VII. — 1/kctoiieii.me et ses dérivés

De même que chez les autres Vertébrés, l'ectoderme des Poissons osseux donne naissance à l'épiderme, au système nerveux central et aux organes des sens spéciaux.

L'ectoderme est formé, dès le début, de deux couches de cellules ; la couche supérieure (lamç enveloppante, lame recouvrante, lameépidei^mique, lame cornée, lame limitante) est constituée par une seule rangée de cellules qui se différencient de très bonne heure, ainsi que nous l'avons déjà vu dans l'étude de la segmenlation. (lettc couche ne prend pas part à la

réflexion de rectoderme pour constituer l'endoderme primaire, ni à la formation de Taxe nerveux; elle reste toujours appliquée sur la couche profonde de l'ectoderme. On peut la suivre pendant tout le développement de l'embryon; elle s'amincit de plus en plus et forme à la surface de la peau du jeune Poisson une membrane nucléée excessivement mince.

La couche profonde de l'ectoderme est au contraire constituée, dès son apparition, par plusieurs rangées de cellules et peut être désignée, avec la plupart des auteurs, sous le nom de lame nerveuse, ou, avec Gœtte (60), sous le nom de couche fondamentale de l'ectodenne. C'est, en effet, à ses dépens que se développent le système nerveux central et les organes des sens spéciaux.

L'existence de la lame enveloppante n'est pas propre aux Poissons osseux. Reichert (142) l'a décrite le premier chez la Grenouille ; Salensky (163) l'a vue chez le Sterlet et Balfour (lo) chez le Lépidostée. Chez ces animaux elle est également constituée de très bonne heure par une couche unique de cellules, qui s'aplatissent pour former une lamelle très mince. Mais, tandis que, chez les Amphibiens anoures et le Sterlet, cette couche entre dans la constitution du système nerveux central, elle demeure étrangère à cette formation chez le Lépidostée et les Téléostéens.

La lame enveloppante manque, ou du moins n'a pas encore été signalée chez les Plagiostomes, les Cyclostomes, les Amphibiens urodèles, les Reptiles et les Oiseaux. Chez les Mammifères on la retrouve avec une existence transitoire. La couche que Rauber (136) a décrite chez le Lapin et qu'on désigne sous le nom de couche de Rauber peut, en effet, être assimilée à la lame enveloppante des Vertébrés inférieurs. Cette couche, qui n'est que la partie de la vésicule blastodermique recouvrant le reste vitellin de Bischoff, ne constitue pas l'ectoderme, comme on le croyait autrefois, avant les recherches de Rauber, de Lieberkiihn (j 15), de Hensen (77), de Kœlliker (97 Us) et de Heape (66). L'ectoderme proprement dit et l'endoderme proviennent de la masse interne des cellules blastodermiques. La couche de Rauber, qui recouvre l'ectoderme, disparait de bonne heure chez le Lapin, soit par résorption, soit plus probablement par intégration dans l'ectoderme. Mais, chez

(rautres Mammifères, elle prend un développement pins on moins considérable, permanent ou temporaire, et constitue d'après Kupffer (i05), Selenka (175, 176) et Heape, le suspenseur de l'œuf de certiiins Rongeurs, Souris, Rat, Campagnol, Cochon d'Inde.

Le reste vitellin de Biscliolf me semble entièrement comparable au germe segmenté des Téléostéens après la formation de la lame enveloppante. C'est, en effet, aux dépens du germe et du reste vitellin c{uc se constituent les feuillets ])riniaires, tandis que la couche enveloppante et la couche de Rauber ne prennent pas part à la formation de ces feuillets.

Balfour (9' divise les Vertébrés en deux groupes au point de vue de la constitution de leur ectoderme: un groupe nombreux dont recloderme n'est formé que par une seule couche de cellules ; un petit groupe dont l'ectoderme comprend deux couches. Il pense que l'état monoblastique est la condition primordiale de l'ectoderme, tandis que l'état diblastique répond à une différenciation produite ;\ une période très précoce du développement.

La couche profonde de l'ectoderme, qui, à la fm de la segmentation, forme le toit de la cavité germinative, n'est constituée, en tant que feuillet, qu'au moment oii prend naissance l'endoderme primaire par réflexion du blastoderme. Cette couche, composée de plusieurs rangées de cellules arrondies, prend un grand développement au niveau du rudiment embryonnaire, tandis qu'elle s'amincit et se réduit à une seule rangée de cellules sur le reste du blastoderme, excepté cependant dans le bourrelet blastodermique. Elle donne naissance à l'épiderme de l'embryon et à l'enveloppe du sac vitellin.

L'ectoderme proprement dit prolifère sur la ligne axiale de l'embryon pour produire l'ébaucli} du système nerveux central; sur les côtés, il tend, au contraire, à s'amincir au fur et à mesure que l'embryon se développe, pour ne plus être formé, au stade H, que par une seule rangée de cellules épidermiques, recouvertes par la lame enveloppante. Au niveau de l'embryon, les cellules épidermiques sont cylindriques, sauf dans la partie située au-dessus de l'axe nerveux ; en ce point, elles sont aplaties jusqu'au stade G, c'est-à-dire tant que l'axe nerveux conserve des rapports avec la couche profonde de l'ectoderme.

94 RECIlERCIlliS SUR l.K DÈVEl.OPrEMENï

Lorsqu'au contraire Taxe nerveux s'est complètement séparé de cette couche, les cellules épidermiques, qui le recouvrent, prennent une forme cylindrique.

Une semblable disposition s'observe chez le Poulet, même quelque temps après que le système nerveux s'est bien différencié de Tépiderme. Dans les parties extra-embryonnaires les cellules épidermiques sont aplaties, comme celles de la couche enveloppante, mais moins que ces dernières.

Au stade H, de chaque côté du corps de l'embryon, au niveau des masses protovertébrales, l'épiderme présente un renflement à saillie interne. Les cellules, en ce point, sont plus allongées dans le sens vertical cjue dans le reste de la couche. Ce renflement est, ainsi que nous l'avons déjà vu, le rudiment du canal de la ligne latérale, qui n'existe d'abord que dans la région antérieure de l'embryon (Planches, fig. 10"), Lt). Balfour (9) avait déjà constaté cette bande linéaire d'épiderme modifié chez le Saumon, mais seulement au moment de Téclosion. C. K. Hoffmann (90) l'a vue également à un stade moins avancé du développement. Il décrit et figure sa première apparition sous forme d'une prolifération locale des cellules épidermicjues. J. Beard (i4) a bien suivi le développement de la ligne latérale et la fait provenir d'un cordon cellulaire c|ui se détache de la couche profonde de l'ectoderme, d'abord dans la région cervicale pour s'étendre ensuite en arrière dans toute la longueur du corps ; mais cet auteur ne paraît pas avoir vu le début de la formation de cet organe. Un mode semblable de développement de la ligne latérale a été signalé par Semper (177) et Balfour (8) chez les Plagiostomes et par Gœtle (59) chez le BomMnator .

Système nerteU'T. — Les premiers observateurs qui se sont occupés du développement du système nerveux des Poissons osseux, Ratlike, Bacr, Vogt, Lereboullct, Stricker, pensaient que l'axe cérébro-spinal se formait comme celui des Amphibions et des Amniutes par un épaississomcnt du feuillet externe et rapi)arition d'une gouttière qui se fermait sur la face dorsale do l'embryon do manière à constituer un tube.

Kupffer (104\ le premier, reconnut que le système nerveux central dos Téléosléens est au début une formation sulid(> de

DES rOlSSUiNS OSSEUX 9^

rectoderme. Il vit qu'il se produit ])ien à un moment donné un sillon superficiel, comme chez les autres Vertébrés, mais que ce sillon n*a qu'une existence temporaire et superficielle, que ses bords ne se rejoignent pas, et que l'axe nerveux est primitivement un cordon plein, ayant inférieurcment la forme d'une carène qui s'enfonce comme un coin dans le vitellus. Gœtte (60), Scliapringer (165), Weil (195), OEllacher (123), Hoffmann (89) confirmèrent l;i découverte de Kupffer. Gœtte montra que l'apparition du sillon superficiel et celle de la carène nerveuse sont simultanées.

CEllacher admet que la couche profonde de l'ectoderme, le feuillet sensoriel, ne prend pas part à la formation de l'épiderme et donne naissance au système nerveux central. Celui-ci apparaît sous forme d'un cordon axial (Axenstrang) dans lequel les cellules ont une disposition en couches concentriques et qui s'étend dans toute la longueur de l'embryon. Dans ce cordon, les couches des cellules du feuillet sensoriel se continuent avec les couches des cellules non encore différenciées du feuillet profond; il n'y a, à ce niveau, aucune ligne de démarcation entre l'ectoderme et la masse qui donnera le feuillet moyen et l'endoderme. Le cordon axial se termine en arrière dans le bourgeon caudal, dans lequel il n'y a aucune différenciation de feuillets. A la surface de l'écusson embryonnaire, en avant du bourgeon caudal, il existe un sillon longitudinal médian, le sillon médullaire, qui s'étend au-dessus du cordon axiaL Celui-ci fait saillie à la face inférieure de l'embryon et constitue une carène qui s'enfonce dans le vitellus. Le sillon superficiel s'étend en avant et devient plus profond à mesure que le cordon axial prend lui-même un plus grand développement dans le sens postéro-antérieur et s'épaisgit verticalement. Dans le cordon axial, CEllacher distingue trois parties : une partie céphalique, une partie caudale et entre les deux une partie qui correspond au tronc de l'embryon. Plus tard, le cordon axial se divise horizontalement en deux portions, l'une supérieure en rapport avec le feuillet sensoriel et qui constitué l'axe nerveux, l'autre inférieure, formée par un groupe arrondi de cellules et qui représente la corde dorsale.

Pour Fiomiti (148) et Calberla (3l), le développement du système nerveux des INnssons osseux se ferait par un pru-

cessus identique à celui qu'on observe chez les autres Vertébrés, c'est-à-dire par une invagination de la couche superficielle de Fectoderme. Calberla a fait porter ses recherches sur le Syngnathe et le Saumon, ainsi que sur la Lamproie. Chez le Syngnathe, les cellules de la lame enveloppante sont assez grosses et prismatiques ; au fond du sillon médullaire on observe une double rangée de ces cellules, qui s'enfonce verticalement dans la carène nerv(Hise. Il se produirait, d'après cet auteur, une sorte de plissement de l'ectoderme qui emprisonnerait ainsi les cellules de la couche superficielle. L'invagination de l'axe nerveux, au lieu de se faire, comme chez les autres Vertébrés, sous forme d'une gouttière, dont les bords se rapprochent pour constituer un canal, se ferait sous forme d'un simple pli; la gouttière serait comme écrasée latéralement.

Gœtte (60) repousse, avec juste raison, la manière de voir de Calberla. Pour lui, l'axe nerveux est bien un cordon solide creusé à sa partie supérieure d'un sillon superficiel représentant le sillon médullaire. Le sillon se ferme par un plissement latéral de la couche ectodermique, mais sans emprisonner la lame enveloppante, qui passe comme un pont au-dessus du sillon.

His (85) admet, comme Calberla, la formation d'un pli d'invagination, et il donne dans sa figure 7 le schéma de la formation de l'axe nerveux. Les deux moitiés du pli d'invagination s'appliqueraient exactementl'un contre l'autre, de sorte que la lumière du canal serait remplacée par une ligne verticale. Le canal médullaire résulterait ultérieurement de la séparation des deux moitiés du sillon.

C.-K. Hoffmann (89) adopte priur la formation du système nerveux Topinion de Gœtte. Il se forme sur la ligne médiane de Tembryon u;ie carène ectodermique, présentant à la partie supérieure un sillon superficiel, au-dessus duquel la lame enveloppante passe comme un jont. Hoffmann n'a jamais vu se produir.' de pli d'invagination; les cellules au-dessous du sillon médullaire sont serrées les unes contre les autres comme dans les autres parties de l'embryon.

Ziegler (200) a une opinion intermédiaire entre celle de Gœtte et celle de His; il admet une invagination de l'ectoderme sous forme de j)]i fermé, invagination à laquelle la lame enveloppante ne sembh^ ]>as ])rendre ])art.

Enfin Goronowitsch (57), qui a publié, en 1884, un mémoire important sur la question, décrit la formation successive de deux sillons dorsaux dans la région médullaire. Le premier sillon coïncide avec l'apparition de la lame médullaire, constituée au début par une partie médiane mince et par deux parties latérales épaisses. Le premier sillon disparaît bientôt par suite de Tépaississement progressif de la région médiane. Le second sillon, qui apparaît plus tard, résulte d'une invagination de la surface de la lame médullaire ; il persiste plus longtemps que le premier sillon, et, dans la région céphalique, présente deux fossettes, l'une antérieure ovale, l'autre postérieure irrégulièrement rhomboïdale, et correspondant, la première au cerveau antérieur, la seconde au cerveau postérieur. La lame enveloppante passe au-dessus du second sillon. Le plancher de ce sillon est formé par une masse de cellules arrondies qui sont nettement distinctes des autres cellules de la carène médullaire ; un certain nombre de ces cellules superficielles pénètrent dans le tissu central de la carène.

Avant d'aborder la discussion des différentes manières de voir des auteurs que je viens de citer, il me reste à exposer les idées de Kupffer (106) relatives au développement de l'embryon et en particulier du système nerveux. Les figures que Kupffer donne des premiers stades du développement de la Truite diffèrent énormément de celles de ses devanciers. Suivant cet auteur, au huitième jour de l'incubation, c'est-à-dire au stade G, le blastoderme présente en un point de sa circonférence une petite saillie proéminente, qui est le bourgeon caudal d'OEllacher; en avant de celui-ci. se trouve un épaississement blastodermique, l'écusson embryonnaire de tous les auteurs, mais qui, pour Kupffer, n'appartient pas encore à l'embryon. Bientôt, il se produit en avant du bourgeon caudal, sur la ligne médiane de l'écusson, une invagination sous forme d'un sillon longitudinal ; puis apparaît un autre sillon perpendiculaire au premier, mais dont l'existence est temporaire. Il ne reste plus que le sillon longitudinal [gouttière primitive, Primitivrinne) qui s'allonge en même temps que l'écusson blastodermique. Les bords de la gouttière primitive se réunissent en avant du bourgeon caudal et forment un cordon axial médian, que Kupfl'er considère connue une ligne primi-

Ô8 tlÉCHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENt

tivc (Achsenstrcif oder Primitivstreif). Ce cordon axial ou ligne primitive est le résultat d'une invagination ectodermique. Vers le commencement du onzième jour, la gouttière primitive a disparu et la bandelette axiale, qui s'est élargie dans sa partie antérieure, occupe la ligne médiane de Tembryon. La disparition de la gouttière primitive coïncide avec le moment où le blastoderme a recouvert une moitié du vitellus. A ce stade, qui correspond ta notre stade F, il n'y a pas encore trace d'embryon. « Es gibt also, dit Kupffer, einen Zeitpunct in der Entwicklung des Forelleneies, wo âusserlich jede Spur der Einstûlpung, die sich zuerst als tiefe Grube mit vorherrschend querer Dimension, dann als longitudinale Primitivrinne zeigt, verschwunden ist, ohne dass sich ein Embryo mit Kopftheil und Metameren des Rumpfes erblicken liesse. »

Pour Kupffer l'embryon se forme d'une manière indépendante de ce qu'il considère comme une ligne primitive ; la tête apparaît d'abord en avant de l'extrémité antérieure de la bandelette axiale : elle consiste dans le rudiment du cerveau, des yeux et d'une paire d'arcs branchiaux; elle se continue avec la bandelette axiale, dont elle est séparée par une constriction. Les protovertèbres, qui apparaissent ensuite, se développent en dehors de la bandelette axiale; la moelle au contraire se forme dans cette bandelette et est en continuité avec le cerveau. En résumé, pour Kupffer, l'embryon des Poissons osseux ne se forme pas, comme on Ta admis jusqu'à présent, directement au contact du bourrelet blatodermique ; son apparition est précédée de celle d'une ligne primitive résultant d'une invaginationlinéaire delà surface dublastoderme, et c'est à l'extrémité antérieure de cette ligne primitive que se développe l'embryon, la tête apparaissant la première.

Kupffer n'a pas encore figuré ni décrit les coupes qu'il a faites des embryons qu'il a étudiés ; il serait intéressant de savoir comment il peut concilier sa théorie avec les résultats que donnent les coupes transversales et longitudinales des premiers stades embryonnaires, résultats que j'ai exposés dans le précédent chapitre. Nous avons vu, en effet, que, dès le stade D, la corde dorsale était déjà différenciée en avant du bourgeon caudal, et qu'à la fin du stade E, avant que le blastoderme ait atteint l'équateur de l'œuf, à un moment, par conséquent, où

pour Kuplfer il n'existe pas encore d'embryon, on trouvait des protovertèbres formées de chaque côté du sillon médullaire, dans la région médiane de la prétendue ligne primitive. Il n'est pas du reste nécessaire de pratiquer des coupes pour constater Texistence de ces protovertèbros. 11 suffit d'examiner par transparence un embryon de la fin du stade E, détaché du vitellus, coloré et monté dans le baume du Canada, pour apercevoir nettement les somites sous forme de masses rectangulaires bien différenciées. Cette simple observation suffit, je crois, pour réduire à néant l'hypothèse de Kupffer.

On sait, en effet, que chez les Mammifères et les Oiseaux, où la ligne primitive est bien développée, et même chez les Reptiles, oii cet organe existe à l'état rudimentaire Jd'après Halfour (9) et Strahl (181-184), les protovertèbres n'apparaissent que dans la région embryonnaire, et qu'il ne s'en forme jamais au niveau de la ligne primitive, tant que celle-ci reste visible, et n'est pas englobée par la partie postérieure de l'axe nerveux. Il en est de même de la corde dorsale, qui. chez ces mêmes animaux, n'existe jamais qu'en avant de la ligne primitive. A moins d'admettre que l'embryogénie des Poissons osseux diffère complètement de celle des autres Vertébrés, et que chez des animaux, des somites peuvent se développer de chaq ue côté de la ligne primitive, avant même la formation de la tête de l'embryon, on est obligé de reconnaître que Kupffer, entraîné par des vues théoriques, a commis une grossière erreur d'observation. Cette erreur est d'autant moins explicable, qu'on doit à cet habile embryogéniste des découvertes très importantes, relatives au développement des Vertébrés.

Si Kupffer s'est trompé dans l'interprétation des premiers stades du développement, est-ce à dire que toute sathéoriedoit être rejetée ? Je ne le crois pas, et j'établirai plus loin qu'on peut admettre, chez les Poissons osseux, l'existence d'une ligne primitive rudimentaire ayant avec l'embryon les mêmes rapports que chez les Vertébrés supérieurs. Mais avant d'exposerles faits en faveur de cette hypothèse, il convient de considérer le développement général du système nerveux.

Le sillon longitudinal qui apparaît à la surface de l'écusson embryonnaire, sur la ligne médiane, correspond bien, comme l'admettent tous les auteurs, sauf Kupffer, à la gouttière ncr-

veuse des autres Vertébrés. Ce qui caractérise les Téléostéens, comme les Cyclostomes et le Lépidostée, c'est que cette gouttière disparait de bonne heure par un processus spécial. Les bords du sillon ne se rapprochent pas par leur partie supérieure, pour former un canal, ni ne s'accolent pas par leur face interne pour constituer une fente linéaire, comme l'a dit le premier Calberla ; ils se rapprochent par leur partie profonde, de sorte que le fond de la gouttière est soulevé et arrive finalement au même niveau que les bords. Il y a donc là évagination plutôt qu'invagination.

Lorsque le sillon longitudinal prend naissance au stade C, il a la forme d'un V dont la pointe est en contact avec le bourgeon caudal. Peu à peu ses bords se rapprochent, deviennent parallèles et se fusionnent à la partie antérieure de l'embryon ; puis le sillon devient de moins en moins profond et disparait de la partie caudale à la partie céphaliquc de l'embryon. Les coupes transversales de ces différents stades, montrent bien le rapprochement des bords du sillon et l'épaississement progressif de Tectoderme sur la ligne médiane. Elles montrent en outre que les rangées de cellules ectodermiques, disposées primitivement suivant des courbes à convexité inférieure, se redressent de la profondeur vers la surface et finissent par former des courbes à convexité supérieure. Pour comprendre le processus de l'efTacement de la gouttière médullaire, on peut comparer les bords du sillon à deux vagues qui, poussées Tune contre l'autre, se fusionnent par leur base sans déferler, pour constituer une vague unique. La vague résultant ainsi de la fusion des deux autres est l'axe nerveux, qui est constitué alors par une masse cellulaire pleine, présentant à sa partie supérieure un sillon peu profond et étroit, reste du sillon primitif; ce sillon disparait complètement au stade F ou au stade G.

Je ne pense pas qu'on puisse admettre, avec Goronowitsch. la formation successive de deux sillons. Le second sillon qui, d'après cet auteur, résulterait d'une invagination de la couche superficielle de la lame médullaire, n'est que le sillon primitif rétréci.

Sur des embryons durcis par l'acide chrûmique, le sillon médullaire rétréci, aux stades D et F, paraît beaucoup plus profond que lorsqu'il est encore largement étalé an stade C. Cette

apparence est due à une altération des tissus embryonnaires par le réactif durcissant. Ainsi que je Tai déjà dit, les cellules embryonnaires se multiplient activement sur la ligne médiane de l'embryon, au point où l'ectoderme s'épaissit pour constituer la carène nerveuse. Cette prolifération cellulaire se traduit par la présence de nombreuses figures cytodiérétiques, principalement à la partie supérieure de la lame médullaire. L'acide chromique détruisant en grande partie ces cellules en voie de cytûdiérèse, il en résulte un effondrement au fond du sillon qui parait alors beaucoup plus profond qu'il n'est réellement. Goronowitsch a fidèlement représenté l'aspect des coupes pratiquées sur des embryons traités ainsi par l'acide cbromique. Les cellules vésiculeuses qu'il signale sur le plancher du sillon médullaire sont précisément des cellules en cytodiérèse. Quand on traite les embryons par l'acide osmique ou le liquide de Kleinenberg, lous les éléments cellulaires sont bien conservés, et le sillon médullaire est, dans ce cas, à peine indiqué sur les coupes transversales.

C'est aussi la destruction des cellules superficielles de la lame médullaire qui fait que la lame enveloppante semble passer comme un pont d'un bord du sillon à l'autre. Les cellules de cette lame résistent, en effet, bien mieux à l'action de l'acide chromique que les cellules embryonnaires ; ce sont des éléments différenciés depuis longtemps, ayant déjà subi un commencement de kératinisation. Sur les embryons bien fixés, j'ai toujours vu la lame enveloppante exactement accolée à la surface de l'ectoderme, et tapisser le fond du sillon médullaire, comme l'avait figuré (Ellacher.

J'ai indiqué, en décrivant la forme extérieure des embryons, l'apparition à la surface de l'axe nerveux d'un sillon transversal et de fossettes dont j'ai donné la signification; ces productions, toutes superficielles et accusées sur les embryons durcis par l'acide chromique, de la même manière que le sillon longitudinal, représentent les vésicules cérébrales primaires. L'axe nerveux est alors très large et très épais à la partie antérieure de l'embryon. Il se rétrécit et s'amincit de plus en plus d'avant en arrière.

Le système nerveux, comme du reste tout l'ectoderme, est toujours, sauf en avant du bourgeon caudal, nettement délimité

des feuillets sous-jacents. Telle n'est pas ropinion d'CEllaclier, qui admet, ainsi que nous l'avons vu, qu'au début les feuillets externe et moyen, ou plutôt la partie inférieure du système nerveux et la corde dorsale sont confondues dans toute la longueur du cordon axial. J'ai montré, en parlant des coupes des stades G et D, que le cordon axial était traversé, en avant du bourgeon caudal, par une ligne qui est le vestige de la cavité germinative. (Ellacher n'a pas vu cette ligne et a été induit en erreur par la disposition caractéristique des cellules embryonnaires en couches concentriques, l'une des moitiés de chaque cercle se trouvant dans l'axe nerveux, l'autre dans le feuillet inférieur. Cette disposition résulte du mode de formation de l'endoderme primaire.

Avant la formation de l'écusson embryonnaire, dès le stade A, l'ectoderme est épaissi sur la ligne médiane du futur embryon. Les cellules, en ce point, sont disposées en couches superposées, décrivant des arcs de cercle à convexité supérieure, et dont le centre est l'axe même de l'embryon. Cette structure se retrouve au bord du bourrelet blastodermique, oîi se produit la réflexion de Tectoderme.

Dans la couche réfléchie, les cellules conservent la même disposition, mais alors les couches en arc de cercle sont renversées et ont leur convexité dirigée vers leur vitellus. Les arcs de cercle de l'endoderme primaire et ceux de l'ectoderme ont une base commune qui est la cavité germinative, réduite à une cavité virtuelle. L'ensemble de ces deux formamations, symétriques par rapport au plan horizontal qui sépare l'ectoderme de l'endoderme, constitue le cordon axial.

La symétrie des deux moitiés du cordon axial persiste jusqu'à la différenciation de la corde dorsale. A ce moment la moitié inférieure devient un cordon dont les cellules changent d'aspect et se groupent d'une manière particuHère , mais la moitié supérieure conserve longtemps, dans l'axe nerveux, sa slucture primitive.

L'axe nerveux n'est d'abord qu'un épaississement de l'ectoderme et il est impossible de déterminer, sur des coupes transversales ses limites latérales. A mesure que l'épaississement s'accentue, sur la ligne médiane de l'embryon, pour constituer la carène nerveuse, il devient plus facile de distinguer dans le

feuillet externe ce qui appartient à l'axe nerveux et ce qui forme Tectoderme proprement dit. Mais cette distinction n'est possible que pour la partie inférieure du système nerveux, qui pénètre comme un coin entre les deux masses mésodermiques. La partie supérieure de Taxe nerveux est encore, en effet, largement unie àTectoderme et il n'existe aucune limite entre les cellules ectodermiques et les futures cellules nerveuses.

C. K. Hoffmann (89) décrit cependant et figure, sur des coupes correspondant à peu près aux stades E et F, une couche ectodermique bien nette, formée d'une seule rangée de cellules, située au-dessous de la couche enveloppante de cellules, et s'étendant à la surface des masses mésodermiques et au-dessus de l'axe nerveux. Cette couche serait la couche fondamentale de l'épiderme; ses cellules appartiennent au type de l'épithélium cylindrique tandis que les cellules de l'axe nerveux sousjacent sont aplaties. Leur grand axe étant dirigé parallèlement à la surface de l'embryon et perpendiculairement à l'axe de celui-ci.

Les meilleures coupes du stade F sont loin de donner des images aussi nettes que celles qui ont été représentées par Hoffmann. Au-dessus de la couche enveloppante, à la partie supérieure de l'axe nerveux, on trouve bien des cellules moins aplaties que les cellules profondes, mais il existe toutes les transitions possibles entre ces dernières et les premières. A ce stade, l'axe nerveux n'est donc pas encore séparé de l'ectoderme, dans sa partie supérieure et médiane. Mais la séparation est en train de s'effectuer sur les côtés de l'axe. (Planches, fig. 95.)

De chaque côté de la carène nerveuse, au point oii celle-ci s'enfonce entreles lames mésodermiques, on voit une ligne claire qui part de la face inférieure de l'ectoderme et qui s'avance de bas en haut et de dehors en dedans, vers le plan médian de l'embryon. Cette ligne courbe à convexité externe s'arrête à deux ou trois rangées de cellules de la surface supérieure de l'ectoderme. Elle sépare les cellules aplaties de l'axe nerveux des cellules ectodermiques polygonales. En dehors de la ligne claire existe, dans la région du cerveau postérieur, un épaississement ectodermique correspondant à une petite dépression superficielle. Les cellules de cet épaississement , qui deviendra la vésicule auditive, sont disposées en trois couches. Les cellules de la couche profonde sont allongées , à grand axe perpendiculaire à

la surface derectoderme, et dirigées vers lei'ond delà dépression superficielle; les cellules des deux autres couches sont plus petites, polygonales et irrégulièrement disposées. La vésicule auditive est en continuité, dans sa partie externe, avec la couche épidermique de rectodernie formée d'un seul rang de cellules (Planches, lig. 95 va).

Les lignes de séparation de lectoderme et de Taxe nerveux s'avancent à la rencontre Tune do l'autre au-dessous de la rangée superficielle des cellules ectodermiques et, lorsqu'elles se sont rejoint sur la ligne médiane, le système nerveux central est alors séparé et nettement différencié de l'ectoderme. Cette séparation définitive ne s'observe qu'au stade G et non aux stades précédents, comme le veut Hoffmann.

La séparation du système nerveux central de l'ectoderme a lieu d'abord dans la région céphalique et se continue d'avant en arrière, jusqu'au niveau de la vésicule de Kupffer. J'ai déjà décrit, à propos du stade H, les rapports que présentent les différents feuillets en avant, au milieu et en arrière de la vésicule de Kupffer, J'ai montré que la corde dorsale ne commence à se différencier de l'endoderme primaire qu'en avant de la vésicule, que celle-ci est contenue dans l'épaisseur du feuillet interne, et qu'au-dessus d'elle l'ectoderme est immédiatement en contact avec l'endoderme. Si l'on compare les coupes de cette région (Planches, fig. 102 et 107) à des coupes pratiquées à travers la partie postérieure d'un embryon d'Oiseau (Oie, Perroquet) ou de Reptile (Lézard), dans la région du canal neurentérique, on est frappé de la ressemblance qui existe dans la disposition des feuillets blastodermiques. On ne trouve plus en ce point de limite nette entre l'ecloderme et l'endoderme, et la seule différence entre les Téléostéens et les Sauropsides, c'est que chez ces derniers il existe une communication entre le tube digestif et le canal médullaire, tandis que, chez les Poissons osseux, l'axe nerveux étant primitivement solide, il ne s'établit ^tre cet axe et l'intestin qn'une simple relation de contact. Nous verrons, en effet, que la vésicule de Kupffer est le premier vestige de la partie postérieure de l'intestin moyen.

La région de la vésicule de Kupffer correspond donc chez les Poissons osseux à la région du canal neurentérique des Verte-

brés supérieurs. Déjà Balfour (9) avait remarqué qu'à l'extrémité postérieure de l'embryon du Lépidostée, la partie axiale de l'endoderme, la corde dorsale et le cordon ectodermique qui représente l'axe nerveux, se confondent, et il avait assimilé le produit de leur fusion au canal neurentérique de VAmpMoœus^ des Plagiostomes, des Amphibiens, des Sauropsides et des Mammifères. C. K. Hoffmann admet aussi cette analogie pour les Poissons osseux bien qu'il n'ait pas constaté l'existence de la vésicule de Kupffer chez les Salmonidés, ni, dit-il, de véritable canal neurentérique.

S'il n'y a pas chez les ïéléostéens. de véritable canal faisant communiquer la cavité de l'intestin avec celle du système nerveux central, c'est que cette dernière n'existe pas et ne se forme que tardivement. Elle n'apparaît que vers la fin du stade G et dans la partie antérieure de l'embryon seulement; dans la partie postérieure, surtout au niveau de la vésicule de Kuppfer, la cavité du système nerveux ne se forme qu'après la fermeture du blastoderme.

CEllacher (123) admet que la cavité de l'axe nerveux, le canal médullaire, résulte d'une destruction des cellules centrales de cet axe. Ces cellules subissent une sorte de liquéfaction et sont résorbées ; à leur place on voit apparaître une cavité irrégulière qui plus tard se régularise pour constituer le canal de l'épendyme. Telle est aussi l'opinion de C. K. Hoffmann. (89) Dans les premiers stades du développement, dit-il, on remarque que les noyaux des cellules du système nerveux se colorent également bien, et que le protoplasma lui-même se colore plus ou moins. A un stade plus avancé, la partie centrale de l'axe nerveux ne prend plus de coloration sous l'inflence des réactifs. Avec un fort grossissement on constate une masse finement granuleuse, difficile à décrire , dans laquelle apparaît plus tard une fente. Cette fente provient d'une fluidification du quelques cellules placées sur la ligne médiane.

Pour Schapringer (165) et Weil (195) la cavité du système nerveux résulte d'un simple écartemcnt des cellules situées dans le plan médian. Calberla (31) admet un processus identique; mais comme, suivant lui, il se produit au fond du sillon médullaire une invagination, sous forme de pli, de la .couche enveloppante, ce sont les deux moitiés du pli qui s'é-

lOtJ RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT

cartent plus tard et laissent entre elles le canal central du système nerveux.

Ziegler (200) décrit la formation de la cavité d'une manière un peu différente. Les cellules aplaties, qui limitent de chaque côté la carène nerveuse, s'accroissent, et la carène tend à s'allonger. Mais cet allongement ne peut se faire ni vers le bas à cause de la corde dorsale, ni vers le haut à cause de la soudure des deux bourrelets médullaires qui se sont réunis sur la Ugne médiane. Les couches externes de l'axe nerveux sont donc obligées de s'infléchir en dehors de chaque côté de la ligne médiane; en s'écartant ainsi elles donnent naissance à une cavité centrale.

L'hypothèse d'Œllacher et de Hoffmann repose sur une altération des tissus par les réactifs. La description qu'ils donnent est parfaitement exacte pour les embryons fixés et durcis par l'acide chromique ; mais on n'observe jamais la destruction des cellules centrales de l'axe lorsque l'embryon a été fixé par l'acide osmique ou l'acide picrique. Ces cellules sont pour la plupart en cytodiérèse et ne résistent pas à l'action de l'acide chromique, ainsi que je l'ai déjà dit à plusieurs reprises ; elles se réduisent en une sorte de masse informe, granuleuse, qui ressemble à un liquide coagulé remplissant une cavité. L'explication de Ziegler est aussi inadmissible ; cet auteur a été, ainsi que les précédents, induit en erreur, par sa technique. Ce ne sont pas, en effet, les cellules de la couche extérieure de la carène qui s'accroissent et se multiplient le plus activement, ce sont au contraire les cellules centrales, comme le prouvent les nombreuses figures cytodiérétiques qui s'observent dans cette région.

La cavité centrale du système nerveux apparaît d'abord comme une simple ligne sur le plan médian de l'embryon; elle résulte, comme l'avaient bien vu Schapringer et Weil, d'une séparation des cellules.

Ce sont les cellules filles des cellules en voie de division sur la ligne médiane, qui s'écartent les unes des autres, laissant entre elles une cavité virtuelle qui ne devient réelle que plus tard, lorsque, par suite d'un accroissement plus rapide des parties centrales, les deux moitiés de l'axo nerveux s'infléchissent extérieurement vers les plaques mésQ^evmiques, La. flexion en

dehors (,'st due à ki tension qui existe dans chacune des faces de kl fente par suite de hi Hiultiplication des cellules. Ziegier a raison de faire jouer un rôle à la corde dorsale et à la partie supérieure de l'embryon, qui, agissant comme deux plans résistants, s'opposent à rallongement en hauteur de Taxe nerveux. Celui-ci est comparable à un tube en caoutchouc, qui, comprimé entre deux surfaces rigides, et soumis à une pression interne, ne peut augmenter de diamètre que parallèlement aux deux surfaces. Mais Ziegier me paraît être dans l'erreur lorsqu'il admet que la tension existe au niveau des couches externes de la cavité nerveuse.

Dans la région médullaire proprement dite de lembryon, la cavité ne se produit que sur la ligne médiane et s'arrête à une certaine distance de la partie supérieure et de la partie inférieure de la moelle; dans la région céphalique, dans les vésicules cérébrales, la fente se termine intérieurement par un espace triangulaire dont la base, légèrement convexe en dedans, est parallèle au vitellus ; supérieurement elle se divise en deux branches qui se dirigent de dedans en dehors en décrivant une courbe à convexité supérieure . Ces deux fentes latérales séparent de la portion dorsale de l'axe nerveux une rangée de cellules qui forme le toit des vésicules (Planches, fig. 104).

Jusqu'à la fermeture du blastoderme, le système nerveux ne subit pas d'autres transformations. Ce n'est que plus tard que se ditférencient les parties du cerveau dont le développement a été bien étudié par Rabl-Ruckhard. (131.)

Bien qu'il ne rentre pas dans le cadre de mon travail de m'occuper des stades ultérieurs à la fermeture du blastoderme, je rappellerai cependant une observation importante faite par Kupffer, parce qu'elle présente un grand intérêt au point de vue de l'embryogénie générale.

Kupffer (106) a signalé, sur des embryons de Truite de 19 jours, plusieurs jours après la fermeture du blastoderme, une segmentation transversale de la moelle allongée. On peut compter cinq segments : le premier est immédiatement en arrière de l'ébauche du cervelet, le dernier correspond à la partie postérieure des vésicules auditives. Ces segments sont nettement visibles extérieurement à la surface de la moelle; plus tard ils

s'effacent, mais on les retrouve sur les coupes horizontales ou longitudinales.

Je puis confirmer entièrement l'observation de Kupffer. J'ai constaté sur les embryons des stades qu'il indique, et même sur des embryons moins avancés, dès le stade G et avant la fermeture du blastoderme, l'existence des cinq segments au niveau de la moelle allongée. Sur des coupes longitudinales, les segments de l'axe nerveux ont tout à fait l'apparence de protovertèbres. Ils se présentent sous la forme de rectangles allongés dans le sens de la hauteur de Tembryon, exactement contigus et occupant toute l'épaisseur de la moelle. Dans chacun de ces métamères, les cellules ne présentent pas de caractères particuliers et ne sont pas disposées en une couche régulière à la périphérie, comme dans les métamères mésodermiques (Planches, fig. 86, mn).

C'est à Kupffer que revient le mérite d'avoir appelé l'attention des embryogénistes sur cette segmentation d'une portion de Taxe nerveux chez l'embryon. Avant lui, cependant, plusieurs auteurs avaient observé cette disposition, mais sans en comprendre l'importance. C'est ainsi que Baer (5) dit que chez le Poulet, au troisième jour, chaque lame de la moelle allongée lorme plusieurs plis courts, et qu'au quatrième jour ces plis forment des stries transversales distinctes. Bischoff (23) a représenté planche X, figure 41, une coupe longitudinale de la partie céphalique d'un embryon de Chien de 2o jours, sur laquelle on voit à la face interne du cerveau postérieur sept plis irréguliers; mais cet auteur ne parle pas de cette disposition dans son texte. Remak (146) décrit également, chez le Poulet, du troisième au cinquième jour, sur les parois du cerveau postérieur, cinq à six masses carrées présentant une grande ressemblance avec des protovertèbres, et dont il ignore 1h signification. Dursy (40) (pi. III, fig. 14) figure, à la face interne du quatrième ventricule d'un embryon de Vache de 65 cent., six plis semblables à ceux que Bischoff a vus chez le Chien; de même que ce dernier auteur, Dursy ne signale pas ce détail dans son ouvrage. Gœtte (59), dans son Atlas, représente la segmentation du quatrième ventricule chez une larve de Bombinator (pi. VIII, fig. loi). Dohrn (37) parle de huit à neuf renflements ganglionnaires qu'on voit distinctement au niveau du quatrième veulri-

Cille des embryons de Poissons, notamment de la Perche, et il assimile ces renflements aux ganglions de la chaîne nerveuse d'un Articulé. Kœlliker (97) (fig. 5.'39) et Seessel (174) (pi. XXI, fig. 2) représentent, le premier sur un embryon de Lapin de

10 jours, le second sur un embryon de Poulet de 3 jours, la segmentation de la moelle allongée.

Balfour, dans son Traité d'emljryologie (p. 349, édition anglaise de 1881), signale en ces termes la métamérie du cerveau postérieur : « Sur les côtés se développe, chez le Poulet, une série de constrictions transversales qui le divisent en lobes dont le nombre ne paraît pas constant. Le plus antérieur de ces lobes persiste, et sa voûte devient le cervelet. On ignore si d'autres étranglements ont une signification morphologique quelconque.

11 s'en produit de plus ou moins semblables chez les Téléostéens. A une époque plus avancée, la moelle allongée présente à sa surface interne, chez les Elasmobranches, une série de lobes qui correspondent aux racines des nerfs vague et glosso-pharyngicn, et il se peut que les étranglements plus précoces correspondent naturellement à autant de racines nerveuses ».

Béraneck (21) décrit avec soin et figure dans la planche XXIX de son mémoire, cmq replis médullaires de chaque côté du cerveau postérieur, chez de jeunes embryons à? Laccrta agilis, et il ajoute que c'est de la première paire de ces replis que part le nerf trijumeau, et que c'est de la troisième paire que part la racine du facial et de l'auditif. Le même auteur (22) a étudié aussi les replis médullaires chez le Poulet. Enfin dans ,une note récente, Kupffer (l07) dit avoir retrouvé la segmentation de la moelle allongée en cinq métamères, sur un embryon d'Épinoche, sur un embryon humain de trois semaines environ, et sur des embryons de Mouton et de Souris. Il a constaté aussi l'existence de deux ou trois métamères dans le cerveau moyen, 'en avant des métamères de la moelle allongée. Chez déjeunes embryons de Salamandra atra, avant la fermeture du blastopore et l'apparition des protovertèbres, il a reconnu que l'ébauche du cerveau présentait huit paires de segments, et que la segmentation se continuait dans la moelle jusqu'au voisinage du blastopore.

J'ajouterai que, sur des coupes longitudinales d'embryons de Lapin de 10 et 12 jours, j'ai observé aussi très nettement les

ilO RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT

cinq renflements du cerveau postérieur, mais que je n'ai pas vu les métamères du cerveau moyen.

Il résulte du court historique qui précède qu'on doit admettre aujourd'hui que, chez tous les Vertébrés, le système nerveux central présente, à un certain moment de son développement, une segmentation transversale régulière. Cette segmentation parait être surtout localisée au niveau de la vésicule cérébrale postérieure ; mais elle peut s'observer aussi dans le cerveau moyen et dans la moelle épinière (Salamandre). On doit se demander, avec Kupffer, si cette métamérie est un vestige d'une segmentation primaire de l'axe nerveux, qui existait chez les formes anceslrales des Vertébrés et indique une communauté d'origine avec les Articulés, ou si c'est seulement une disposition secondaire en rapport avec l'origine de certains nerfs.

11 serait, je crois, prématuré de choisir entre ces deux hypothèses. Si l'observation de Kupffer sur la Salamandre prouve que les métamères nerveux apparaissent de très bonne heure, chez les autres Vertébrés nous les voyons se produire assez tardivement et dans une région limitée de l'axe nerveux. Chez la Truite, j'ai constaté l'existence des métamères dès le stade G, c'est-à-dire à un stade précoce, mais au nombre de cinq seulement. Il est donc nécessaire d'examiner avec plus de soin les premiers stades du développement des Vertébrés et de rechercher si les segments se forment de bonne heure et dans toute l'éteudue du système nerveux, et si ceux de la région de la moelle allongée ne sont que des métamères plus différenciés, et persistant plus longtemps que les autres, par cela même qu'ils sont l'origine de nerfs importants. A l'appui de cette manière de voir, qui, si elle était confirmée, devrait faire admettre la métamérie primitive du système nerveux, il convient de rappeler que chez certains Poissons, Trigles, Baudroie, Môle, les segments de la moelle allongée persistent à l'âge adulte et constituent ce que les auteurs ont désigné depuis longtemps sous le nom de lobes accessoires. Ussow (189), qui a étudié avec soin la structure interne de ces lobes, a vu que chacun d'eux correspond à une disposition particulière des éléments nerveux, qui indique bien qu'il existe chez ces Poissons une métamérie de cette région du système nerveux.

Organes des sens. — Vésicules o^otiques. — Le développement des yeux ne présente chez les Poissons osseux aucune particularité remarquable. Connue chez tous les autres Vertébrés, les vésicules optiques sont une dépendance du cerveau antérieur et s'en différencient par un processus identique, et à une période plus avancée du développement. L'évolution de ces organes a été bien suivie par les anciens embryogénistes et plus récemment par Schenk (166), Œllachcr (123) et C.-K. Hoffmann (90). Je n'ai pu que confirmer les observations de ces auteurs.

Le système nerveux central des Poissons osseux étant, au début, une masse solide sans cavité, les vésicules optiques ne sont aussi primitivement que des expansions solides de l'axe. Chaque vésicule apparaît comme un épaississement latéral mal délimité, à base très large. Cette base se rétrécit de plus en plus, à mesure que l'épaississcment augmente, de sorte qu'au stade G, la vésicule est constituée par une masse ovoïde, rattachée par un pédoncule au cerveau antérieur. L'étranglement de la base de la vésicule optique ne se fait pas d'une manière uniforme sur tout le pourtour de cette vésicule : il marche plus rapidement de haut en bas, et d'arrière en avant; il en résulte que le pédoncule, oa^i le nerf optique, est d'abord situé à la partie antérieure et inférieure de la vésicule.

La cavité de la vésicule optique se forme à peu près à la môme époque et par le môme procédé que celle du système nerveux central, par séparation de cellules, surtout de cellules en cytodiérèse. Cette cavité apparaît sous forme d'un croissant à concavité interne, vers la partie interne de la masse pleine de la vésicule; on l'observe déjà quand il n'y a pas encore de fente dans le cerveau (Planches, fig. 99, ro). La fente interne de la vésicule s'étend de proche en proche dans le pédoncule pour se mettre en rapport avec la cavité centrale du cerveau antérieur.

Lorsque la vésicule n'est plus rattachée au cerveau que par im étroit pédoncule, elle a changé déforme; d^ovoïde qu'elle était, elle est devenue discoïde; elle s'est aplatie parallèlement au plan longitudinal et vertical de l'embryon. En môme temps elle s'est accrue de bas en haut. 11 se produit probable-

ment dans son intérieur un déplacement de cellules. La paroi de sa face externe s'épaissit, en effet, tandis que la paroi de sa face interne s'amincit et n'est plus constituée que par une seule couche de cellules. La cavité est alors tout à fait excentrique et très Dtipprochée de la partie proximale. A ce stade, on distingue nettement dans la vésicule une couche externe épaisse qui est l'origine de la rétine, et une couche interne mince qui sera la zone pigmentaire.

La vésicule optique, primitivement en contact avec le cerveau, s'en sépare par suite de l'interposition d'une couche de tissu mésodermique ; mais elle reste toujours en rapport, dans sa partie inférieure, avec l'axe nerveux par son pédicule, qui subit un déplacement et se rapproche de la partie postérieure de la vésicule. Dès la fin du stade G, l'ectoderme commence à s'épaissir au niveau de la vésicule optique; ses cellules se multiplient et se disposent en deux ou trois couches sur une certaine étendue. La lame enveloppante ne prend pas part à cette formation qui est Tébauchc du cristallin. L'épaississcment ectodermique, d'abord mal limité et recouvrant presque entièrement la face distalc de la vésicule, se concentre vers le milieu de cette face ; il constitue alors un bourgeon qui refoule la couche rétinienne et sera plus tard enveloppé par elle (Planches, fig. 10.3, cr). Au moment de la fermeture du blastoderme, la vésicule optique se présente, soit sur des coupes transversales, soit sur des coupes horizontales sous la forme d'un haricot dont le hile correspond au cristallin.

L'œil des Téléostéens présente, dans son développement, les mêmes phases que le système nerveux central : la vésicule optique est d'abord une masse solide qui se creuse ensuite d'une cavité : la couche rétinienne ne provient pas comme chez les autres Vertébrés, d'une invagination de la face distale vers la face proximale ; elle résuKe d'une simple délamination. II en en est de môme du cristallin qui se forme, non par une invagination, mais parun épaississement solide de l'ectoderme. Il faut aussi remarquer que, de môme que chez les Amphibiens et le Lépidostée, la lame enveloppante reste étrangère à la constitution du cristallin, ainsi que Schenk l'avait déjà bien établi.

J'ésicules auditives. — Les vésicules audilivos apparaissent presqu'en inAiiie temps que les vésicules optiques. Leur place est marqué(^ cxlrrieurement par deux petites fossettes situées aux extrémités du troisième sillon longitudinal, au stade E. Sur des coup(>s transversales, on constate que, au niveau de ces fossettes, il existe, de chaque côté de la carène nerveuse, un épaississement de la couche ectodermique qui se continue encore sans ligne do démarcation avec la partie supérieure de Taxe nerveux. Je ne pense donc pas qu'on puisse dire avec Hoffmann et Goronowitsch que les vésicules auditives ne proviennent que de la couche fondamentale de Tectoderme et non de la lame médullaire, puisque, ainsi que je Tai déjà dit, il est impossible de tracer les limites de celle-ci. C'est seulement par analogie, en se basant sur le développement des vésicules auditives chez les autres Vertébrés, qu'on peut admettre que, chez les Téléostéens, ces organes ne proviennent pas du système nerveux central.

L'épaississement ectodermique, première ébauche de la vésicule auditive, est priniiliveuient tout à fait au contact delà carène nerveuse, au point oîi elle se détache de l'ectoderme. J'ai déjà décrit la disposition (h-s cellules dans cet épaississement, j'ajouterai que la lame recouvrante passe au-dessus de lui sans entrer dans sa constitution. Bientôt la vésicule auditive se sépare de la couche cclodermique de la même manière que Taxe nerveux central : elle constitue alors une masse pleine, arrondie ; dans l'intérieur a})paraît une cavité par simple écartement des cellules; cette cavité s'agrandit assez ra[iidement. Au stade H, les parois de la vésicule sont encore formées de deux ou trois couches de cellules allongées disposées radialement (Planches, fig. 104 et IH, va).

Système nerveux périphérique. — La question de l'origine des racines des nerfs périphériques et des ganglions spinaux est l'une des moins avancées de l'embryogénie des Vertébrés. Je ne m'occuperai ici que du développement des ganglions, }iarce qu'au moment de la fermeture du blastoderme, les racines des nerfs ne sont pas encore formées.

Mes observations confirment celles de Balfour (8), pour les

1 11 RECHERCHES SIU LE DÈVI Enpi'KMENT

Plagioslomes, de Marshall (119), pour le Poulet, et surtout celles (le C.-K. Hoffmann (89), pour les Poissons osseux. Le nerf auditif, ou tout au moins son ganglion, semble être celui qui apparaît le premier. Peu de temps après la formation de la vésicule auditive, à la fm du stade F, lorsque la ligue de séparation de Tectoderrae et de Taxe nerveux a atteint environ la moitié de la distance qui la sépare de la ligne médiane, il se produit sur le côté du cerveau postérieur, une seconde ligne, parallèle à la première et qui découpe, dans la partie supérieure de l'axe nerveux, une petite masse située à la partie interne et inférieure de la vésicule auditive (Planches, fig. 100, îi! a). Lorsque le cerveau est complètement détaché de l'ectoderme, la petite masse, c|ui est Torigine du nerf auditif, reste en relation avec lui et en contact avec la vésicule auditive ; elle s'allonge en bas et en dehors de manière à suivre le déplacement de la vésicule auditive, lorsque celle-ci se sépare de l'ectoderme.

De petites masses cellulaires semblables se séparent en divers points de Taxe nerveux, de chaque côté de sa partie supérieure, par le même processus qui donne naissance au nerf auditif, Ces protubérances sont l'origine des différents nerfs crâniens et rachidiens, mais elles restent longtemps sans se développer, c'est-à-dire qu'elles persistent sous forme d'un cordon cellulaire court rattaché à la partie supérieure du système nerveux, et descendant entre ce système et les protovertèbres. Je n"ai pas suivi le développement ultérieur de ces nerfs.

Les nerfs apparaissent donc chez les Téléostéens de la môme manière que chez les Plagiostomes. Il se produit de chaque côté de Taxe nerveux une série d'excroissances qui, par leur ensemble, constituent la crête neurale de Marshall. Chez les Plagiostomes (Balfour) (8), le Poulet (Marshall) (119), les Amphibiens (Bedot) (i6), la crête neurale se forme, lorsque le sillon médullaire est fermé à la partie supérieure de l'axe nerveux ; chez les Téléostéens, les excroissances nerveuses apparaissent lorsque l'axe nerveux est encore uni à l'ectoderme, et dans certains cas il est difficile de savoir si l'excroissance appartient à l'axe ouà rectoderme. Les observations faites sur les Téléostéens paraissent établir un trait d'union entre la théorie de Balfour et celle de His (86). (a^I auteur admet que les gan- -'lions nerveux naissent d'un repli ectodermique. le sillon

DES l'OlSSOiHS OSSEUX 115

intcrmôdiairc. siiiir de cliaqui' côlô de la qoiillièrc médullaire. On peut, on clfrl, admeltrc que suivant les espèces animales et suivant les différents nerfs, les ganglions apparaissent ]»lus ou moins tôt, et se développent soit aux dépens de la lame ectodcrmique qui est encore en continuité directe avec Taxe nerveux, soit aux dépens de Taxe n(>rveux lui-même déjà diiterencié de Tectoderme. Je rappellerai que Marshall a constaté que chez le INjulel, certains nerfs crâniens apparaissent avant la fermeture de la gouttière nerveuse, tandis que les n.erfs spinaux apparaissent après la fermeture de cette gouttière.