calotte, dont les bords épaissis reposent sur le vitellus, ou plutôt sur le parablaste, et séparée de ce parablaste, sur le reste de son étendue, par la cavité germinative. Il est comparable, sous cette forme, à celui des Plagiostomes, lorsque la cavité de segmentation s'est transformée en cavité germinative. Il correspond au toit de la cavité de de segmentation des Ganoïdes, des Cycloslomes, formé par les petites sphères de segmentation; leparablaste, ainsi queje l'ai dit plus haut, est l'homologue des grandes sphères de segmentation. Le germe des Téléostéens représente aussi la blastula

IG-J nKCllEllCUKS SU', l.i; DKVEl.MrPKMD'T.

i\eïAm2JJHoj:i's^ qui serait largement ouverte à sa partie iulerieure, dans la future région endodermique, ctdont Touverturc embrasserait une partie du globe vitellin.

Lorsque se produit à la périphérie du germe la réflexion de Fectoderme qui donne naissance à Fendoderme primaire, le blastodisquc des Poissons osseux est encore comparable à celui' des autres Poissons, mais nous voyons apparaître des différences assez notables dans le mode de formation de Tendoderme. Chez les Plagiostomes, le blastoderme présente en un point de sa périphérie, comme chez les Téléostéens, un épaississement àrendroitoîi apparaîtra Tembryon. C'est le rch07'd terminal de l'enidryon de Balfour (8). Le rebord formé par Tectoderme réfléchi et par les cellules de segmentation indifférentes est soulevé au dessus du vitellus, il en résulte qu'il existe une cavité entre la face inférieure du rebord et le parablaste sous-jacent. Ce rebord , suivant la généralité des embryogénistes, représente la portion dorsale de la lèvre du blastopore de VAmphioxus^ des Cyclostomes et des Ganoïdes; la cavité est rintestin primordial {^wotoga&tQr de Hœckel) [Urdarm, des auteurs allemands mésentéron de Balfour).

Chez les Téléostéens la partie embryonnaire du bourrelet blastodermique, homologue du rebord terminal de l'embryon des Plagiostomes, ne se soulève pas au dessus du vitellus, et reste appliquée sur le parablaste ; il n'existe donc pas chez ces animaux de cavité de Tintestin primordial. J'ai démontré, en effet, Terreur de Cunningham (34) qui a voulu voir dans la vésicule de Rupffer l'homologue de la cavité comprise entre le rebord terminal et le parablaste chez les Plagiostomes. La gastrula des Poissons osseux est, comme Ta bien vu Hœckel, une véritable discogastrula qui, par son mode de formation et par sa constitution, se rapproche beaucoup plus de la gastrula type de VAmphioxus que celle des autres Poissons.

Si Ton suppose, en effet, la blastula de Y A7nphio:inis ouverte às:a partie inférieure et s'invaginant autour d'une sphère (vitellus et parablaste) on aura une image exacte de la gastrula des Téléostéens làmesure que lablastula s'étend àlasurface de lasphère, la partie invaginéc de Tcctoderme descend à la surface de celle-ci mais les bords libres des deux rcphs d'invagination ne peuvent se rejoindre au fond de la gastrula, par suite de la présence de

DES l'OlSSONS OSSEUX 163

la sphère vitcllinc et de r;iccroissemenl rapide de rccloderme au pôle supérieur de l'œuf. L'intestin primordial, le protogaster, est rempli par la masse vitelline, et la bouche de la gastrula (anus de Rusconi) est le blastopore vitellin, qui se ferme en arrière de l'embryon, au stade H, chez les Salmonidés.

Si la gastrula des Poissons osseux est voisine de celle de VAmphioœus, la formation ultérieure de Tembryon, aux dc- })ens de la gastrula, s'éloigne plus de celle du type de VAmpJiioœus que la formation de Tembryon des autres Poissons. Chez ceux-ci le protogaster prend part directement à la formation de rinteslin définitif; chez les Téléostéens, au contraire, la cavité digestive est une formation secondaire et résulte d'une invagination de la cavité virtuelle de la gastrula. L'embryon de YAmpMoxus, des Plagiostomes, des Cyclostomes et des Ganoïdes, de même que celui des Amphibiens, se développe sur le bord de la bouche de la gastrula et la gouttière médullaire communique avec le protogaster par la lèvre dorsale du blastopore. Cependant, chez les Plagiostomes, Balfour (8) a montré que l'embryon cesse bientôt d'être en rapport avec le blastopore, par suite de la fermeture partielle de ce dernier, en arrière de l'embryon, avant que le blastoderme ait recouvert la totalité du vitellus. On sait que Balfour a assimilé la bandelette, résultant du rapprochement des lèvres du blastopore en arrière de l'embryon, à la ligne primitive des Vertébrés supérieurs, et que cette manière de voir a été adoptée par la plupart des embryogénistes. Chez les Plagiostomes, la ligne primitive se forme donc après l'embryon, tandis que chez les Amniotes elle précède l'apparition de l'embryon.

L'embryon des Téléostéens est en rapport, comme celui des autres Poissons, avec le bourrelet blastodermique, c'est-à-dire avec la lèvre du blastopore. Mais le sillon médullaire superficiel, homologue de la gouttière médullaire des autres Vertébrés, n'arrive jamais, ainsi que nous l'avons vu, jusqu'au blastopore; il en est toujours séparé par le bourgeon caudal. Celui-ci occupe donc, par rapport à l'embryon, la même situation que la bandelette postembryonnairc des Plagiostomes, et que la ligne primitive des Am.niotes. Le bourgeon caudal apparaît de très bonne heure, dès le slad(^ 1>, peut-(Mre même plus tôt, en tout cas avant l'apparition du sillon médullaire^

Dïm autre côté, j'ai montré que la structure du bourgeon caudal était identique à celle de la tête de la ligne primitive des Vertébrés supérieurs. Toutes ces raisons m'ont conduit à admettre, dès 1885, (75) que la formation de l'embryon des Téléostéens était précédée de celle d'une ligne primitive très réduite, représentée par le bourgeon caudal. Depuis lors, toutes les observations que j'ai faites sont venues corroborer cette opinion. Parmi ces observations, j'en citerai une qui me parait avoir une valeur particulière.

Sur un blastoderme du stade A, détaché du vitellus et exrminé par transparence dans le baume du Canada, j'ai vu, sur le bord externe de la partie la plus épaissie du bourrelet blastodermique, c'est-à-dire au point oii apparaît le bourgeon caudal, une petite encoche à peine marquée. Les cellules marginales du bourrelet convergeaient vers le sommet de l'encoche, et^ ■ leur disposition indiquait qu'il existait en cet endroit une petite invagination de la lèvre du blastopore vers le centre du blastoderme. Je n'ai pu malheureusement répéter cette observation, parce qu'il est très difficile de séparer le blastoderme du vitellus en lui conservant l'intégrité de ses contours. Je ne puis donc dire si l'existence de l'encoche est normale au stade A. Si la présence de cette invagination était constante, elle indiquerait qu'il se produit de très bonne heure, à la partie postérieure du futur embryon, un phénomène semblable à celui qui s'observe au niveau de la bandelette postembryonnaire des Plagiostomes, à savoir la fermeture d'une petite portion du blastopore. Quant à l'épaississement du bourrelet blastodermique constituant le bourgeon caudal, il résulte évidemment d'une prolifération active des cellules embryonnaires au niveau de l'invagination.

L'apparition de l'embryon des Téléostéens est donc précédée, comme celle des Amniotes, de la formation d'une ligne primitive; tandis que chez ces derniers, la ligne primitive résulte de la fermeture complète du blastopore ; chez les Téléostéens, elle n'est constituée que par une sorte de repli à peine marqué, des bords du blastopore; le blastopore vitellin se confond avec la bouche de la gastrula, et se ferme exactement en arrière de la ligne primitive (bourgeon caudal) comme chez les Plagiostomes. Chez les Amniotes, au contraire, le blastopore vitellin

OU ombilical, est distinct du blastoporc vrai, ou bouche de la gastrula. Enfin, chez VAmphiooûus, les Cyclostomes et lesAmphibiens, il ne se forme pas de ligne primitive proprement dite, puisque la bouche de gastrula persiste jusqu'à la fermeture du canal neural, et que celui-ci communique avec la cavité de la gastrula par le canal neurentérique. On ne saurait, en effet, considérer comme une ligne primitive ce que miss Johnson (92) décrit comme représentant cet organe chez le Triton; la fusion des feuillets blastodermiques, en avant de la lèvre antérieure du blastopore, résulte de la constitution même de cette lèvre produite par la réflexion de Tectoderme : ce qui représente chez les Amphibiens et les Cyclostomes la ligne primitive c'est, ainsi que l'a dit M. Duval (42), en 1880, le blastopore tout entier ; mais ce blastopore ne se ferme que tardivement, lorsque l'embryon est déjà bien développé, et si, au moment de sa fermeture, il se présente sous la forme d'une petite fente pouvant être alors assimilée à une ligne primitive, celle-ci n'a qu'une existence très courte, et en tout cas est postembryonnaire comme celle des Plagiostomes.

La conception de la ligne primitive des Poissons osseux, celle que je viens de formuler, est absolument différente de celle de Kupffer (106) que j'ai exposée précédemment. Cet auteur considère, en effet, comme ligne primitive le sillon médullaire primaire qui serait, d'après lui, une invagination ectodermique. J'ai réfuté sa manière de voir, je n'y reviendrai pas ici. Kollmann (lOO) admet aussi l'existence d'une ligne primitive chez les ïéléostéens. Suivant lui, cette ligne primitive serait représentée par une petite dépression linéaire qui existerait entré le sillon médullaire et le bourgeon caudal : celui-ci ferait également partie de la ligne primitive. Son opinion se rapproche donc de celle de Kupffer, mais suivant lui la hgne primitive serait moins étendue. Kollmann a observé cette dépression sur des embryons de Saumon ; je n'ai jamais rien vu de semblable chez la Truite. L'existence de la dépression serait-elle démontrée chez le Saumon, de même que chez le Brochet, d'après Kupffer, et chez d'autres Poissons, il ne s'en suivrait pas qu'elle puisse être assimilée à la ligne primitive ; elle indiquerait seulement que, chez certains Poissons, il se produit une invagination secondaire de l'ectoderme, analogue à celle qui donne

naissance chez les Vertébrés supérieuis au canal neurenlérique (1).

L'évolution et la signification du canal neurentériquc des Vertébrés est encore très obscure. Chez Y A7nphl0JC'us Aes Cyclostomes, les Ganoïdes, les Plagiostomes et les Amphibiens, ce canal est une formation pnmaire; il résulte du développement du sillon médullaire en rapport direct avec le blastopore. Mais chez les AmnioLcs, il paraît être une formation secondaire. Si, en effet, le canal ncurentérique peut être considéré théoriquement comme la partie antérieure de la hgne primitive, c'est-àdire la partie de la bouche de la gastrula en rapport avec la gouttière médullaire, on sait cependant par les recherches de Casser et de Braun chez les Oiseaux de Balfour (9) et de Strahl (181-184) chez les Reptiles, que le canal ncurentérique n'apparaît généralement chez ces animaux qu'à une période avancée du développement et qu'il peut y avoir formation successive de plusieurs canaux neurentériques. On est donc en droit de se demander, si dans ce cas, le canal ncurentérique ne proviendrait pas d'une invagination tardive de l'ectoderme mettant en communication le système nerveux avec la cavité digestive. Un phénomène semblable pourrait se produire chez les Poissons osseux en avant de la ligne primitive (bourgeon caudal), au niveau de la vésicule de Kupffer, comme paraissent le démontrer les observations de Kupffer.

Le canal ncurentérique résulterait alors de laformation d'une gastrula secondaire, absolument distincte de la gastrula primitive ou discogastrula. Suivant cette manière de voir, la discogastrula devrait être considérée comme une forme larvaire analogue à la larve des Èchinodermes, par exemple, sur laquelle se développe ensuite l'embryon proprement dit.

Je n'insisterai pas davantage sur ces considérations théoriques, qui, je le répète, étant donné l'état actuel de nos connaissances sur les premiers phénomènes du développement des Vertrébrés, ne peuvent conduire à aucune généralisation sé-

(1) Dans une note publiée en 1880 (69) je considérais cetle invagination secondaire comme Thomoloyue de l'intestin primitif des Cyclostomes et des Amphibiens, et son orifice extérieur, que j'avais constaté chez la Perche, comme représentant l'anus de Uusconi. On voit, d'après ce qui j)réi'éde, que j"ai modifié ma manière de voir.

nus POISSONS OSSEUX 167

riousomont fondée sur ili'sraiLs (rohservuLion inconLcslahlcs, ol je reviens à la formation des feuillets embryonnaires chez les Poissons.

Lorsque rectoderme s'est réfléchi pour former Tendoderme primaire et qu'apparaît le premier rudiment embryonnaire, celui-ci a la même constitution chez les Poissons osseux que chez les Plagiostomes, les Cyclostomes et les Ganoïdes, mais tandis que, chez ces derniers, l'endoderme continue à se développer dans sa portion ventrale de la cavité digestive, aux dépens des cellules parablastiques, ou des grandes cellules de segmentation, chez les Téléostéens le feuillet interne primaire est définitivement constitué et ne reçoit plus de cellules parablastiques. Chez tous les Poissons, l'endoderme primaire se dédouble ensuite en mésoderme et en corde dorsale. La différenciation du feuillet moyen et de la corde dorsale se fait simultanément d'arrière en avant, à partir de la lèvre du blastopore, chez les Plagiostomes, les Cyclostomes et les Ganoïdes à partir du bourgeon caudal chezles Téléostéens. Les deux lames mésodermiques apparaissent isolément de chaque côté de la corde dorsale.

Chez V Amxjlnoxiis ^ on sait, depuis les belles recherches de Kowalevsky (lOl) et de Hatschek (65), que les masses mésodermiques et la corde dorsale prennent naissance sous forme de trois diverti culums creux de l'endoderme. Les frères Hertwig (80) ont voulu retrouver un mode de développement semblable chez les autres Vertébrés. La théorie du cœlome, résumée par 0. Hertwig dans son Lehrhuch der EntwicMungsgescliichte, 1886, difficile à admettre pour les Plagiostomes, ne me parait pas pouvoir être appliquée aux Téléostéens. Chez ces animaux, les lames mésodermiques résultent d'une délamination de l'endoderme primaire, et en aucun point de l'embryon on ne voit se produire de diverticules creux, ni de plis d'invagination de l'endoderme. La cavité générale du corps, le cœlome, connue celle de la cavité digestive, est une formation secondaire : elle se produit dans l'épaisseur de chaque lame mésodermique, par simple écartement des deux couches cellulaires. L'existence d'un mésenchyme, c'est-à-dire d'un tissu formé de eelhiles amiboïdes de provenances diverses, est, au contraire, probable chez les Poissons osseux, comme chez les

autres Vertébrés. J'ai indiqué, en effet, la présence de cellules migratrices dans diverses régions, entre autres dans la tête, oîi le tissu conjonctif et ses dérivés semblent provenir de cellules détachées du mésoderme et de l'endoderme primaire. En tout cas, je ne saurais accepter l'origine parablastique des cellules du mésenchyme, origine soutenue par Waldeyer (l93), Riickert (150-151J et Hertwig (79-80). Les cellules du mésenchyme des Poissons osseux ont pour origine des feuillets, provenant des cellules de segmentation.

Je ne reviendrai pas ici sur le développement des différents organes. Nous avons vu que chez les Poissons osseux, chacun des trois feuillets donne naissance aux mêmes organes que chez les autres Poissons et les autres Vertébrés. Mais le processus de formation d'un certain nombre de ces organes est différent. Ce qui caractérise le développement de l'embryon des ïéléostéens, c'est ce que j'appellerai le développement massif, par opposition au développement par invagination, qui s'observe chez presque tous les autres Vertébrés. Le développement massif, qui consiste dans la formation des organes par un épaississement local ou par l'apparition d'un bourgeon plein de l'un des feuillets du blastoderme, est surtout remarquable pour le système nerveux. La formation de l'axe nerveux des Poissons osseux est précédée, comme chez les autres Vertébrés, de l'apparition d'un sillon, d'une dépression, à la surface de l'ectoderme. Mais le processus d'invagination est tout à fait transitoire et est bientôt remplacé par un épaississement du feuillet externe. Le développement massif du système nerveux a pour conséquence la formation secondaire de la cavité de l'axe nerveux ; il en est de même pour la vésicule optique, la vésicule auditive, la partie moyenne de l'intestin, les protovertèbres, la tige sous-notochordale, etc.

Le développement massif du système nerveux se retrouve chez les Cyclostomes et le Lépidostée ; il y est cependant moins marqué que chez les Téléostéens. Calberla (31) et Scott (172) ont montré, en effet, que dans l'embryon de la Lamproie, l'ectoderme se divise en deux couches, dont l'externe s'invagine dans le cordon neural et qu'une fente médiane au centre de l'involution représente la gouttière médullaire des autres Vertébrés. Chez le Lépidostée, la cavité du système nerveux

apparaît plus lot que chez les Téléostéens ; mais, îi part quelques légères différences, de peu d'importance, le développement du Lépidostée est celui qui ressemble le plus à celui des Poissons osseux ; malheureusement la formation des feuillets blastodermiques est encore inconnue chez cet intéressant Ganoïde, qui, tant au point de vue anatomique qu'au point de vue embryogénique, constitue évidemment une forme de passage des Ganoïdes aux Téléostéens.

Dans une note relative à l'origine de l'amnios, Ryder (l59) fait jouer, un rôle important à la pression exercée par l'enveloppe de l'œuf pour empêcher le développement de l'amnios chez les Vertébrés inférieurs (1).

Je ne discuterai pas cette théorie qui peut, en effet, être acceptée provisoirement pour éclairer l'histoire encore obscure de l'origine de l'amnios ; mais je ferai remarquer qu'on peut également invoquer cette pression exercée par la capsule de l'œuf pour expliquer le développement massif des Téléostéens. La capsule de l'œuf est inextensible; j'ai indiqué à plusieurs reprises les altérations qui se produisent dans la forme du germe ou de l'embryon, lorsque ceux-ci se trouvent comprimés entre le vitellus et la capsule , sous l'influence des agents fixateurs. Cette pression interne, exagérée dans ce cas, existe cependant normalement; c'est elle qui s'oppose à la production des invaginations qui ont lieu dans les œufs des autres Vertébrés, chez lesquels la membrane vitelline manque ou est très mince et extensible, et chez lesquels l'embryon est séparé de la coque rigide de l'œuf par une couche plus ou moins abondante d'albumine. Il est à noter, en effet, que chez le Lépidostée, l'enveloppe de l'œuf est également épaisse et résistante; celle de l'œuf de Lamproie paraît, il est vrai, assez mince et rappelle celle des Batraciens anoures; mais, de même que chez les Téléostéens, l'œuf n'augmente pas de volume et l'embryon est obligé de s'enrouler dans l'intérieur de l'œuf. Malgré sa

(1) His (84) a décrit de chaque côté du corps des jeunes embryons de Plagiostomes un repli à peine marqué qu'il considère comme un repli amniotique rudimentaire. Rien de semblable ne s'observe chez les Téléostéens; la bordure embryonnaire des premiers stades indique simplement la région didermique ou tridermique du blastoderme, et par conséquent, la limite externe de la bordure est la limite même de l'embryon.

170 liECIlKl'.CllI'S Sru l.IÎ DÉVEl.dl'l'i-MKM

minceur, l'enveloppe de l'œuf des Cyclostunies serait plus résistante que celle des Arnphibiens et s'opposerait au développement, à la formation du système nerveux par invagination creuse de l'ectoderme.

Que riiypothèse que je viens de formuler soit fondée ou non, que la pression exercée par la coque de Tœuf sur Tembryon soit la cause du développement massif ou que celui-ci dépende dime autre cause encore inconnue, je me range entièrement à l'opinion de Balfour (9), (p. 28'^), qui considère la formation du système nerveux central aux dépens d'un épaississement en carène de l'ectodcrme comme un mode dérivé et secondaire, et le reploiement de la plaque médullaire en un canal, connue le processus primitif. L'existence du sillon superficiel chez les Téléostéens, précédant l'épaississement ectodermique, prouve que l'invagination est le type primitif de développement du système nerveux. On peut en dire autant des autres formations massives des Téléostéens.

En résumé, on voit que rembryogénie des Poissons osseux offre un grand intérêt, parce qu'elle nous fait connaître un processus particulier de développement qui sépare nettement ces animaux des autres Poissons. Si les traits généraux de ce développement sont communs à toutes les sous-classes des Poissons, la constitution de l'œuf, la formation de la gastrula, la présence d'une ligne primitive rudimentaire, la constitution primordiale du système nerveux et de quelques autres organes indiquent que le groupe des Poissons osseux représente une branche divergente du phylum des Poissons. Les données embryogéniques corroborent celles que nous fournit l'anatomie comparée; elles montrent que, si sous certains rapports, les Téléostéens constituent un type dégradé des Poissons, on trouve cependant chez eux les premiers indices des caractères distinctifs des Vertébrés supérieurs.

Je ne veux pas insister davantage sur les conclusions phylogéniques qu'on peut tirer de l'étude du développement des Poissons osseux. Je me suis attaché dans ce travail à exposer aussi fidèlement que possible les résultats que m'a donnés une observation attentive et souvent répétée des premièri^s })liases de l'embryogénie de lii Truite. J'ai cherché avant tout à établir des faits et je n'ai attribué aux tliédries qu'âne iiuportanee secon-

daii'c, me ra[)})('laiiL les sages paroles de ruii de nos plus illustres embryogénistes, du professeur Kœlliker : « L'embryologie n'a rien de mieux à faire qu'à suivre provisoirement sa propre route et, laissant de côté les hypothèses pliylogénétiques, à s'efforcer de découvrir les lois de la formation des organes, des appareils et des organismes entiers. Cette tâche accomplie, la comparaison du développement des individus et des diverses espèces permettra de s'élever à la connaissance des lois générales du développement des organismes et, peu à peu aussi, par le progrès de l'examen rationnel et philosophique de cette embryologie comparée, une science de la descendance, saine et prudente, verra se poser sa base et se continuer son édifice. Trop de précipitation et de ténïérité à se jeter dans cette direction rencontre de tous côtés l'écueil et peut créer du danger parles tentatives de diverses sortes qu'elles font naître. Certainement la science a plus d'intérêt à laisser d'abord les faits se constituer : si, dans le domaine de l'embryologie, ils sont le prix d'efforts plus pénibles, les fruits n'en sont aussi que plus doux à cueillir. » (97) (p. 410 et 411).

Vu et approuvé, Paris, le 12 novembre 1888.

Le Doyen de la Faculté des sciences E. HÉBERT.

Vu et permis d'imprimer.

Le Vice-Recteur de l'Académio de Paris.

Le 12 Novembre 1888.