V. — Formes extérieures de l'embryon

Les formes extérieures de l'embryon des Salmonidés ont été très bien étudiées par plusieurs auteurs, entre autres par QEllacher (123), His (85), Kupffer(106) et Goronowitsch (57).

(Ellacher a établi, puur la Truite, un certain nombre de stades du développement de l'embryon auxquels il a donné des noms particuliers et qui correspondent à certains jours de l'incubation. Malheureusement la durée de l'incubation étant très variable, ainsi que je l'ai déjà dit, il est impossible de rapporter chacun des types d'Œllacher à un nombre constant de jours depuis le moment de la fécondation. Dans la description des coupes sur lesquelles j'ai étudié le développement de la Truite, je désignerai les embryons d'après les stades établis par CEllacher, stades dont j'ai pu vérifier l'exactitude. Mais, pour simplifier les appellations d'CEllacher et aussi pour multiplier les stades du développement embryonnaire, je désignerai, comme Ballbur (8) Ta fait dans sa belle monographie de l'embryologie

des Élcismobranclies, ('liaquc stade par une lolLre de l'alphabet. Ces stades représentés figures 7 à 14 et figures 47 à TjO (Planches), ont été dessinés à la chambre claire d'après des pièces durcies par Tacide chromique.

Stade A. (Planches, fig. 13 et fig. 47.) — Nous avons laissé le germe segmenté au moment oii les bords du blastochsque s'infléchissent dans la cavité sous-germinative pour constituer le feuillet interne primaire. La première apparition de Tembryon consiste dans un épaississement du bourrelet marginal, en un point de son bord interne; à ce niveau, le ])ourrelet est plus large que dans le reste de son étendue. Cette portion élargie est mal délimitée et comprend à peu près le quart de la circonférence du germe. Ce stade correspond au rudiment embryonnaire primitif {[wim'diyQ Embryonalanlage) d'Œllacher.

Staoe B. (Planches, fig. 14 et fig. 48.) — La partie renflée du bourrelet blastodermique est devenue plus apparente; elle est nettement arrondie dans sa portion médiane et forme une sailHe, beaucoup plus marquée qu'au stade précédent, .vers la partie centrale du blastoderme. Sur la plupart des œufs, elle se présente comme une masse homogène mal délimitée, aussi bien sur ses parties latérales, qui se continuent avec le bourrelet blastodermique, qu'à sa partie antérieure, c'est-à-dire dans sa portion opposée au bourrelet. Sur certains œufs, la première ébauche de l'embryon paraît formée de deux masses accolées au bourrelet blastodermique et séparées l'une de l'autre par une légère dépression, plus marquée et plus large en avant qu'en arrière. Cet état correspond, je crois, à un stade un peu plus avancé du développement, et montre le début de l'apparition du sillon médullaire qui devient très visible au stade suivant. Dans l'a.xe de la dépression, qui est l'axe longitudinal du futur embryon, commence à se former, sur le bord externe du disque blastodermique, une petite sailUe qui est le bourgeon caudal d'CEllachcr, ou le bourgeon marginal de His, le bourgeon final de Kupffcr, la proéminence caudale de Balfour (Planches, fig. 48, bc). Je lui conserverai le nom de bourgeon caudal parce que c'est le plus ancien, bien que ce terme soit impropre, car ce bourgeon ne constitue par la queue de l'embryon.

Œllacher a désigné ce stade sous le nom d'écusson embî^yonnait^e m^rondi (mnde Embryonalschild).

Stade C. (Planches, fig. 15 et fig. 49 et 50.) — L'écusson embryonnaire est plus apparent et mieux délimité : il présente ime partie légèrement rétrécie à son point d'insertion sur le bourrelet biastodermique; sa forme est à peu près ovale. De son extrémité antérieure partent deux bandes plus claires qui le rattachent au bord interne du bourrelet marginal. La petite saillie du bord externe du bourrelet biastodermique, située dans Taxe de l'embryon, est plus accentuée et représente alors un véritable petit bourgeon (Planches, fig. 49, bc).

La partie axiale de l'embryon est occupée par une dépression en forme de V, dont la pointe est en avant du bourgeon caudal, et dont l'ouverture correspond à l'extrémité antérieure de l'embryon. Cette dépression est la première ébauche de la gouttière médullaire; elle est limitée des deux côtés par deux bourrelets saillants qui forment les branches du V. Cette disposition est constante, mais plus ou moins nette suivant les embryons. Quelquefois, le sillon est à peine marqué (Planches, fig. 49), tandis que chez d'autres embryons il est largement ouvert en avant (Planches, fig. 50).

His (85) paraît être le premier qui ait entrevu une forme semblable de l'embryon chez le Saumon. La figure 'i qu'il donne dans son mémoire de 1878, p. 184, ressemble à celle que nous figurons de ce stade chez la Truite. Cependant, d'après His, les deux bords du sillon médullaire so rejoindraient en avant pour former une sorte de fer à cheval. Il est probable que l'embryon que cet auteur a figuré correspond à un stade un peu plus avancé. Chez la Truite, les bords du sillon médullaire se rapitrochent en etîet par leur partie antérieure entre le stade C et le stade D. Ziegler (200) (PI. 111, fig. 4) a représenté un embryon de Saumon identique à ceux que j'ai observés à ce stade.

Œllacher a donné à ce stade le nom d'écitsson cmhryomiaire ovalaire transversal (querovale Embryonalschild); la figure qu'il en donne montre bien le commencement du sillon médullaire mais sous foiiiic d'une simple dépression linéaire. Il indique aussi le Ixiui'gerni c-iudal plus uetteuKMit difTéreiieié que

je ne l'ai vu et séparé du reste de rerabryon par une dépression semi-circulaire.

Stade D. (Planches, fig, 16 et 17, et fi^-. 51 et 520 — Le blastoderme mesure environ 3'"'",70 de diamètre. L'écusson embryonnaire s'est allongé dans le sens antéro-postérieur et rétréci latéralement. Il est devenu piriforme et sa longueur est de 1 millimètre. Le sillon médian est beaucoup plus étroit qu'au stade précédent, mais aussi plus profond et plus nettement délimité. La partie antérieure de ce sillon forme une fossette ovale très allongée, plus profonde et plus large que la partie postérieure, qui est très superficielle et à peine indiquée. La partie antérieure de l'embryon représente assez bien un fer à cheval, qui embrasse le sillon médullaire par sa concavité; de chaque extrémité du fer à cheval partent deux replis, mal délimités, qui vont rejoindre la partie interne du bourrelet blastodermique.

Ce stade a été assez bien représenté par CEllacher et par His. Œllacher le désigne sous le nom (Vécusson em'b7'yonnaire piriforme (birnfœrmige Embryonalschild) ; la figure qu'il en donne diffère de celle qui est représentée figure SI (Planches), en ce que les contours de l'écusson ne présentent pas la petite encoche qu'on remarque de chaque côté, vers le milieu de la longueur de l'embryon, au point oii se détachent les replis qui vont rejoindre le bourrelet blastodermique. De plus, dans la figure d'CEllacher, le bourrelet blastodermique ne paraît être en rapport qu'avec le bourgeon caudal et présente partout la même largeur. Les encoches latérales de l'embryon ne sont pas, en effet, toujours visibles, mais je les ai observées assez souvent pour pouvoir les regarder comme normales. Je ne sais au juste quelle est leur signification ; je crois cependant qu'on doit considérer les deux saillies qui déterminent ces encoches comme les premières ébauches des vésicules optiques. Quant à l'élargissement du bourrelet de chaque côté de l'embryon (Planches, fig. 52, hé), on l'observe toujours; c'est ce que Kupffer (106) et OEllacher désignent sous le nom de marge ou tordiire embryonnaire (Embryonalsaum), et qu'Œllacher a figuré au stade B et aux stades E et F.

Stade E. (Planches, fig. 18, fig. 53 et 54.) — L'embryon

s'est allongé davantage et mesure environ 1""",7. Le sillon longitudinal superficiel s'est allongé en même temps. Vers le quart antérieur de l'embryon, on remarque un petit sillon transversal, et en arrière de lui un autre sillon plus marqué et plus étendu, qui se trouve au tiers de la longueur totale de l'embryon; enfin une troisième petite dépression à peine marquée se trouve à l'union du tiers postérieur avec les deux tiers antérieurs de l'embryon.

Le bourgeon caudal est plus développé qu'au stade D; ses contours sont mieux délimités. De chaque côté de l'embryon, depuis le niveau du sillon transversal moyen jusqu'au bourrelet blastodermique s'étend une lame en forme de croissant, qui est la bordure embryonnaire (Planches, fig. 53 hé).

L'embryon en forme de lancette (lancetfœrmige Embryonalschild), qu'CEllacher a représenté Planche I, fig. 10, correspond à notre stade E. Cette figure, comparée à la nôtre, n'olTrc que quelques légères difTérences. Dans la figure de l'auteur allemand, le premier sillon transversal antérieur est moins rapproché du sillon moyen que sur notre figure, et la dépression postérieure n'existe pas; de plus, le sillon longitudinal s'avance davantage vers l'extrémité céphalique et se termine par une petite dilatation plus marquée que sur notre embryon. (EUacher considère cette dilatation antérieure et les deux sillons transversaux qui la suivent, comme les premières ébauches des trois vésicules cérébrales; le plus grand de ces sillons présente à ses extrémités une petite fossette qui est l'origine de la vésicule auditive. Cette interprétation est évidemment exacte, étant donnée la situation qu'occuperont plus tard ces différents organes, mais on ne doit pas attacher une grande importance à la configuration extérieure de l'embryon, aux premiers stades du développemenl. Comme le fait, en effet, très bien remarquer CEUacher, les sillons transversaux et les fossettes ne sont pas toujours bien visibles et ne présentent pas une forme constante ni une place bien déterminée, sur des embryons exactement du même âge. Les coupes transversales et longitudinales de ces embryons montrent que les dépressions dont il s'agit sont tout à fait superficielles, et qu'il ne se produit à leur niveau aucune invagination comparable à celle qui s'observe chez les autres Vertébrés. Les dépressions, aussi bien le sillon longitudinal

que les sillons transversaux, disparaissent presque complètement sur des embryons fixés par le liquide de Kleinenberg; on ne les voit bien que sur les embryons durcis par l'acide chromique. Les éléments embryonnaires sont constamment en voie de prolifération, principalement dans les régions qui s'accroissent le plus rapidement; Taxe nerveux est dans ce cas, surtout au stade que nous considérons. Or les cellules en cytodiérèse sont beaucoup plus sensibles que les autres à l'action des réactifs. Le liquide de Kleinenberg, par exemple, les gonfle; l'acide chromique les désorganise souvent. Il en résulte que dans les points où la cytodiérèse est active, on observera tantôt une augmentation, tantôt une diminution de volume, suivant le réactif fixateur employé. Avec le liquide de Kleinenberg, les dépressions superficielles de l'embryon s'effacent par suite du gonflement des cellules sous-jacentes; avec l'acide chromique, elles s'exagèrent par suite de la destruction et récrasoment do ces mômes cellules. On comprend donc comment, avec Tacidc chromique, on peut observer des différences de forme et de position des dépressions superficielles, suivant que les éléments embryonnaires auront présenté une cytodiérèse plus ou moins active dans telle ou telle région, au moment de la fixation.

Quoi qu'il en soit, on doit considérer, avec CEllacher, les dépressions superficielles de' Tembryon, fossettes et sillons transversaux, comme indiquant la place des trois vésicules cérébrales types des embryons des autres Vertébrés.

Un embryon du stade E, détaché avec soin du vitellus, coloré par le carmin, et monté dans le baume du Canada, est représenté, vu par transparence (Planches), fig. o4. On aperçoit sur la ligne médiane une partie plus foncée présentant une dilatation dans la région antérieure, et une autre dilatation moins marquée dans le bourgeon caudal. Cette région médiane obscure est la partie la plus épaisse de l'embryon, l'axe nerveux, qui s'enfonce comme une carène dans le vitellus. Le renflement antérieur correspond à la partie comprise entre l'extrémité céphalique et le sillon des vésicules auditives (Planches, fig. 54 c).

Stade F. (Planches, fig. 19, fig. ,").') et ."il).) — Au stade F, le blastoderme a recouvert à ])eu près la moilié du vil-'Uus; \o

68 RECHERCHES SUR LE DÈVELOPPEMEiNT

bord externe du bourrelet blastodermique est très voisin de l'équateur de l'œuf. L'embryon mesure environ 2°"",,'); il est plus étroit qu au stade E, principalement dans la région céphalique. Le sillon médullaire est beaucoup moins apparent qu'au stade précédent. Le sillon transversal des vésicules auditives est devenu moins visible ; en arrière de lui on voit deux ou trois fossettes médianes qui sont des restes du sillon médullaire, en voie d'effacement. Les deux moitiés du corps de l'embryon semblent s'écarter en avant du bourgeon candal, de manière à former un angle dans lequel le bourgeon caudal est compris. Cet écartement n'est qu'une simple apparence due à l'existence d'une légère dépression tout à fait superficielle, en avant du bourgeon caudal (Planches, fig. 55).

Les contours de l'embryon présentent, au niveau du sillon des vésicules auditives, un léger rétrécissement et un autre un peu plus bas, vers le milieu de la longueur totale de l'embryon. La bordure embryonnaire est beaucoup moins large qu'au stade E; elle tend à s'effacer et remonte jusqu'à la partie la plus large de la région céphalique.

Le stade F correspond au stade figuré par CEllaclier, fig. 12. Cet auteur décrit un stade {['embryon en forme de fer de lance (lanzenspitzfœrmige Embryo) intermédiaire entre E et F, dans lequel la partie la plus large se trouve au niveau de la troisième vésicule cérébrale, et dont la partie postérieure semble être profondément engagée dans le bourrelet blastodermique, très épaissi en ce point. Œllacher reconnaît lui-même que la figure qu'il donne n'est pas facile à comprendre, et il pense que l'embryon doit son aspect particulier à ce qu'à ce stade il est enfoncé dans le vitellus et qu'on ne voit que sa partie supérieure. Je n'ai pas observé d'embryons ayant l'aspect représenté par QEllaclier et je crois que cet auteur aura eu affaire à des embryons déformés par la compression exercée sur le cliorion par la masse vitelline, lors de sa coagulation.

Un embryon du stade F, coloré et examiné par transparence dans le baume du Canada (Planches, fig. 56), offre le plus grand intérêt. De môme qu'au stade précédent, il existe sur la ligne médiane une région obscure correspondant à la carène de l'axe nerveux. Cette carène n'est pas droite, elle présente, dans la région céphalique, des sinuosités qui paraissent être dues à un

DES l'OISSONS OSSEUX 69

tassement qui se serait produit lors de la fixation de l'embryon, par suite d une contraction de ce dernier. De chaque côté de Taxe, dans la partie antérieure de la moitié postérieure de l'embryon, on voit cinq à six masses rectangulaires qui sont les premières protovertèbres. L'apparition de ces organes est très importante à noter, car, dès lors, il devient facile de distinguer nettement la région céphalique de l'embryon, du tronc qui commence au niveau de la première protovertèbre.

Stade F'. (Planches, fig. 57.) — A la fin du stade F, l'embryon subit quelques modifications dans sa forme extérieure. Mais la structure interne n'ayant pas éprouvé de grands changements, je n'ai pas voulu faire un stade particuHer de cette forme, le considérant seulement comme la fin du stade F.

Le sillon médullaire et les dépressions superficielles ont entièrement disparu. Le sillon médullaire est remplacé par un cordon saillant qui s'étend depuis la tête jusqu'au bourgeon caudal, en se bifurquant à ce niveau, comme au stade précédent. La région céphalique est encore amincie et a changé de forme ; l'extrémité antérieure est maintenant la plus large et présente deux renflements latéraux qui sont les vésicules optiques, puis vient une partie retrécie suivie d'une nouvelle dilatation au niveau des vésicules autidives. A partir de ce point, jusqu'au bourrelet blastodermique, s'étend de chaque côté de l'axe nerveux une bande étroite, moins saillante que l'axe, c'est la région des protovertèbres, qui ne sont pas encore visibles extérieurement. En dehors de cette région se trouve la bordure embryonnaire qui se rétrécit de plus en plus (Planches,

(^Hachera représenté, figure 13, un embryon correspondant à peu près à ce stade, mais dont l'aspect est un peu différent. Dans cet embryon il existe, sur la ligne médiane de la région céphahque, une saillie qui se continue avec celle de l'axe médullaire. De chaque côté de la tête, les vésicules auditives se montrent sous la forme de deux éminencesréniformes, accolées sur la ligne médiane par leur partie convexe. Cette configuration doit faire admettre que l'embryon d'CEllacher est un peu plus âgé que celui qui correspond à notre stade F'.

Stapb g. (Planches, fig. 20 et 21, fig. 58.) — L'embryon

70 UECIIERCIIES SUli LE DEVEI.OPl'EMENT

mesure 3 millimètres. Certains de ses organes sont devenus visibles extérieurement. Sur toute sa longueur, la ligne médiane est occupée par une saillie formée par la partie centrale de l'axe nerveux, saillie qui, au stade F', n'était apparente que dans la région du tronc. Les vésicules optiques se détachant nettement de chaque côté de l'axe médian sous forme de masses hémisphériques. Les vésicules auditives se montrent également, ainsi qu'Œllacher les a représentées, comme deux masses réniformes à convexité interne. En arrière de ces vésicules commence la région protovertébrale, comprenant environ douze somites, dont chaque moitié apparaît sous forme d'un petit rectangle, séparé de ses voisins par une petite dépression. La région postérieure de l'embryon n'a pas subi de changements (Planches, fig. 58).

La figure 14 d'CEllacher est celle d'un embryon arrivé au stade G. L'auteur signale une disposition particulière des protovertèbres qui ne sont pas parallèles entre elles. Suivant lui, les protovertèbres antérieures ont leur axe dirigé d'avant en arrière et de dehors en dedans ; les moyennes ont leur axe perpendiculaire à l'axe du corps et les postérieures sont dirigées d'arrière en avant et de dehors en dedans. Je n'ai pu observer une semblable disposition qu'accidentellement, et j'ai presque toujours vu les protovertèbres parallèles entre elles et dirigées perpendiculairement à l'axe du corps.

Stade H. (Planches, fig. 22 et 23, et fig. 59.) — La forme de l'embryon s'est à peine modifiée depuis le stade précédent, sa longueur est de 3"^"',60. Les vésicules optiques sont plus développées, le cristallin commence à apparaître, les protovertèbres ont augmenté de nombre. La partie postérieure de l'embryon est la plusintéressante à considérer. Le blastoderme a recouvert presque entièrement le vitellus et le bourrelet est réduit à un simple anneau elliptique, placé à l'extrémité de l'embryon. Le bourgeon caudal n'est plus visible et le grand axe de l'anneau blastodermique est dans le prolongement de l'axe du corps. Ainsi que l'ontremarqué tous les auteurs, la fermeture du blastoderme a lieu toujours sous forme d'une ellipse plus ou moins allongée, suivant les sujets, et qui finit par se réduire ù une fente linéaire dont les bords se rapprochent et se

soudent. La fermeture a lieu à une période de développement variable dans des œufs de même âge. Le nombre des somites varie, en effet, chez les embryons de la fin du stade H, de 18 à 26 (Planches, fig. 59).

La description que je viens de donner des formes extérieures de Tembryon, aux différents stades, est à peu près conforme, ainsi qu'on a pu le voir, à celle qui a été faite par ;CEllacher. Les figures de Goronowitsch (57) ressemblent aussi beaucoup à celles d'CEllacher et aux miennes, mais Tinterprétation qu'il en donne diffère sur quelques points. Pour lui, il existe toujours entre la région céphalique et le bourgeon caudal, un tronc rudimentaire, môme aux stades les plus précoces. Il est difficile de se prononcer sur la valeur de cette assertion, car aux stades G et D, l'embryon est encore trop peu développé pour qu'on puisse dire si l'écusson embryonnaire, qui est en rapport avec le bourrelet, représente uniquement la tête ou celle-ci avec une portion du tronc. Goronowitsch admet que les deux premières fossettes qui apparaissent sur le trajet du sillon médullaire représentent le cerveau antérieur et le cerveau postérieur; le cerveau moyen n'apparaîtrait que plus tard entre les deux. Pour nous, les trois fossettes, correspondant aux trois vésicules cérébrales primaires, apparaissent en même temps.

Bien différentes des figures d'CEllacher, de Goronowitsch et des miennes, sont celles de Kupffer (106), publiées, en 1884, dans la première partie d'un travail dont la suite n'a pas encore paru. Les notions fournies par l'étude de la structure interne de l'embryon étant indispensables pour discuter les figures de Kupffer et l'interprétation qu'il en donne, je n'indiquerai la manière de voir de cet auteur qu'en traitant le développement du système nerveux.

VL — Étuiie des coupes des différents stades.

L'étude de la forme extérieure de l'embryon de la Truite, aux différents stades de son développement, n'apprend pas grand'chose sur l'évolution des parties essentielles, c'est-kdire sur la formation des divers systèmes. Les coupes transversales et longitudinales, faites à travers les jeunes embryons, sont au contraire des plus instructives. Je décrirai d'abord

l'aspect de ces coupes aux différents stades que j"ai établis, et j'exposerai ensuite le développement de chaque système en particulier.

Stade A. — Je ne reviendrai pas ici sur ce stade dont j'ai décrit les coupes à propos de la formation du blastoderme.

Stade B. — Une coupe longitudinale passant par l'axe de l'ébauche embryonnaire montre à peu près la môme disposition qu'au stade précédent. L'ectoderme se continue à la périphérie avec l'endoderme primaire. Les deux feuillets ont à peu près la même épaisseur; cependant l'ectoderme est un peu plus développé que l'endoderme et présente son maximum d'épaisseur dans la région postérieure de l'écusson embryonnaire. Le feuillet supérieur se continue antérieurement avec le toit de la cavité germinative formé par une seule rangée de cellules; il est recouvert sur toute son étendue par la lame enveloppante. L'endoderme primaire se termine antérieurement à la limite de l'écusson embryonnaire; quelques cellules se détachent de son extrémité et se trouvent libres ou en petits groupes sur le plancher de la cavité germinative.

Les coupes longitudinales parallèles à la médiane, et intéressant les bords de l'écusson embryonnaire, montrent la môme disposition que la précédente, mais on voit que, sur les bords latéraux de l'écusson, les feuillets sont beaucoup plus minces et que l'endoderme s'étend beaucoup moins loin.

Sur des coupes transversales du même stade, passant par l'extrémité postérieure de l'embryon, c'est-à-dire au niveau du bord externe du bourrelet marginal, le blastoderme se présente sous la forme d'une lentille biconvexe. En ce point on ne distingue aucun feuillet; au centre de la coupe, sur la ligna médiane, on observe une disposition très curieuse des éléments embryonnaires, disposition signalée par (Ellacher (123) et sur laquelle les autres auteurs n'ont pas insisté. Les cellules sont groupées en ce point en un amas arrondi ; elles sont disposées en cercles concentriques autour d'un centre formé par trois ou quatre cellules. Le nombre des cercles est de trois ou quatre; les cellules ainsi disposées sont allongées et leur grand axe est perpendiculaire au rayon du cercle. L'amas

cellulaire, qui occupe ainsi Taxe de la partie postérieure de rembryon est le cordon axial (Axenstrang) d'QEllacher. Il n'existe, à ce moment, que dans la partie de l'écusson embryonnaire comprise dans le bourrelet marginal ; plus tard, il s'étend plus en avant (Plancbes, fig. 90).

Les coupes transversales plus antérieures présentent les deux feuillets primaires séparés par une ligne claire représentant une fente virtuelle, reste de la cavité germinative. Cette fente s'arrête à une certaine distance des bords de l'écusson embryonnaire; snr les bords, en effet, les deux feuillets sont en continuité l'un avec l'autre. A mesure qu'on se rapproche de l'extrémité antérieure de l'écusson, l'endoderme diminue d'épaisseur et finit par être remplacé par des groupes isolés de cellules, mais on le retrouve toujours dans les parties latérales de la coupe, au niveau du bourrelet marginal. Enfin, en avant de l'écusson, l'ectoderme, réduit à une simple couche de cellules, recouvre seul la cavité germinative : il s'épaissit latéralement, se réfléchit et constitue l'endoderme primaire du bourrelet marginal. L'aspect des coupes transversales de la partie extra-embryonnaire du blastoderme reste le même aux stades suivants ; les coupes augmentent de plus en plus en diamètre à mesure que le blastoderme s'étend sur le vitellus, mais la constitution du toit de la cavité germinative et celle du bourrelet marginal ne changent pas.

Stade G. — Les coupes longitudinales de ce stade sont à peu près identiques à celles du stade précédent; elles montrent cependant l'extension des deux premiers feuillets vers le centre de la cavité germinative; celle-ci diminue de hauteur ; son toit tend à s'appliquer sur le plancher (Planches, fig. 75).

Les coupes transversales fournissent plus de renseignements que les coupes longitudinales. Au niveau du bourgeon caudal, on retrouve le cordon axial (Planches, fig. 90); ce cordon existe aussi à la partie postérieure de l'embryon, là oîi les deux premiers feuillets sont différenciés et séparés par une ligne correspondant à une fente virtuelle. Cette fente traverse le cordon axial qu'elle coupe en deux parties égales, de sorte qu'une des moitiés est contenue dans l'ectoderme, l'autre dans l'endoderme primaire (Planches, fig. 91). Cette disposition a échappé à (Ella-

cher, qui a représenté les deux feuillets unis au niveau du cordon axial. La ligne de séparation est en effet assez difficile à voir; ce qui frappe surtout au premier examen de la coupe, c'est la disposition des cellules en cercles concentriques, et il est très intéressant de voir cet arrangement se correspondre dans chacun des deux feuillets.

Une série de coupes transversales, pratiquées d'arrière en avant, permet de suivre les variations d'épaisseur des feuillets blastodermiques (Planches, fig. 65 à 74).

Le sillon longitudinal médian, qui se voit très bien sur les vues en surface et qui est la première ébauche du système nerveux, est beaucoup moins net sur les coupes. Celles-ci présentent cependant dans leur partie médiane une dépression correspondant au sillon; cette dépression s'élargit et tend à s'effacer d'arrière en avant. L'ectoderme, en avant du bourgeon caudal, est plus épais que l'endoderme primaire et présente son maximum d'épaisseur sur la ligne médiane; il va en s'amincissant vers la partie antérieure de l'écusson embryonnaire. Sa plus grande épaisseur est alors de chaque côté du sillon neural, et son minimum d'épaisseur est au fond du sillon. L'endoderme est au contraire plus épais sur la ligne médiane de l'embryon, mais, à la partie antérieure, il s'amincit et finit par disparaître à l'extrémité du sillon neural; en ce point, l'endoderme n'existe plus que sur les parties latérales de l'embryon.

Stade D. — Ce stade est un des plus intéressants; c'est en effet à ce moment qu'apparaît la corde dorsale et que se forme le feuillet moyen. Sur une coupe longitudinale médiane, on voit, en avant du bourgeon caudal, l'endoderme primaire se diviser en deux couches, dont l'une supérieure comprend presque toute l'épaisseur de ce feuillet, tandis que la couche inférieure est constituée par une ou deux rangées de cellules seulement. Cette division de l'endoderme primaire ne s'étend pas très loin, elle cesse d'être visible dans les deux tiers antérieurs de l'embryon. Les cellules de la couche supérieure se sont allongées dans le sens vertical et pressées les unes contre les autres dans le sens antéro-postérieur. Cette couche supérieure est l'ébauche de la corde dorsale. Les cellules de la couche inférieure, qui forme l'endoderme proprement dit, conservent leur aspect arrondi ou

polyédrique, par pres^^ioii réciproque. L'ectodcrme prend un grand développement dans la région antérieure de l'embryon ; mais à Textrémité du renflement céptialique, il se termine en pointe et il est dépassé à ce niveau par l'endoderme qui est plus épais que lui (Planches, fîg. 81).

Les coupes longitudinales intéressant les parties latérales de l'embryon, montrent que la division de l'endoderme primaire s'est effectuée aussi dans ces régions. Mais la couche supérieure, qui représente le mésoderme, est bien moins épaisse que sur la ligne médiane, et les cellules ne présentent pas la disposition qu'elles offrent dans l'ébauche de la corde dorsale (Planches, fig. 82).

Si Ton examine les coupes transversales correspondant à celles que je viens de décrire, on voit qu'au niveau du bourgeon caudal rien n'a changé depuis le stade précédent. Immédiatement au-devant de lui on ne trouve encore que les deux feuillets primaires. Le cordon axial est divisé par la hgne de séparation des feuillets, mais il est divisé d'une façon asymétrique. L"ectodcrme est à ce niveau plus épais sur la ligne médiane que sur les parties latérales; il renferme la plus grande partie du cordon axial. La portion inférieure de ce dernier est contenue dans Tendoderme primaire; elle s'en sépare par une ligne très nette, surtout bien marquée dans les préparations traitées par l'acide osmique. Le demi-cylindre qui résulte de cette différenciation de la partie inférieure du cordon axial est la corde dorsale (Planches, fig. 77, fig. 93 et fig. 110).

Sur une coupe un peu plus antérieure, il existe de chaque côté de la corde dorsale une ligne claire qui, dans les préparations à l'acide osmique, apparaît sous forme d'une fente; elle sépare l'endoderme primaire en deux couches, dont la supérieure est le mésoderne et l'inférieure l'endoderme définitif. La corde dorsale est encore plongée dans l'endoderme dont elle n'est séparée que par une ligne claire (Planches, fig. 78).

Dans la partie antérieure de l'embryon, on ne trouve plus que l'ectoderme et l'endoderme primaire (Planches, fig. 79 et 80) ; ils présentent sur la ligne médiane la disposition concentrique des cellules, disposition qui s'observe du reste dans toute la longueur de l'embryon. Mais, dans l'extrémité antérieure, les cercles concentriques deviennent des ellipses dont le grand axe

correspond à la ligne de séparation des deux feuillets. A ce niveau, Fendoderme est plus développé que Tectoderme, surtout sur la ligne médiane.

Stade E. — L'embryon s'est accru en longueur. Les coupes longitudinales ont cependant à peu près le même aspect qu'au stade D. L'ectoderme prend, dans la région antérieure qui correspond au cerveau, un développement plus considérable; l'endoderme primaire diminue au contraire d'épaisseur, sauf à l'extrémité tout à fait antérieure, où il demeure encore plus épais que l'ectoderme. La corde dorsale s'étend un peu plus loin qu'au stade précédent, et ses cellules sont mieux différenciées,

A l'extrémité postérieure de l'embryon, au point où la corde dorsale se dégage du bourgeon caudal en même temps que l'ectoderme et l'endoderme, les cellules endodermiques présentent un aspect particulier. Elles sont plus grosses que les autres : quelques-unes offrent des figures cytodiérétiques ; elles forment, en contact avec le parablaste, une rangée d'une dizaine environ d'éléments cylindriques. Cet amas cellulaire est l'origine d'un organe important qui, aux stades suivants, devient beaucoup plus apparent, sous forme d'une vésicule creuse, et que j'ai signalée pour la première fois chez la Truite, en 4880 (69). Par sa position, cette vésicule est identique à celle que KupfTer a signalée chez l'Épinoche et qu'il a désignée sous le nom impropre d'allantoïde. KupfTer a eu le mérite d'attirer l'attention sur la vésicule qui se trouve à l'extrémité postérieure de l'embryon de certains Poissons osseux, aussi lui donnerai-je, à l'exemple de la plupart des auteurs, le nom de vésicule de KupfTer; mais cet organe avait déjà été vu avant lui par Coste, qui l'a très bien représenté dans l'atlas de son grand ouvrage (Histoire générale et particulière du développement des corps organisés), figure 8' de la Planche II relative au développement de l'Épinoche (1). Depuis Kupffer, la vésicule a été observée chez un grand nombre d'espèces, par plusieurs auteurs; elle n'avait pas encore été signalée chez les Salmonidés. CEllacher (123) n'en parle pas dans son beau mémoire sur le développement de la Truite. C.-K. Hoffmann (89) ne l'a

(1) Coste ne fait aucune mention de la vésicule dans rexplication de la fiffure.

pas figurée. Zicgler(200) Ta décrite récemment chez le Saumon. Je signalerai au stade suivant les caractères qui distinguent la vésicule de la Truite.

Les coupes transversales du stade E accusent une différenciation plus nette de la corde dorsale et des lames mésodermiques, qui sont alors bien séparées de Tendoderme secondaire. Mais les changements survenus depuis le stade D ne sont pas assez importants pour qu'il soit nécessaire d'y insister.

Stade F. — Sur une coupe longitudinale médiane, la vésicule de Kupffer se voit très nettement à l'extrémité antérieure du bourgeon caudal, là oîi au stade précédent existait la rangée de cellules endodermiques plus grosses, que j'ai décrite. La vésicule est maintenant bien formée; elle mesure environ 0™'",11 de diamètre longitudinal; sa forme est celle d'un demi-cercle, dont le diamètre est parallèle au vitellus et dont l'arc regarde la partie dorsale de l'embryon. Ses parois sont constituées par une seule rangée de cellules cylindriques; celles du plancher sont plus courtes et moins régulièrement disposées (Planches, fig. 108 k). En avant de la vésicule, l'endoderme se continue, comme au stade précédent, jusqu'à l'extrémité de l'embryon (Planches, fig. 53).

Les coupes longitudinales, parallèles à la ligne médiane et passant en dehors de la corde dorsale, montrent que, dans la région moyenne de l'embryon, le mésoderme est divisé en un certain nombre de masses cellulaires de forme rectangulaire, et placées les unes à côté des autres. Le grand axe des rectangles est perpendiculaire à la surface vitelline ; dans chacun d'eux les cellules périphériques sont régulièrement disposées, les cellules centrales sont au contraire irrégulièrement agencées. Chacune de ces masses cellulaires, au nombre de trois à six de chaque côté de la ligne médiane, représente un somite (Planches, fig. 84).

Les coupes transversales du stade F sont plus instructives que les coupes longitudinales, au point de vue du développements des feuillets (fig. 1 à H).

A la partie tout à fait antérieure de l'embryon, on ne trouve encore que les deux feuillets primaires. L'ectoderme, dont la section est piriforme, pénètre comme un coin dans l'endoderme

primaire qui se trouve refoulé sur les côtés (fig. 1). Plus en arrière, au niveau de lapremière vésicule cérébrale, Tectoderme est beaucoup plus développé ; son épaississement médian présente deux renflements latéraux arrondis qui sont les ébauches des vésicules oculaires. L'endoderme primaire, sur la ligne médiane, est en contact direct avec la carène de la masse nerveuse. Mais latéralement ce feuillet s'est différencié en deux couches, une couche mésodermique qui n'existe qu'au-dessous des vésicules optiques, et une couche endodermique, en rapport avec le parablaste et en rapport direct avec l'ectoderme, sur les parties latérales de l'embryon. Entre le mésoderme et l'angle interne inférieure de la vésicule optique se trouve une petite cavité à section triangulaire (fig. 2 et 3).

Les coupes suivantes montrent la masse nerveuse plus développée qu'au niveau des vésicules optiques, et présentant une forme de triangle isocèle allongé, dont la base convexe, dirigée on haut, se continue latéralement avec la couche ectodermique. Le mésoderme sépare complètement l'ectoderme de l'endoderme; ce dernier est moins étendu que dans la région tout à fait antérieure, et le mésoderme le déborde latéralement (fig. 4 et o).

Le point où finit la région céphalique est marqué par l'apparition de la corde dorsale sur la région médiane et au-dessous de l'axe nerveux. A ce niveau, la masse nerveusr j)résent<' latéralement, comme dans la région oculaire, deux renflements ectodermiques qui sont les rudiments des vésicules auditives ; ces renflements sont en continuité par leur base avec la partie supérieure de Taxe nerveux et en sont séparés latéralement par ime fente virtuelle (fig. 6) (Planches, fig. 95).

En arrière de la tête, les coupes conservent le môme aspect jusque dans le voisinage du bourgeon caudal. L'axe nerveux est beaucoup plus étalé et moins développé que dans la région céphalique. Les lames mésodermiques présentent, sur certaines coupes, les masses protovertébrales de chaque côté de l'axe nerveux et, latéralement, elles sont divisées longitudinalement par une fente virtuelle, qui est le futur cœlome (fig. 7 et 8).

A mesure qu'on se rapproche du bourgeon caudal, l'axe nerveux devient de plus en plus petit, et les masses latérales mésodermiques prennent au contraire une plus grande importance.

DES POISSONS OSSELX '9

En même temps, la carène de l'axe nerveux s'allonge dans le sens vertical, et sa délimitation d'avec la corde dorsale est de

FiG.làll. — Coupes transversales d'un embryon de Truite du stade F. £c. ectoderme; Ms, nicsodcrme; Ed, endoderme; Cd, corde dorsale; K, vésicule do KupfTer; Vo, vésicule optique; Va, vésicule auditive; bc, bourgeon cardai; P, parablaste. Lenicsodermc est plus fortement teinté ((ue les deux autres feuillets. Les coupes sont disposées en série, suivant l'ordre numériiiue, de la tète à la partie postérieure do l'embryon.

moins en moins nette. Immédiatement en avant du bourgeon caudal, la vésicule de Rupffer apparaît sur la ligne médiane,

occupant la place de la corde dorsale. Cette vésicule se présente sous la forme d'une cavité à peu près elliptique à grand axe parallèle à la surface du vitellus et mesurant environ 0™"", 09. Sa partie inférieure est plus convexe que sa partie supérieure; ses parois sont constituées par une rangée de cellules cylindriques régulièrement disposées; sa paroi inférieure repose sur le parablaste et se continue latéralement avec Tendoderme. De chaque côté de Taxe nerveux et de la vésicule se trouvent les masses mésodermiques (fig. 9).

En arrière de la vésicule de Kupffer on aperçoit encore, dans la partie supérieure de la coupe, de chaque côté de la ligne médiane, la ligne de démarcation de l'ectoderme, mais elle cesse d'être visible sur la ligne médiane. Enfin, plus en arrière, on retrouve la disposition en cercles concentriques des cellules du bourgeon caudal, et il n'y a plus de différenciation des feuillets (fig. 10 et 11).

L'examen des coupes transversales confirme donc ce que nous avaient appris les coupes longitudinales, à savoir que la vésicule de Kupffer apparaît immédiatement en avant du bourgeon caudal, au point oii commence à se différencier le mésoderme. De par sa situation, cette vésicule peut être considérée comme ayant une origine endodermique ; elle repose, en effet, immédiatement sur le parablaste, et son plancher est enclavé dans l'endoderme. Son mode de développement prouve également sa nature endodermique. Le stade E nous a montré la place de la future vésicule occupée par un amas de cellules cndodermiques plus grosses que les autres et régulièrement disposées. Sur des coupes d'embryons intermédiaires àE et F, on voit ces cellules se multiplier et une invagination se produire dans l'embryon pour former la vésicule.

La vésicule dont j'ai signalé l'existence chez la Truite diffère de celle que Kupffer a décrite chez d'autres Poissons par sa situation intra-embryonnaire. Celle deTÉpinoche, delà Perche, du Hareng, etc., occupe la même situation que celle de la Truite; elle est située dans le voisinage de l'extrémité caudale et à la partie postérieure de la corde dorsale, comme j'ai pu le constater moi-même chez la Perche, l'Épinoche et le Lcpadogaster. Mais tandis que, chez ces animaux, la vésicule fait saillie en dehors de l'embryon, dans l'intérieur du vitellus, celle

de la Truite, au contraire, est située dans l'intérieur de Tembryon. Cette difTérence est sans importance, car à un stade plus avancé la vésicule peut faire saillie hors de renibryon et devenir alors tout à fait semblable à celle des autres Poissons.

Stade G. — Les coupes longitudinales de ce stade sont à peu près identiques à celles du stade F. Les somites ont augmenté de nombre: on en compte de 12 à 18. La vésicule de Kupffer est bien développée et, à la i)artie antérieure de l'embryon, au-dessous de Tcxlrémité de la corde dorsale, l'endoderme commence à se réfléchir en arrière et en-dessous pour constituer l'intestin antérieur.

L'examen des coupes transversales montre que des changements importants se sont produits dans la région céphaliquc de l'embryon. De chaque côté de l'axe nerveux, la vésicule optique qui, au stade précédent, était à peine ébauchée, est maintenant bien détachée, et présente la forme d'une masse ovalaire reliée au cerveau par une partie légèrement rctrécie. Les vésicules optiques arrivent au contact de la couche des cellules ectodermiques. Entre ces vésicules et l'axe nerveux se trouve du tissu mésodermique embryonnaire, c'est-à-dire dont toutes les cellules sont encore arrondies et en contact les unes avec les autres. Le même tissu entoure la partie inférieure des vésicules et la carène de l'axe nerveux, et arrive au contact du parablaste; l'endoderme n'existe pas en ce point: tout l'endoderme primaire s'est transformé en mésoderme (Planches, fig. 99).

Une coupe passant en arrière des vésicules optiques montre l'axe nerveux occupant toute la partie médiane de la tète ; de chaque côté, le mésoderme forme une maes:* pleine qui s'(tend jusqu'à l'ectodcrme cl au parablaste. Une petite cavité existe entre le mésoderme et l'ectoderme au ] oint où l'embryon repose sur le vitellus.

En avant de la vésicule auditive, l'endoderme apparaît. L'axe nerveux occnpe encore la plus grande partie de la coupe et est en contact inférieurement avec l'endoderme. Celui-ci se relève de chaque côté delà ligne médiane et, au-dessous de la vésicule auditive, il se produit un pli, ou plutôt une invagination, premier indice de la formation de l'intestin antérieur. En ce point.

S2 I\ECI^ERC11ES SUR LE DÉVELOPPEMENT

les cellules endodermiques sont très allongées, tandis que sur la ligne médiane elles sont aplaties et ne forment qu'une seule couche. C. K. Hoffmann (89) admet que l'endoderme n'est partout constitué que par une seule couche de cellules ; suivant (Ellacher(l23), au contraire, il y aurait plusieurs couches de cellules ; l'endoderme pénétrerait dans le mésoderme comme un bourgeon plein qui, plus tard, se creuserait d'une cavité. L'existence de Tinvagination n'est pas douteuse, mais d'un autre côté, j'ai constaté sur plusieurs préparations et à l'aide des meilleurs objectifs que. dans la partie épaissie de l'endoderme, à l'endroit où se fait l'invagination, les cellules, généralement allongées et disposées perpendiculairement au pli d'invagination, peuvent présenter aussi une forme arrondie et être alors au nombre de deux ou trois dans l'épaisseur du feuillet. Le repli endodermique arrive, sur certaines coupes, au contact même de la partie inférieure de la vésicule auditive, sur d'autres coupes il en est séparé par quelques cellules mésodermiques (Planches, fig. 100).

Chaque plaque mésodermique est divisée en deux parties par le repli endodermique ; l'une, interne, est comprise entre l'ectoderme, l'axe nerveux, la corde dorsale et l'endoderme; ses cellules commencent à prendre un aspect particulier, à s'allonger dans le sens de la hauteur de l'embryon et se disposer sérialement; l'autre, externe, est comprise entre la partie amincie de l'ecloderme qui fait suite à la vésicule autidive, la partie externe du repli endodermique et le parablaste. Cette partie externe du mésoderme est creusée d'une cavité, la cavité du Cœlome. le toit de la cavité est formé par une couche de cellules plus épaisse que celle qui constitue le plancher.

Les coupes suivantes présentent a peu près le même aspect qvieles précédentes ; l'invagination de l'endoderme y est moins marquée, et cesse un. peu après le tiers antérieur de l'embryon.

Dans la partie postérieure du corps de l'embryon . on retrfQi^ve la même disposition qu'au gt:ide précédent , les masses pfpJLovertébrales sont mieux accusées et plus nettement différenciées, des plaques mésodermiques latérales.

,;Ç,>;S,l à ce stade, ou plutôt entre le stade Ct et le stade H, quC|,se f|)rme la cavité centrale du système nerveiK. Cette ques tioi^irès discutée adonné lieu à i)lusieurs interprétations. Nous

DES l'OISSONS OSSEUX 83

y reviendrons en décrivant le développement du système nerveux.

Stade H. — Une coupe médiane longitudinale d'un embryon de 3""", 2 et possédant 22 somites, montre Taxe nerveux et, audessous de lui, la corde dorsale dont les cellules allongées tranchent nettement sur le reste de la coupe. L'extrémité antérieure de la corde dorsale est à 0'""%7 de l'extrémité céphalique ; au-dessous de la corde et un peu en arrière de sa terminaison, l'endoderme présente une fissure qui est l'origine de l'intestin antérieur. En arrière do l'extrémité postérieure de la corde dorsale se trouve la vésicule de Kupffer qui, comme au stade précédent, s'est allongée antérieurement et communique avec l'intestin postérieur (PI. fig. 86).

Sur les coupes longitudinales latérales, on voit, à la partie antérieure de la région céphalique. la vésicule optique dont la partie externe s'est invaginée dans la partie interne et qui en est séparée par une cavité linéaire. Plus en arrière, se trouve la vésicule auditive arrondie et détachée du feuillet externe. Au-dessous de la vésicule auditive, le feuillet interne reployé sur lui-môme est situé au milieu du mésoderme et présente une courbure à convexité supérieure et postérieure ; il se continue postérieurement avec la partie de l'endoderme qui est en contact avec le parablaste, et qui représente l'intestin moyen. La partie de l'endoderme comprise ainsi dans l'épaisseur du mésoderme est la région dans laquelle se formeront plus tard les fentes branchiales. Dans cette môme région, le mésoderme, situé au-dessous de l'intestin anLérieur, présente une grande cavité, portion péricardique du cœlome. Au-dessous de la lame inférieure, qui constitue le plancher de cette cavité, existe une autre cavité plus petite, limitée par une couche de cellules aplaties et reposant directement sur le parablaste, c'est l'ébauche de l'une des moitiés du cœur (Planches, fig, 87).

En arrière de la vésicule auditive, il y aune masso mésodermique indivise qui précède la série de protovertèbres ; cellesci sont pressées les unes contre les autres, et ont la forme de rectangles allongés verticalement et arrondis à leurs extrémités supérieure et inférieure. Les cellules qui constituent une protovertèbre sont disposées perpendiculairement à la ligne de

contour; dans l'intérieure de la protovertèbre existe une cavité virtuelle (Planches, fig-, 111).

Les coupes transversales du stade H méritent d'être étudiées avec soin parce qu'elles montrent la différenciation des principaux organes.

La tête tend déjà à se soulever au-dessus du vitellus et à s'en détacher. L'ectoderme qui forme la couche épidcrmique de l'embryon ne se continue plus directement avec la couche externe du sac vitellin : mais, au point où l'embryon repose sur le vitellus, l'ectoderme s'infléchit au-dessus de lui et forme une lame qui s'avance vers l'endoderme primaire différencié en mésoderme, puis se réfléchit à la surface du vitellus pour se continuer avec la paroi du sac vitellin. Cette disposition est nettement visible au-niveau des vésicules optiques; ces vésicules ne sont plus en rapport avec l'axe nerveux que par leur pédicule, ou nerf optique, qui se détache de la partie inférieure de la vésicule cérébrale antérieure. La cavité de la vésicule optique se continue par le pédicule avec celle de l'axe nerveux; des deux couches de la -vésicule, l'interne est plus mince que l'externe ; celle-ci présente de nombreuse cellules en cytodiérèse, surtout à sa face interne : cette face est, en effet, le siège d'une croissance rapide qui entraine la courbure à convexité interne de l'ensemble de la vésicule. Dans la concavité externe de la vésicule est logé un épaissement de l'ectoderme, le futur cristallin (fig. 12 et"l3) (Planches, fig. 103).

En arrière des yeux, le cerveau offre une section elliptique, dont la partie supérieure est plus large que la base. Le mésoderme présente à ce stade, dans la région céphalique, de chaque côté de l'axe nerveux, un aspect particuher. Les cellules ne sont plus arrondies ou polygonales, ni pressées les unes contre les autres. Elles sont allongées avec des prolongements filiformes s'anastomosant entre eux; entre elles, existent des lacunes irrégulières. Cette portion du mésoderme revêt les caractères du tissu conjonctif, dans lequel il n'y a pas encore de substance intercellulaire (fig. 14).

Entre les vés-icules optiques et les vésicules auditives, on trouve l'invagination endodermique qui a donné naissance à l'intestin antérieur. La section transversale de cet intestin a la la forme d'un fer à cheval, dont la concavité embrasse la partie

DES POISSONS OSSEUX gt

inférieure do l'axe nerveux et dont les extrémités arrivent au

'"î moéUerpinS^rn^LX'^,':^ deXruietdu stade H. C, cerveau;

de Kupfler;'^? cœlon e Co cœïr- vt n . «/'T' ^^^^^'^'^ ^ov.a^^; K, vésicule Pt, protovertèbre? /fmestinlo'C^^'f "termediaire; W, canal de Wolffand'itive. Lo nSe n/e éSpîûs fortMnénÏÏeinS'r''^^ ^"' ^'^^'<="'«'

coupes sont disposées en séî e suTva ."Ldr ^"""^^ '^*'"'' "'""■^^ feuillets. Les postérieure de rembryoî. «"'^-^nt J ordre numérique, de la tête à la partie

contact de l'ectoderme, ou en sont séparées par une masse mésodermique. Cette masse mésodermique a conservé le carac-

tère primitif et est constituée par des cellules pressées les unes contre les autres; elle diffère du tissu conjonctif, qui entoure Taxe nerveux, et elle donnera naissance à des muscles. Le mésoderme situé au-dessous de l'endoderme, de chaque côté de la ligne médiane, est également formé de cellules embryonnaires; dans son épaisseur, se trouve la cavité du cœlome . de forme triangulaire, le plus grand coté du triangle reposant sur Tintestin (fig. lo et 16).

C'est au niveau des vésicules auditives que l'intestin antérieur est le plus développé. Sa section occupe toute la largueur de la coupe ; elle s'étend d'une manière presque rectiligne d'un côté de l'embryon à l'autre, au-dessous de la corde dorsale et de deux amas de tissu conjonctif qui la séparent de l'axe nerveux. Chaque extrémité de la section est en contact, par sa partie supérieure, avec la vésicule auditive, et en rapport intime avec l'ectoderme. En ce point, il n'existe plus trace du pli d'invagination de l'endoderme ; la cavité virtuelle de l'intestin arrive jusqu'au contact des cellules ectodermiques; celles-ci sont refoulées en bas et en haut par les cellules endodermiques, qui ne sont plus recouvertes que par la couche enveloppante. Cette disposition est en rapport avec la formation d'une fente branchiale. Par suite de la résorption de la couche enveloppante, la cavité de l'intestin communiquera plus tard directement avec l'extérieur, la paroi supérieure et la paroi inférieure de l'intestin se continuant avec l'ectoderme (fig. 17).

Au stade H apparaissent également les premiers rudiments du cœur. Sur la hgne médiane de l'embryon, la partie inférieure de l'intestin présente un épaississement qui s'avance comme un coin vers le vitellus et sépare les deux cavités cœlomatiques, creusées dans l'épaisseur des lames mésodermiques latérales. 11 résulte de cette disposition qu'il existe entre l'intestin, les deux lames mésodermiques et le parablaste, un espace libre, de forme plus ou moins irrégulière, suivant que l'intestin est plus ou moins rapproché du parablaste. De chaque angle interne des deux lames mésodermiques latérales, se détachent des cellules qui s'agencent en une couche d'éléments aplatis qui sont l'origine de l'endothélium cardiaque. Ces cellules se disposent, en effet, de manière à constituer deux tubes parallèles, situés de chaque côté de la ligne médiane de l'em-

bryon, et reposant directomonl ^ur \e parablaslc. Bientôt de nouvelles cellules se détachent des lames mésodermiques, s'avancent vers la ligne médiane et finissent par former une couche cellulaire qui réunit les deux lames mésodermiques, en séparant l'intestin des deux moitiés cardiaques. Dans l'intérieur de chaque tube endothélial cardiaque on voit quelques cellules arrondies, libres, qui sont les premiers globules sanguins; j'aurai à discuter plus loin, lorsque je m'occuperai des dérivés du mésoderme, les diverses opinions émises par les auteurs relativement à Torigine des globules sanguins et du cœur chez les Poissons (Planches, fig. 104 et 114).

En arrière de la région cardiaque, les coupes transversales montrent, de chaque côté de Tembryon, un épaississement de l'ectoderme en rapport avec une dépression qui existe dans les masses mésodermiques. L'ectoderme, en ce point, est formé de deux rangées de cellules; cet épaississement est la première ébauche de la ligne latérale. Aux stades ultérieurs, la masse cellulaire, largement étalée au stade H, se concentre vers le milieu de la hauteur de l'embryon, et se creuse d'une gouttière qui finit par se transformer en canal latéral (fig. 19).

Sur les mêmes coupes, l'endoderme est concentré sur la ligne médiane. Sa section transversale a la forme d'un trapèze dont le plus grand côté, légèrement curviligne, à convexité supérieure, est situé au-dessous de la corde dorsale, tandis que le petit côté repose sur le parablaste. Aux angles supérieurs du ^ trapèze, les cellules, allongées et dirigées vers la cavité de l'intestin, indiquent les plis d'invagination, qui se son tproduits de la môme manière que dans la partie antérieure de l'embryon (Planches, fig. 105).

Vers le milieu de l'embryon, le mode de formation de l'intestin est différent. 11 ne se forme plus qu'un seul pli d'invagination de l'endoderme, du parablaste vers la corde dorsales sur la ligne médiane. Au niveau de ce pli, les cellules sont allongées dans le sens de l'épaisseur du feuillet, ou disposées en deux couches. En dehors du pli, l'endoderme est étalé à la surface du parablaste, mais il ne dépasse pas le milieu de chaque lame mésodermique latérale. A la partie supérieure du pli d'invagination, il se détache de l'endoderme un petit groupe de cellules qui se disposent en une petite masse arrondie, immédiatement

en contact avec la corde dorsale. Ce groupe cellulaire, qui se retrouve sur plusieurs coupes consécutives, est la tige sousnotocordale (fig. 21) (Planches, fig. 10()).

0» peut distinguer dans le mésoderme de cette région trois parties bien différenciées. De chaque côté de l'axe nerveux et de la corde dorsale se trouvent les masses protovertébrales dont les cellules périphériques sont régulièrement disposées. Au-dessous de ces masses, les lames mésodermiques latérales, divisées, comme dans la partie antérieure de Tcmbryon, en somatopleure et splanchnopleure, ne présentent plus dans leur épaisseur qu'une cavité virtuelle du cœlome. La portion interne de chaque lame mésodermique tend à se séparer du reste par suite d'un étranglement qui se produit dans le somalopleure. Cette portion interne est relevée en haut vers la protovertèbre, et renferme dans son intérieur un prolongement de la ' cavité du cœlome. La partie ainsi repliée de la lame mésodermique est la première ébauche du canal de Wolff. Entre la partie inférieure de la protovertèbre, le canal de Wolff et Tintestin, se trouve une masse plus ou moins arrondie de cellules méscdermiques, aux dépens de hupielle se dévelo})perontplus tard des vaisseaux et probablement aussi du tissu conjonctif (lig, 20).

Dans la région postérieure de l'embryon les coupes reprennent l'aspect qu'elles avaient aux stades précédents. L'axe nerveux n'a pas encore de cavité centrale; l'endoderme est largement étalé sur le parablasle ; il est seulement épaissi en son milieu, et offre une petite cavité sur la ligne médiane. La corde dorsale est plus haute et plus large ; ses cellules sont moins différenciées (fig. 22).

En avant de la vésicule de Kupffer, le mésoderme forme, de chaque côté de l'axe nerveux et de la corde dorsale, une masse non différenciée de cellules embryonnaires, dans laquelle on ne distingue plus, ni masse protovertébrale, ni lame latérale avec cavité de cœlome

Au niveau de la vésicule de Kupffer. la corde dorsale a disparu. L'endoderme, très épais sur la hgne médiane, arrive au contact de Textrémité inférieure de l'axe nerveux, dont il n'est séparé que par une ligne de démarcation à peine marquée. La vésicule de Kupffer, dont la section transversale est elliptique, a sa paroi inférieure, reposant sur le parablaste, constituée par

une rangée de cellules cylindriques. Sa paroi supérieure est également formée d'une couche de cellules cylindriques, mais au-dessus d'elle, les cellules endodermiques sont allongées parallèlement au grand axe de la vésicule, comme le sont les cellules ectodermiques dans l'axe nerveux (fig. 23) (Planches, lig'. 107).

En arrière delà vésicule, l'ectoderme est bien différencié des partiesvoisines danssaportion supérieure, mais, inférieurement, il se continue en une masse de cellules indifférentes dans laquelle il est impossible de distinguer les feuillets; Tendoderme n'est séparé du mésoderme que sur les côtés de l'embryon. On doit donc considérer comme appartenant à l'endoderme primaire cette masse cellulaire qui est en continuité directe avec l'ectoderme, en arrière de la vésicule Kupffer (lig. 24).

Enfin, au niveau du bourgeon caudal, on ne trouve plus qu'une masse de cellules embryonnaires présentant une disposition concentrique, identique à celle qui existe dans le cordon axial dès les premiers stades du développement.

J'ai déjà dit, en décrivant la conformation extérieure de l'embryon aux différents stades, que c'est au stade H qu'a lieu la fermeture du blastoderme en arrière de l'embryon. Les coupes pratiquées à travers le blastopore vitelHn, ayant la forme d'une petite ellipse très allongée', montrent de quelle manière se fait la réunion des deux moitiés du bourrelet blastodermique.

Les coupes passant par le milieu blastopore vitellin montrent en leur milieu un espace vide, limité inférieurement par le pa- Tablaste, de chaque côté par le bourrelet blastodermique et en haut par une couche de cellules très aplaties qui est la lame enveloppante. Celle-ci passe comme un pont d'un bourrelet blastodermique à l'autre. Je n'ai pu déterminer exactement de quelle manière et à quel moment se fait la réunion de la lame enveloppante d'un côté à celle du côté opposé. 11 est probable que la lame enveloppante qui, comme on le sait, ne prend pas part à la réflexion de l'ectoderme au niveau du bourrelet blastodermique, s'étend à la surface du parablaste, lorsque le blastopore est sur le point de se fermer, et que lorsqu'elle s'est réunie à celle du côté opposé, il se fait au-dessous d'elle une accumumulation de liquide qui la soulève et lui donne la disposition qu'elle présente sur les coupes. A mesure que les deu\

90 RECflERCFIES SUR LE DÉVELOPPEMENT

bourrelets blastodermiqucs se rapproclieiit riin de Tautre, il se produit une résorption de cellules dans la lame enveloppante, ce qui fait qu'elle reste tendue au-dessus du blastopore.

Chaque bourrelet blastodermique conserve la structure qu il avait dès le début du développement embryonnaire ; il ne renferme que deux feuillets, Tectoderme et l'endoderme primaire confondus au bord libre du bourrelet, là oîi s'est produit la réflexion de l'ectoderme. Au voisinage du point de fusion, Tectoderme est plus épais que l'endoderme primaire, et est formé de cinq à six couches de cellules, puis il se continue en une couche unicellulaire à la surface du vitcUus. L'endoderme primaire, au contraire, d'abord constitué par trois ou quatre rangées de cellules, offre un épaississement au point où l'ectoderme commence à s'amincir, puis il s'étend à une petite distance en une couche de cellules disposées irrégulièrement (Planches, fig. 97 et 98).

Si l'on examine la série des coupes successives pratiquées à travers cette région, on peut suivre tous les degrés de la fusion des deux lèvres du blastopore. On voit les deux bourrelets blastodermiques se rapprocher l'un de l'autre, arriver au contact et se fusionner. Le milieu de la coupe est occupé par une masse de cellules indifférentes, semblable à celle qui existe en arrière de la vésicule de Kupffer; sur les côtés se trouvent l'ectoderme et l'endoderme primaire. La ressemblance de ces coupes avec celles de la région postérieure de l'embryon immédiatement en avant du bourgeon caudal pourrait être invoquée à l'appui de la théorie de la concrescence de His, qui fait provenir l'embryon de la soudure des deux moitiés d'une anse du bourrelet blastodermique. Je discuterai cette théorie dans un chapitre spécial consacré à l'accroissement de l'embryon.

Lorsque le blastopore vitellin est complètement fermé, la masse cellulaire, résultant de la fusion des deux lèvres du blastopore, s'ajoute à la partie postérieure de l'embryon et se fusionne avec le bourgeon caudal. Cette masse se différencie plus tard, comme le bourgeon caudal, en tissu nerveux et en protovertèbres, mais, pendant longtemps, l'axe nerveux et l'endoderme restent unis sur la ligne médiane, ainsi que cela s'observe en arrière de la vésicule de Kujjffcr (lu stade H.