VIII. — L'endoderme et ses déiuvés

L'endoderme ou feuillet interne, aux dépens duquel se formera repithélium dn tube digestif avec ses dépendances, ne constitue pas au début un feuillet ayant la môme valeur morphologique que rectoderme. 11 n'apparaît, en effet, en tant que feuillet différencié qu'en même temps que le mésoderme. L'endoderme proprement dit, de même que le feuillet moyen, est une formation secondaire; le deuxième feuillet })rimaiije que j'ai désigné sous le nom d'endoderme jirimaire, n'est qu'une formation temporaire et transitoire destinée à se dédoubler en deux autres feuillets.

J'ai insisté longuement dans un })récédent chapitre, sur la formation de l'endoderme primaire, et indiqué l'opinion des différents embryologistes sur ce sujet. Je rappellerai seulement que ce feuillet provient d'une réffexion du bord libre de l'ectoderme dans l'intérieur de la cavité germinative et que. chez certains Poissons, ainsi que l'a l)ien établi M. von Kowalewski ((103) des cellules, provenant du p.irablaste, viennent s'ajouter aux cellules cctodermiques pour constituer l'endoderme primaire.

Formé d'abord uniquement par la partie réfléchie du l)ourrelet blastodermique, l'endoderme })riniaire, dans la région embryonnaire, s'avance de ]tlus en j)lus dans l'intérieur de la cavité germinative à mesure que le toit de celle-ci s'annncit et que le germe s'étend à la surface du vitellus. Dès que l'ectoderme , réduit à une mince couche cellulaire dans toute l'étendue du blastoderme, sauf au niveau du bourrelet blasto-

dermique et de récusson embryonnaire, s'est épaissi dans ces deux régions, de manière à constituer les parties opaques et saillantes du blastoderme, on le trouve doublé d(^ l'endoderme jjrimaire ; c'est-à-dire que ce feuillet existe au niveau du bourrelet blaslodermique et de Técusson embryonnaire.

L'endoderme primaire est formé dim certain nombre de rangées cellulaires superposées, variant de trois à dix suivant les régions. En décrivant l'aspect des coupes transversales et longitudinales des différents stades, j'ai fait connaître les variations d'épaisseur de ce feuillet, épaisseur qui est, en général, en raison inverse de celle de l'ectoderme.

Les cellules de l'endoderme primaire sont au début disposées sans ordre apparent, sauf sur la ligne médiane de l'embryon, dans le cordon axial, oii elles forment des couches concentriques en demi-cercle , ainsi que je l'ai dit à propos de l'ectoderme. Vers la limite antérieure de l'embryon, et sur ks parties latérales, les cellules laissent entre elles des lacunes irrégulières surtout au contact du parablaste. Au stade D, les cellules de la couche supérieure de l'endoderme primaire s'allofigent dans le sens vertical, deviennent prismatiques et constituent une couche de cellules en palissade analogue à celle décrite par Œllacher à la face inférieure de l'ectoderme. A cette époque, le deuxième feuillet primaire donne sinndtanément naissance au mésoderme, à la corde dorsale et à l'endoderme seconlaire ou définitif. Je considérerai successivement chacune de ces formations.

Mèsodcrmc. — En donnant l'historique des feuillets blastodermiques, j'ai indiqué les diverses opinions émises par les auteurs sur l'origine du mésoderme chez les Poissons osseux.

Les embryogénistes qui font provenir l'endoderme du parablaste considèrent ce que j'ai désigné sous le nom d'endoderme primaire comme représentant le mésoderme. Tels sont Lereboullet, Kupffer, Agassiz et Whitman, Klein, Van lîambeke, von Kowaknvski ; les uns regardant ce mésoderme comme résultant d'une simple chfférenciation de l'ectoderme, les autres comme produit par la réflexion de ce feuillet primaire.

Au contraire, les auteurs qui ne font jouer aucun rôle au parablaste dans la formation des feuillets, font en général déri-

DES l'OISSONS OSSEUX 1 1 7

Ver le niésodeniie de rendddei-iiie; de ce noiid)re soni : ll.ilhKe, von lîaer. Stricker (ll":il;irlier, Hieiiek, Weil, Mis, (l(i-lle. Ilolliiiann, Kingsley et Coiin, Zieuler ei Goronow ilscli.

Ed. Van Beneden, seul de son opinion, assii^iic an nn''sodenne ime orit;ine à la l'ois ectoderniiqne et endodernn([ne.

Je rappellerai que la [ilnparLdes endjryogénisLes qui ont éUidié dans ces derniers temps le développement des Vertébrés, se sont appliqués à prouver qne le niésoderme dérive de l'endoderme, et que les frères HerLwig i^80) onl elicrché à établir qne le feuillet moyen provenait de re^jlis on (rinvaginations du feuillet interne, généralisant ainsi le processus de formation du troisième feuillet observé par Kowalevsky chez VAmphioxus.

Nous avons vu que, au stade D, apparaissait de chaque côté du cordon axial, en avant du bourgeon caudal, une ligne claire dans l'épaisseur de l'endoderme primaire. Cette ligue, correspondant aune fente virtuelle, progresse d'arrière en avant, et du centre à la périphérie, détachant ainsi, de chaque côté de l'axe longitudinal de rembrNon. une lame pluricellulaire, qui est la lame mésodermique. Les deux lames mésodermiques sont séparées par la corde dorsale provenant du cordon axial. (Planches, fig. 110, m.s).

Le clivage de l'endoderme primaire se poursuit aux stades E et F, et iinit par atteindre le niveau des vésicules optiques ; il s'accentue aussi en arrière jusqu'à l'extrémité posléiieure de la vésicule de Kupffer.

Les lames mésodermiques présentent leur maximum de largeur et d'épaisseur dans les portions postérieure et moyenne de l'endn-yon ; dans la région côphalique elles sont étroites et formées seulement de deux ou trois couches de cellules. Leur développement est en raison inverse de celui de rectoderme. Chaque lame remplit exactement l'espace comprit entre rectoderme, la corde dorsale et l'endoderme secondaire; sa fninic est déterminée par celles que revêtent ces différcnles pailies.

Dans les deux tiers postérieurs de l'embryon, la iauie mésodermique est horizontale , elle est rentltMj dans sa [lartie pro\imale et va en s'amincissant sur les bords de l'cMubrNdu, oîi elle n'est plus constituée, comme les deux antres fenilN'Is, (pie par une seule rangée de cellules. Son bcu'd exleriie est mal défini, et paraît se confondre soiixent ^ivec reiidodeniie. Dans

118 RECHERCHES SLl! l.E DÉVELOPPEMENT

la i'éi;iuii aiilrricurc, la lame mésodeniiiqiic . iikhiU'm' prnir ainsi dire sur la carène nei'V(iise, est plus épaisse dans sa partie moyenne qu'à ses exlrémilés proximale et distale. Dans la partie antérieure de la tôte, il n'y a plus de lames mésodermiques. L'endoderme primaire reste directement en contact avec le systèilie nerveux; mais ce feuillet n'a là aussi qu'une existence temporaire. Lorsque la tète se soulève audessus du vitellus de manière à devenir libre, cette partie de l'endoderme primaire se transforme entièrement en tissu mésodermique.

Le mésoderme subit pendant son évolution des modifications très importantes que je décrirai dans un chapitre spécial.

Corde dorsale. — La formation de la corde dorsale marche parallèlement à celle des lames mésodermiques.

Au stade D, le groupe des cellules du cordon axial se sépare de l'endoderme primaire par une ligne claire demicirculaire dont les deux extrémités rejoignent la ligne de séparation de l'ectoderme de l'endoderme primaire. Le cordon axial, ainsi difterencié, devient la corde dorsale (Planches, fig. 110, cd). Celle-ci apparaît en avant du bourgeon caudal et le processus de différenciation se continue d'arrière en avant. La formation de la corde dorsale est donc, chez les Téléostéens, la même que chez les autres Vertébrés. Tous les auteurs sont, en effet, d'accord pour admettre que la corde dorsale se forme d'arrière en avant.

Les cellules de la corde dorsale conservent d'abord l'aspect et la disposition de celles du cordon axial ; il en résulte que la corde dorsale a la forme d'un demi cylindre, situé au dessous de la carène nerveuse. Mais plus tard les cellules se disposent concentriquement autour de l'axe même de la corde dorsale : cet organe devient alors un cordon cylindrique, mais toujours un peu aplati au contact de la carène nerveuse.

La corde dorsale est toujours plus volumineuse à sa partie postérieure que dans sa partie antérieure, où elle se termine en pointe légèrement infléchie vers le vitellus; elle représente dans son ensemble plutôt un cône très allongé qu'un véritable cylindre. Son volume diminue aussi pendant le développement

DES l'oissoNS osseux: ri'J

de l'embryon jusqu'après l;i fermeture du blaslûdermc (•oiuiue ront constaté Hoffmann (89), Zieglcr (200) et Gorono\vitsch(57). A partir de cette époqut' elle augmente de volume mais en changeant complètement d'aspect. Durant ces changements de volume, les éléments de la corde dorsale subissent des transformations sur lesquelles les auteurs ne me parais^piit pas avoir sut'tisamment appelé Tattention.

Les cellules, disposées en couches concentriques, sont primitivement légèrement aplaties comme dans le cordon axial, leur grand axe étant dans un plan vertical perpendiculaire à l'axe de l'embryon. Lorsque la corde dorsale commence à s'arrondir, les cellules deviennent polygonales et diminuent de nombre ; elles s'aplatissent en même temps dans le sens antéro-postérieur. Il résulte de cette disposition que les coupes lougitudinales et les coupes- transversales de l'organe ont un aspect tout à l'ait différent. Sur les premières, on voit des cellules allongées verticalement et pressées les unes contre les autres, présentant une disposition caractéristique, qui permet de reconnaître facilement la corde dorsale au milieu des autres tissus (Planches, fig. 108 et 109, cd); dans les secondes, on ne voit que des cellules polygonales un peu plus grandes que les autres cellules embryonnaires.

Quand la corde dorsale diminue de volume, aux stadesGetH, l'aspect des coupes longitudinales na pas changé, sauf que les cellules sont encore plus aplaties que précédemment ; mais, dans les sections transversales, on ne compte plus qu'un très petit nombre de grosses cellules, Ti, 6 ou 7. rayonnant autour d'une cellule centrale, ou d'un centre virtuel. Le noyau de ces cellules est périphérique, et deux fois plus gros que celui des autres cellules de l'embryon. 11 parait ainsi se produire une résorption de cellules pendant révolution de l'organe ; ce sont les cellules centrales et quelques unes des cellules périphériques qui disparaissent. Que deviennent ces cellules? disparaissent-elles véritablement»?

Dès que le cordon axial s'est différencié en corde dorsale, ses éléments cessent de se multiplier; on n'y trouve jamais, en effet, de cellules en voie de division ; sur des centaines de coupes que j'ai examinées, c'est à peine si j'ai rencontré une ou deux fois une figure cytodiérétique dans toute la longueur

120 RECHERCHES SUR LE DÈVELOl'PEMENT

de lu corde dorsale. Cet organe s'allonge cependant en même temps qne l'embryon ; son extrémité postérieure reste en rapport avec la vésicule de Kupffer, son extrémité antérieure est à peu près au niveau de l'extrémité antérieure des vésicules auditives. D'un autre côté, pendant cette augmentation de longueur, les cellules, sur des coupes longitudinales, restent toujours pressés les unes contre les autres, et semblent même plus rapprochées ; ces cellules ne se multipliant pas, on doit se demander comment peut se produire l'accroissement longitudinal de Torgane. 11 me semble très probable qu'il se produit dans la corde dorsale des déplacements de cellules, qui font que des cellules, comprises par exemple dans une section transversale, passent dans un plan antérieur ou postérieur. Cette hypothèse rend compte de l'allongement de la corde dorsale, accompagné de la diminution de son épaisseur et de l'augmentation de volume de ses éléments. Mais plus tard, quelque temps après la fermeture du blastoderme, lorsque la corde dorsale augmente de volume, on voit apparaître des figures cytodiérétiques à sa périphérie. A ce moment la partie centrale de l'organe est occupée par de grands éléments irréguliers, remplis de larges vacuoles, et leurs noyaux se multiplient à la périphérie pour donner naissance aux petites cellules de la gaîne .

La corde dorsale peut donc être considérée comme étant le premier organe de l'embryon, qui se différencie nettement aux dépens des tissus embryonnaires et dont l'évolution est la plus rapide. Bien que cet organe n'apparaisse qu'après le système nerveux central, ses éléments ont revêtu une physionomie toute particulière et présentent déjà des phénomènes de régression, alors que ceux du système nerveux ont conservé tous les caractères embryonnaires et ne se distinguent pas encore des cellules mésoderraiques ou endodermiques. Ce fait démontre bien l'ancienneté phylogénique de la corde dorsale. Les embryogénistes qui se sont occupés du développement des Poissons ont assigné à la corde dorsale les origines les plus diverses. Gœtte (60) admet que, chez les Téléostéens comme chez les Amphibiens, cet organe provient du mésoderme ; c'est aussi à cette opinion que semble se ranger Salensky (163) pour le Sterlet. ÛEllacher (123) la fait provenir de la partie inférieure

de son cordon axial, qui, selon lui, résulte d'une fusion du nié- Sûdermc et de l'ectodernie. Radwaner (l32) considère la corde dorsale comme provenant de Tectoderme. A. Scbultz (l68), pour les Plagiostomes, pense qu'elle dérive d'une fusion de l'ectoderme et de rendoderme. Enfin, Calberla (3l) la fait se différencier de l'endoderme primaire chez les Salmonidés et les Cyclostomes.

L'origine endodermique de la corde dorsale parait avoir rallié la plupart des embryogénistes modernes, non seulement pour les Poissons, mais aussi pour les autres Vertébrés. Kowalevsky (lOl) et Hatschek (65) ont nettement établi que chez Y Amxihioxus la corde dorsale est formée par un repli de l'endoderme. Balfour (8) a vu chez les Plagiostomes la corde dorsale dériver de l'endoderme ; c'est au môme résultat que sont arrivés Scott (172) et Shipley(178) pour les Cyclostomes, Kingsley et Conn (98), Hoffmann (89\ Ziegier(200) etGoronowitscli (57) pour les Poissons osseux. Mes propres recherches confirment celles de ces derniers auteurs et démontrent que la corde dorsale provient de l'endoderme primaire. Cet organe se sépare de l'endoderme primaire en même temps que les plaques mésodermiques, il a donc la même valeur morphologique que ces dernières, et on peut le considérer comme représentant la partie médiane du mésoderme, ainsi que l'avait bien vu Calberla. La formation simultanée de trois replis endodermiques, chez YAmphioxus, dont le médian devient la corde dorsale et les deux latéraux sont l'origine du mésoderme, prouve que, chez les Téléostéens, le développement de ces parties suit une marche identique; mais, chez ces animaux, ce sont des masses, cellulaires pleines qui se séparent de l'endoderme, tandis que chez VA})iphloj:HS^ le mésoderme et la corde dorsale sont des évaginations creuses du feuillet interne.

Endoderme iyro2:)yement dit. — Lorsque la corde dorsale et les plaques mésodermiques se sont séparées de l'endoderme primaire, il reste en contact avec le parablaste une couche cellulaire qui est rendoderme définitif ou secondaire et qui devient l'épithélium de la cavité digestive.

Suivant CEllacher (123) l'endoderme est formé de deux ou

trois couches de cellules. Cette constitution de l'endoderme serait, d'après lui, un des caractères qui distinguent les Téléostéens, ou tout au moins la Truite, des autres Vertébrés, chez lesquels le feuillet interne est toujours réduit aune seule couche de cellules. Hoffmann (89) admet, au contraire, que l'endoderme ne comprend, chez les Salmonidés, qu'une couche unique de cellules fusiformes et que cette couche ne s'étend pas aussi loin latéralement que les lames mésodermiques. Ziegler (200) dit que le feuillet interne consiste en une couche unicellulaire ou pluricellulaire qui s'étend sur toute la longueur de l'embryon. Goronowitsch (57) partage la même opinion.

La constitution de l'endoderme secondaire varie suivant le stade du développement embryonnaire auquel on le considère, et aussi suivant la région de l'embryon. Au moment de la séparation de la corde dorsale et des lames mésodermiques, l'endoderme secondaire est formé de trois ou quatre couches de cellules et s'étend sur toute la largeur de l'embryon. Le nombre de ces couches va en diminuant aux stades suivants, surtout sur la ligne médiane de l'embryon ; il se produit en même temps une sorte de concentration vers la ligne médiane, qui fait que le feuillet interne ne tapisse plus inférieurement les extrémités distales des lames mésodermiques, qui reposent alors directement sur le parablaste. L'observation de Hoffmann est en cela parfaitement exacte. Le retrait de l'endoderme commence au début du stade F, et se fait d'avant en arrière, à partir du niveau des vésicules auditives; mais, à ce moment ce feuillet est encore formé d'au moins deux couches cellulaires de chaque côté de la carène nerveuse. (Planches, fig. 95, es).

Les cellules de l'endoderme secondaire sont d'abord arrondies ou polyédriques par pression réciproque, comme les autres éléments embryonnaires. Lorsque se produit le retrait du feuillet, les cellules s'allongent dans le sens vertical et se disposent en deux couches engrenées pour ainsi dire l'une dans l'autre. Ce changement de forme ne s'observe qu'au dessous de la région moyenne de chaque lame mésodermique, et dans la partie antérieure de l'embryon. Il résulte de cette disposition que, sur une coupe transversale, l'endoderme se montre formé, au milieu et à ses extrémités, d'une couche

iiuicclliilairc (r('l('iii('iits Ir^èrciiicut aplatis', laiidi:^ que, de cliaqiio côté de la carène embryonnaire, il présente un épaississement constitué par deux rangées de cellules allongées.

Ost au niveau de ces épaississements que se produisent, ail stade G, les plis d'invagination de la partie antérieure du tube digestif, au niveau des futures fentes branchiales. La formation de cette portion du canal alimentaire a été bien suivie par Hoffmann et par Ziegler, qui ont établi qu'il se produisait en ce point un reploiement de l'endoderme, comme chez les autres Vertébrés, et non un bourgeonnement plein, pénétrant dans le mésoderme, ainsi que le croyait Œllacher. .le dois cependant relever une erreur d'observation commise par Hoffmann, erreur qui l'a conduit à assigner au cœur une origine endodermique.

Les deux replis de l'endoderme apparaissent à une petite distance de chaque bord libre de ce feuillet (Planches, fig". 400, ri). D'abord peu marqués et éloignés l'un de l'autre, ils s'accusent de plus en plus en se rapprochant du plan médian, longitudinal, de l'embryon. La portion libre de l'endoderme, située en dehors de chaque pli d'invagination, et formée d'une seule rangée de cellules aplaties, diminue progressivement (Planches, fig. 104, 7H)\ quand l'invagination est terminée et que les bases des deux plis arrivent au contact sur la ligne médiane, de manière à former inférieurement la partie antérieure de l'intestin moyen, toutes les cellules endodermiques sont entrées dans la constitution des parois de l'intestin. Pour Hoffmann, il reste en dehors des plis d'invagination une rangée do cellules fusiformes, qui ne prennent pas part à la formation du tube digestif, et qui, lors de la fermeture de ce dernier, sont séparées de l'endoderme par les splanchnopleures.

Malgré les recherches les plus attentives, sur des coupes très minces d'embryons bien fixés, je n'ai pu trouver la disposition indiquée par Hoffmann. J'ai toujours vu les cellules endodermiques, en dehors des plis d'invagination, disparaître progressivement par suite de leur pénétration dans l'intérieur de ces phs. Finalement, il ne reste plus à la surface du parablaste que la couche profonde de la splanchnopleure. Il résulte de ce fait que, à la fin du stade H, la paroi du sac vitellin est formée dans la région antérieure de l'embryon, par l'ectoderme et le

124 UECIII'IRCIIES sua LE DEVELOPPEMENT

mésocleniie, et que rciidodernu' c^l complètemenL séparé de sa surface. Plus tard, Tendoderme se sépare aussi du parablaste, dans le reste de la longueur de l'embryon, de sorte que la masse vitelline est toute entière située en dehors de l'intestin, et comprise entre l'ectoderme, formant l;i paroi ventrale du sac et les splanchnopleures qui forment sa paroi dorsal. La situation extra-intestinale du sac vitellin avait été déjà constatée par Balfour (9), chez les Salmonidés. Les anciens auteurs, von Baer (4) et Lcreboullet 1^112), admettaient, au contraire, une communication entre le sac vitellin et l'intestin ; pour le premier, elle avait lieu immédiatement en arrière du foie, pour le second, entre le foie et l'estomac. Ilolfmann (89) reconnaît aussi, avec Balfour, que le sac vitellin est sans connnunication avec l'intestin, mais, d'après lui, sa paroi dorsale serait formée par une couche endodermiquc. Ziegier (200) a reconnu, comme moi, que cette couche appartient au mésoderme et non à l'endoderme.

Je ne reviendrai pas ici sur le développement des fentes branchiales que j'ai donné en décrivant les coupes du stade H. Mais je dois indiquer la numière dont se comporte l'endoderme en avant de la région de ces fentes.

L'endoderme secondaire n'existe que là où l'endoderme primaire s'est dédoublé en mésoderme et en corde dorsale. Cet endoderme primaire persiste en av;mt de l'extrémité de la corde dorsale. Dans cette région il devient très diiïicile de déterminer les limites du feuillet externe et du feuillet interne. Au stade F, les deux feuillets sont confondus sur les côtés de la tète, au niveau du vitellus, au-dessous des vésicules optiques. En arrière de ces vésicules, la fusion persiste, mais il existe do chaque côté du système nerveux une lame mésodermique, peu développée qui s'est détachée du feuillet inférieur; il y a donc en ce point un endoderme secondaire, se continuant latéralement plus loin que le mésoderme et se mettant en contact direct avec l'ectoderme. Plus en arrière, les lames mésodermiques débordentl'endoderme, par suite de la concentration de ce dernier pour former les plis d'invagination. Le mouvement de retrait de l'endoderme ne se produit pas seulement des bords de l'embryon vers la ligne médiane; il a lieu aussi d'avant en arrière. De plus, la partie céphalique de l'endoderme pri-

maire quin'apas donné naissance à des lames mésodermiques, se transforme entièrement en tissu mésodermique. Dès lors, la partie antérieure de la tète, qui précède les vésicules auditives ne renferme plus que l'ectoderme et ses dérivés, et du tissu mésodermique provenant, soit de la transformation directe in situ de l'endoderme primaire, soit d'un dédoublement de cet endoderme en lames mésodermiques et en endoderme secondaire, qui s'est retiré s'invaginant de haut en bas et d'avant en arrière, pour constituer, en même temps que les plis d'invagina'ion latéraux, le cul-de-sac antérieur de la cavité digestive, cul-de-sac pharyngien.

Le mode de formation de lintestin par rapprochement de deux replis latéraux, se continue un peu en arrière de la région des fentes branchiales, mais dans le tronc il se modifie. La concentration de l'endoderme se fait encore vers la ligne médiane mais sous forme d'un épaississement plein ; les deux replis sont très rapprochés et se soudent : ils constituent une masse trapézoïde qui se creuse d'une cavité par écartement des cellules (Planches, fig. 105, ri). Dans la région postérieure de l'embryon, l'endoderme ne donne naissance qu'à un seul pli d'invagination, situé sur la hgne médiane et dont les faces internes s'accolent, laissant entre elles une fente virtuelle qui s'agrandira plus tard pour donner la lumière du canal intestinal (Planches, fig lOG, ri). Les cellules endodermiques, qui n'entrent pas dans la formation du pli, se concentrent plus tard sur la ligne médiane, et forment un pédicule, plein, compris entre les deux splanchnopleures. Ce pédicule, qui rattache l'intestin au vitellus, s'atrophie petit à petit, aux stades ultérieurs à la fermeture du blastoderme, par résorption de ses éléments. Les splanchnopleures se réunissent au-dessous de l'intestin; la cloison ainsi formée se résorbe à son tour et l'intestin entouré de sa gaine mésodermique devient libre inférieurement. Ce phénomène ne se produit qu'à un stade avancé, surtout dans la partie postérieure de l'embryon.

Les glandes annexes de l'intestin, telles que le foie, le corps thyroïde, etc., ne se développant qu'après la fermeture du blastoderme, après le stade II, je ne m'occuperai pas de leur origine.

r2G HEeHERCtlES SUR lE DÉVELOPrEMENT

Vésicule de lùip/fer. — La formation la plus précoce cL la plus intéressante de rendoderme secondaire est Torsane dont j'ai décrit le développement au stade E, et que j'ai appelé la vésicule de Kup/fer. La formation et la signification de cette vésicule ont donné lieu aux opinions les plus diverses.

Lorsque KupCFer (i04) signala, en 1868, l'existence d'une vésicule à la partie postérieure de l'embryon de l'Épinoche et des Gobius onimitus et G. nigcr, il la considéra comme représentant Tallantoïde des Amniotes. En 1879 (104 his) il décrivit, chez le Brochet, une fente traversant le cordon médullaire et mettant en communication la vésicule avec la surface externe de l'embryon. Pour lui, il se produit à la partie postérieure de l'embryon une invagination ectodermique qui arrive jusqu'au contact du vitellus, et constitue ainsi une gastrula dont les cellules représentent l'endoderme primaire, l'endoderme secondaire provenant du parablaste. Cet auteur arrive à la même conclusion, en 1884 (106), à la suite de nouvelles recherches sur la Truite, le Brochet et l'Éperlan. Chez ce dernier Poisson, il figure, planche I, figure 1, un canal se rendant de la vésicule à la face dorsale de l'embryon et traversant le bourgeon caudtd de bas en haut.

Balfour (9), dans son Traité d'embryologie^ admet que la vésicule de Kupffer représente la partie post-anale de l'intestin des Plagiostomes. Pour Kingsley et Conn (93), qui ont vu cet organe chez le Ctenolabrus, il consisterait en un espace compris entre 1" endoderme et le vitellus et n'aurait pas de paroi cellulaire propre. Telle est aussi l'opinion d'Agassiz et Whitman. J.-T. Cunningham (34) admet également que la vésicule de Kuptîer est au-dessous de la face ventrale de l'intestin et n'est qu'une dépression du parablaste; elle serait en rapport avec le blastopore vitellin par une fente virtuelle située entre le parablaste et la face inférieure de l'embryon; elle correspondrait à la gastrula par invagination des Cyclostomes et des Plagiostomes; de même que chez ces derniers Poissons, sa paroi dorsale serait formée par l'ectoderme réfléchi, sa paroi ventrale par le parablaste. Seulement, tandis que chez les Plagiostomes, l'extrémité postérieure de l'embryon reste soulevée au-dessus du vitellus, chez les Téléostéens, elle repose sur le vitellus et lavé-

siciilo de Kupiïer ne représente qnc la portion antérieure de Tin- Lestin primordial.

Von Kowalewski (103) décrit la formation de la vésienle de Kupffer de la manière suivante : les cellules endodermiques, provenant du parablaste, après la réflexion de Tectoderme pour former le mésoderme, se disposent radiairement autour d une petite excavation dirigée vers la lame enveloppante. Cette excavation n'est probablement que l'espace que j'ai indiqué entre la lame enveloppante, l'ectoderme et le parablaste. Cette excavation est, suivant l'auteur, la bouche de la gastrula ou le blastopore; elle s'accroît en avant, de telle sorte que sa paroi cellulaire, formée inférieurement d'une seule rangée de cellules en contact avec le parablaste, se continue vers l'extérieur, sous le bord du germe, en une couche régulière, constituée par trois ou quatre cellules. Le bord interne de cette couche et la cavité de la vésicule, indiquée encore seulement par une fente linéaire, forment une ligne concave qui embrasse la future extrémité postérieure de la corde dorsale. Cette ligne représenterait le canal neurcntérique. La vésicule continue à se déplacer vers la partie antérieure de l'embryon, se creuse d'une cavité, et la disposition régulière des cellules du cordon, qui la rattache à la surface de l'embryon, disparaît. Chez le Gobius, Touverture de la gastrula est recouverte par la hune enveloppante. Dans la suite du développement, la vésicule redevient solide par suite de l'invagination sur elle-même de sa couche inférieure. La cavité de l'intestin post-anal apparaît très probablement à la place oîi existait primitivement celle de la vésicule. La vésicule devenue solide se prolonge en avant sous forme d'un cordon cellulaire axial, que von Kowalewski regarde comme l'endoderme aux dépens duquel se développerait la corde dorsale.

En somme la manière de voir de von Kowalewski se rapproche de celle de Gunningham. Tous deux comparent l'extrémité postérieure de l'embryon des Téléostéens à celle de l'embryon des Plagiostomes; seulement, pour le premier auteur, le plancher de la vésicule est formé par des cellules dérivant du parablaste, pour le second, il est constitué par le parablaste lui-même.

Ziegler (201) ne demande pourquoi Koual("\vski ne considère comme gaslrula que la vésicule de Kujiiïci'. doni l'épithélium

l'28 RECHERCHES Sl'R LE DÉVELOPPEMENT

ne représente qu'une petite partie de tout rendoderme. 11 croit que l'endoderme des Téléostéens est l'homologue de celui des Amphibiens et que la vésicule de Kupffer ne représente qu'une minime partie de la cavité gastruléenne ; la gastrula est en grande partie dépourvue de cavité ; sa paroi inférieure est formée par le parablaste et non par des cellules différenciées. Ziegler se range par conséquent à l'opinion de Cunningliam.

Lorsque, en 1880, je signalai l'existence de la vésicule de Kupffer chez la Truite (69), me fondant sur l'existence d'une ouverture située à la partie postérieure et dorsale que j'avais observée au-dessus de la vésicule, chez la Perche, je considérais cette formation comme l'homologue de l'intestin primitif des Cyclostomes et des Amphibiens. Depuis cette époque j'ai pu suivre le développement et l'évolution ultérieure de la vésicule et modifier ma manière de voir.

Chez la Truite, la vésicule de Kupffer n"a})j)araît qu'au stade E, par conséquent, après la formation de la corde dorsale, des lames mésodermiques et la différenciation de l'endoderme secondaire. Un certain nombre de cellules de ce feuillet, situées en avant du bourgeon caudal, grossissent, s'allongent dans le sens vertical, et se multiplient par cytodiérèse ; il en résulte une petite masse cellulaire qui fait saillie au milieu des cellules ectodermiques ou indifférentes, qui sont en arrière de l'extrémité postérieure de la corde dorsale. Cette masse cellulaire se creuse d'une cavité, et donne naissance aune vésicule dont le plancher reposant sur le parablaste est formé par une couche unique de cellules aplaties, et dont le toit convexe est constiliH' par une rangée de cellules cylindriques (Planches, lig. 108, /i).

La cavité de la vésicule s'augmente; l'organe ainsi développé relnnle eu haut l'extrémité de la corde dorsale, et est directement en contact avec la partie inférieure de la carène nerveuse dans sa partie postérieure. Primitivement de forme ovoïde, la vésicule s'allonge en avant aux stades suivants et devient pirifonne; sa paroi supérieure, dans sa }»ortion postérieure, est alors mal délimitée du tissu de la corde dorsale qui, à ce niveau, est très développée et n'est pas différenciée de rendoderme. IMus antérieurement, la cavité de la vésicule devient

très petite et se continue dans l'épaississement endodermique, aux dépens duquel se développe Tépithélium intestinal (Planches, fig'. 109, /i).

La vésicule de Kupffer n'est donc que la première apparition de la cavité du tube digestif, avec laquelle elle se confond plus tard ; mais cette portion du tube digestif est très importante à cause des rapports qu'elle affecte avec le système nerveux et la corde dorsale, rapports que j"ai déjà indiqués et qui montrent que cette région correspond à la région du canal neurentérique des autres Vertébrés.

Chez la Truite, je n'ai jamais observé de communication entre la vésicule et l'extérieur, soit par un canal en avant du bourgeon caudal, comme l'admet Kupffer, soit par une ligne et une cordon cellulaire, comme le dit Kowalewski ; je ne puis admettre, en effet, que les quelques cellules aplaties, qui se trouvent à la face interne de la lame enveloppante, puissent être regardées comme représentant le canal d'invagination de la vésicule.

Chez la Perche, dont l'embryon se forme tardivement, lorsque le blastoderme a presque totalement recouvert le vitellus, la vésicule de Kupifer n'apparait qu'après la fermture du blastoderme, lorsque tout le bourrelet blastodermique, qui entoure le trou vitellin, s'est soudé au bourgeon caudal. Sur Tembryon vivant, j'ai vu à sa partie postérieure, un peu en arrière et au-dessus de la vésicule, un orifice à bord plissés, que j'ai considéré, en 1880, comme étant l'ouverture d'invagination de la vésicule ; mais je n'ai pu m'assurerde la continuité de l'orifice avec la visicule. Ayant retrouvé une disposition analogue chez la Truite, j'ai constaté que l'orifice, qui, ici, est très éloigné de la vésicule, n'est que le dernier vestige du trou vitellin après la fermeture du blastoderme ; il est donc très probable qu'il en est de même pour la Perche, et que l'orifice de la région postérieure n'a aucune relation avec la vésicule de Kupffer.

De ce que je n'ai pas observé de communication entre la vésicule et l'extérieur dans les espèces que j'ai examinées. Truite Epinoche, Perche, Lepadogaster^ je ne me crois pas autorisé à conclure que cette communication ne puisse exister chez d'autres Poissons, entre autres chez le Brochet et l'Eperlan, où Kupffer dit l'avoir vue. En admettant comme exactes les obser-

valions de cet auteur, la présence d'un canal à la partie postérieure de l'embryon me semble une raison majeure pour admettre l'homologie de cette région avec celle du canal neurentérique, puisque, dans ce cas le canal met en rapport l'intestin primordial avec le sillon médullaire superficiel.

L'opinion des auteurs que, tels que Kingsley et Conn, Agassiz et Whitman, Cunningham, Ziegler, qui admettent, que la vésicule de Kupffer est formée par une dépression comprise entre la partie postérieure de l'embryon et le parablaste, et en tirent par conséquent des conclusions théoriques, est inadmissible parce qu'elle repose très probablement sur une erreur d'observation. La vésicule est, en effet, fermée inférieurement par une couche de cellules ; elle est entièrement comprise dans l'épaisseur de l'endoderme. Mais ce qui a pu induire ces observateurs en erreur, c'est que très souvent il existe au-dessous du plancher de la vésicule, ou dans son voisinage, généralement un peu en arrière, une dépression hémisphérique à la surface du vitellus, dans l'épaisseur du parablaste. Cette cavité renferme presque toujours des éléments particuliers que je décrirai à propos de l'évolution du parablaste ; ce fait explique la description donnée par les auteurs qui disent avoir vu la vésicule remplie d'éléments cellulaires en voie de destruction.

La première interprétation de la vésicule donnée par Kupffer, qui la considère comme une allantoïde rudimentaire, peut être encore défendue en ne considérant, ainsi que je fais, cet organe que comme la première apparition de la cavité du tube digestif, en relation avec le canal neurentérique. L'allantoïde des Vertébrés supérieurs n'est en effet, d'après les travaux de Dobrynin (36), Gasser (52 Ms], Mathias Duval (41), qu\m diverticulum de l'intestin, apparaissant de très bonne heure, en avant du canal neurentérique. Si, chez ces animaux, l'allantoïde est, au début, entourée de mésoderme, cela tient à ce qu'elle ne se forme que lorsque la partie postérieure de l'embryon commence à se soulever au-dessus du blastoderme pour donner naissance au capuchon caudal de l'amnios. Chez les Poissons osseux, l'amnios ne se développe pas, le rudiment de l'allantoïde apparaît plus tôt que chez les Amniotes et n'est constitué que par l'endoderme non encore entouré de mésoderme. Je crois donc que

la manière de voir de KuptTer peut être acceptée, et qu'on peut regarder la cavité primordiale de l'intestin, située en avant, du bourgeon caudal, comme représentant une allantoïde rudimentaire.

Je discuterai plus loin, à propos de la ligne primitive, Topinion qui consiste à voir dans le vésicule de Kupffer une gastrula par invagination.

Tige suhnotochordale. — L'endoderme secondaire donne naissance, en outre des productions que nous venons d'examiner, à un organe encore problématique, la tige subnotochordaleou sous-notochordale. Cet organe, découvert par Gœtte (59) chez les Amphibiens, a été retrouvé par Balfour (8), chez les Plagiostomes et le Lépidostée, par Salensky (l63), chez l'Esturgeon, et par Balfour (9) chez les Poissons osseux. Balfour en a bien suivi le développement et a vu qu'il provenait de l'endoderme.

Chez les Plagiostomes,la tige subnotochordale apparaît sous forme d'un bourgeon de la paroi dorsale du tube digestif. Dans l'intérieur de ce bourgeon pénètre un diverticulum de la cavité intestinale. Cette saillie s'isole de l'intestin comme un cordon, et la séparation se fait d'avant en arrière, inversement par conséquent de la séparation de la corde dorsale. Dans la partie postérieure de l'embryon, la tige se différencie de la paroi de l'intestin sous forme d'un cordon cellulaire plein. L'organe se développe dans le tronc, puis dans la tête; il est situé immédiatement au-dessous de la corde dorsale, et s'étend en avant jusqu'aux vésicules auditives un peu en arrière de l'extrémité de la corde.

La tige subnotochordale s'atrophie de bonne heure et disparaît d'avant en arrière.

Chez les Poissons osseux, cet organe ne paraît pas avoir attiré l'attention des embryogénistes. CElIacher l'a cependant figuré assez exactement sur ses coupes, mais il considère le petit groupe de cellules placé entre l'endoderme et la corde dorsale comme la première ébauche de l'aorte. Ziegler (102), dans un travail récent sur l'origine du sang chez chez les Téléostéens, a aussi représenté la tige subnotochordale sur plusieurs de ses figures et l'a indiquée dans la légende de ses

planches, mais sans en parler dans le texte. Hoffmann (89) et Goronowitsch (57) n'y font aucune allusion.

D'après mes observations, la tige subnotochordale se développe, chez la Truite, de la môme manière que chez les Plagiostomes. Elle apparaît, au stade H, dans la portion moyenne de l'embryon sous forme d\me petite masse de trois ou quatre cellules, qui se détache de la partie supérieure du repli endodermique donnant naissance à l'intestin (Planches, fig. 105, t); elle se différencie d'avant en arrière, mais elle est constituée par un cordon plein, ne communiquant jamais avec la cavité virtuelle deTintestin. Ellenese développe dans la région céphalique qu'aux stades ultérieurs à la fermeture du blastoderme.

Cet organe rudimentaire, entrevu chez le Poulet par Balfour «et Marshall, existe très probablement chez tous les Vertébrés, à une période relativement tardive du développement. Doit-on le considérer comme un organe ancestral, et comme représentant, suivant Eisig (45) le tube qui existe au-dessous de la cavité digestive, chez les Capitellides? Je crois qu'il est impossible de se prononcer sur sa signification dans Tétat actuel de nos connaissances.