LA CELLULE PIGMENTAIRE
a. Mammifères.
Nous aborderons, maintenant, un élément anatomique plus complexe : la cellule pigmentaire.
Deux systèmes anatomiques présentent, surtout, une localisation S du pigment : la peau, avec ses phanères, et l'œil.
La peau est plus ou moins pigmentée : celle de l’homme blanc ne diffère de celle du nègre que par la quantité des granulations :
Les différentes parties en sont différemment pigmentées (serotum.
ligne blanche, aréole du sein, etc.). SN = Chez l'animal, nous avons étudié surtout la peau du cobaye, > principalement aux zones limites des parties pigmentées. +
Sur une coupe de peau, nous distinguons immédiatement : 1°, Une pigmentation Sperque ; &
re" Une pigmentation dermique.
Des formations spéciales dans l’épiderme, attribuées généralement - ea aux cellules dermiques, marquent un trait d'union entre ces deux me e FF AS
pigmentations.
Le pigment de l’épiderme, s’il est en minime quantité, se constate, uniquement, dans les cellules de la couche profonde génératrice. S’il est plus abondant, les cellules du corps muqueux en contiennent jusqu’au stratum lucidum. Re
Mais, d’une manière générale, la pigmentation est. d'autant plus ” rare qu’on s'éloigne davantage de la couche génératrice. Elle cesse, à peu près complètement, là où commence l’eleidine. UNNA (159) a parfaitement raison de distinguer la pigmentation vraie de la couleur de la couche cornée (hornfarbe). Mais très certainement, on rencontre du pigment vrai dans les couches épidermiques Jes phs ë superficielles (BLascuxo) (20). A
Ce pigment superficiel est peu abondant a ES nous en jayons cherché, en vain, dans …. squames Ra du reste
tation beaucoup plus intense des couches cornées, surtout dans certains cas de rénovation rapide (greffes) ou dans certaines régions (peau de l'oreille) où l’épiderme est presque accolé au cartilage, où la circulation lymphatique et le transport leucocytaire étant restreints, la desquamation du pigment se fait, d’une façon, en quelque sorte, vicariante.
Quoi qu'il en soit, la couche génératrice est bourrée de pigment, et la quantité éliminée, tant par desquamation, que par résorption vers le derme, paraît en disproportion avec la grande quantité des granulations.
Quel siège occupent les granulations dans les cellules ? Elles se groupent, de préférence, autour du noyau, qu’elles masquent, parfois, complètement, mais se répartissent néanmoins dans tout le
corps cellulaire.
AEBY (4) note la disposition en calottes, aux deux pôles de la cellule ; d'après NussBaum, cette disposition précéderait la division cellulaire, puis le pigment viendrait se grouper autour de la plaque
. équatoriale : cette plaque compacte se ramollit ensuite et laisse apparaïître la chromatine du noyau; le pigment revient à l’état diffus pendant le repos de la cellule.
A côté des cellules épidermiques pigmentées, on voit des figures étoilées, rameuses, signalées depuis longtemps. (G. Simon, 1841, embryon de cochon ; REMAK, embryon humain). Certains auteurs en font des cellules” dermiques (Kopis, JariscH (77), KROMAYER, AUDRY) (9).
Il semble bien que tous ces cas ne soient pas comparables :
La juxtaposition des-cellules épidermiques pigmentées profondes, vues à travers les interstices des cellules plusisuperficielles explique __ certaines de ces figures. D’autres figures semblent se rattacher à une - origine épithéliale.
__ D'autres, enfin, semblent être des cellules te. les unes situées sous la vitrée et envoyant des prolongements intercellulaires dans l’épiderme, les autres semblent avoir pénétré dans l'épiderme même (KOLLIKER (84), HALPERN (69), CasPaARY Ex EHRMANN (48), Karc (80), etc.). RUE = Nous avons rencontré ces S COrpS, avec une netteté parfaite, dans SE des coupes de nœvi pigmentaires. Ils ressemblent, absolument, à d’autres corps situés dans le derme et à vastes prolongements.
La question de savoir si l’on trouve dans l’épiderme des granulations libres nous paraît devoir rester en suspens.
Le derme présente, généralement, des cellules pigmentaires. Ces cellules ont, tantôt la forme de gros amas ayant à peine un aspect cellulaire, tantôt celle de cellules conjonctives fixes étoilées, à fins prolongements.
Aubry et LacRoIxX (9) assimilent certaines de ces cellules à des clasmatocytes, c'est-à-dire à des cellules migratrices fixées et émiettées (Ranvier). Il est certain que, suivant la remarqne de KroMAYER, elles ne présentent aucun caractère des éléments en migration, et l'hypothèse de leur nature clasmatocviaire est fort séduisante.
Y at-il des éléments plus individualisés, répondantà de véritables chromatoblastes ? EHRMANN (49), RaymoNp (144) en ont émis l’ingénieuse hypothèse. RAYMOND a même tenté d'expliquer lapigmentation des Addisoniens par la paralysie de ces chromoblastes ; mais cette pigmentation est également épidermique et la paralysie des cellules épidermiques n’en rendrait aucun compte. Il ne semble pas, du reste, se trouver, dans le derme, de cellules, mobiles sous l'influence d’une excitation, comme l’implique toute définition des chromatoblastes. Cetie hypothèse ingénieuse demande une démonstration.
Enfin, il existe souvent, dans le derme, des granulations libres, parfois en rangées linéaires, parfois en tout petits amas. Elles sont généralement distribuées le long des faisceaux conjonctifs, parallèlement aux vaisseaux. Souvent aussi, ce qu'on prend pour des granulations libres n’est que la pigmentation des prolongements des cellules dermiques étoilées.
Nous voyons donc du pigment, d’une part dans les cellules épidermiques, d'autre part dans les cellules fixes du derme. Certains éléments, de nature incertaine, semblent relier l’un à l’autre.
Quels rapports présentent, entre elles, les pigmentations épidermique et dermique ?
Pour les uns, le pigment épidermique est amené par les cellules mobiles : la pigmentation du derme est une première étape de cet apport pigmentaire. | |
‘Pour les autres, le pigment. naît sur place: © est une » sécrétion des
De,
cellules épidermiques : la pigmentation du derme est secondaire : c'est la première étape de l'évacuation du pigment.
Enfin une théorie éclectique admet que le pigment épithélial est d’origine autochtone, que le pigment du derme naît également sur place dans les cellules. fixes ; qu’il s’agit là d’une sécrétion générale ; à côté de ces formations indépendantes, il est des formes de transport, surtout de résorption. Nous développerons les arguments qui nous font préférer cette dernière hypothèse.
Y'a-t-il une pigmentation épidermique sans pigmentation dermique ? Certainement: MERTSCHING(101),RECKLINGHAUSEN(1 33), NEELSSEN, WALDEYER (169), Aupry (9) en ont cité des exemples. Nous en donnerons, plus loin, maint exemple personnel.
Y a-t-il une pigmentation dermique sans pigmentation épidermique ? Certainement : nous avons eu l’occasion de voir un nœvus où toute la pigmentation était dermique. Presque toutes nos greffes :
en résorption, n'avaient plus de pigment dans l’épiderme, mais par
contre, en conservaient dans le derme. Nos greffes de pigment choroïdien donnaient uniquement des cellules pigmentées dermiques.
Donc, à côté d’une pigmentation uniquement épidermique, nous avons une pigmentation uniquement dermique.
Par où commence la pigmentation ? Est-elle d' emblée épidermique
ou dermique ?
© RETTERER (139)a examiné l'extrémité digitale d’un fous d'âne de 8 cent. de Jong (3° mois de la gestation). Certaines cellules épithéliales cubiques de la couche profonde, mais non toutes, présentaient
quelques granulations pigmentaires : la première assise de cellules polyédriques présentait encore quelques granulations ; les couches
superficielles n’en avaient aucune : le derme était lisse et ne montrait
ni cellule ni granulation BRENT De même sur un fœtus de
cheval de 22 cent. 2 à GARCIA (60) a fait les mêmes constatations. | . Nous avons vérifié le fait sur un fœtus de cobaye. Dos fœtus de.
De lapin nous ont présenté une pigmentation localisée LUURAEn aux Ne poils. one ; __.
Nous avons employé, & avec M‘ CL. Ce (85), doux autres
. méthodes qui nous ont conduits au même résultat. Elles nous ont
permis, en outre, de comprendre comment la pigmentation pouvait
devenir, ultérieurement, dermique, et comment aussi, dans certains cas, elle pourrait être dermique d'emblée.
La première méthode que nous avons employée, M‘° DEFLANDRE et moi, est celle des greffes pigmentées. Nous l’étudierons spécialement plus tard ; qu’il nous suffise de dire, ici, qu'un mince lambeau d'épiderme noir, greffé sur la peau blanche du cobaye, donne une greffe noire en extension rapide : le fait de la transplantation d'une cellule épidermique noire a donc suffi pour assurer la sécrétion pigmentaire.
Si nous examinons ces greffes au microscope, nous trouvons au début une pigmentation wniquement épidermique, localisée à la couche génératrice.
Une greffe plus âgée, nous montre une infiltration du côté des couches épidermiques superficielles.
Nous voyons de plus apparaître dans le derme, les cellules pigmentées : les poils deviennent noirs. Si nos greffes restent en extension, la double pigmentation se développe et persiste.
Si elles rétrocèdent, nous ne trouvons plus, au bout d'un certain temps, qu'une pigmentation dermique qui, finalement, disparaît elle aussi. :
Enfin, dans deux cas, nous avons assisté à ce fait singulier, que . des poils noirs se développaient sur la greffe en voie d’atrophie, et restaient bientôt l'unique partie pigmentée de l’ancienne greffe.
Par contre, les greffes cutanées que nous avons réalisées avec des cellules choroïdiennes, nous ont présenté, d'emblée, une pisnese tation uniquement dermique. =
La deuxième méthode, employée par nous, est l'examen ‘des limites des zones pigmentées sur un animal bigarré. Cette limite nous présente, d'abord, une zone très noire, à pigmentation épidermique et dermique, à poils noirs; puis une deuxième zone à pigmentation épidermique seule: les poils poussent blancs: le derme n'offre pas de pigment. Enfin les cellules épidermiques pigmentées sont de plus en plus rares, et disparaissent complétement. ss
Nous conclurons donc sur ce point :
4° Que la pigmentation épidermique est primitive et peut se
rencontrer seule ou s'associer secondairement une PE REnes TEE
dermique ; ; +
2 Que la pigmentation dermique peut être également primitive ; mais qu’alors, elle reste isolée et qu’une pigmentation épidermique ne lui succède pas ;
3° Parfois la pigmentation épidermique primitive disparaît; elle peut disparaître, alors, avant la pigmentation dermique qui semble ainsi, à tort, isolée et primitive. L'inverse ne s’observe jamais.
De la théorie concernant les rapports pigmentaires du derme et de l'épiderme, dépend le sort d’une autre théorie, celle de l’origine autochtone ou de l’origine hématique du pigment.
Il est bien certain que, puisqu'on peut observer la naissance sur
place des granulations pigmentaires, elles ne dérivent pas forcé-
ment d'une transformation sanguine. A côté de cas très nets de pigments hématiques, il en est donc d’autres, non moins nets, de pigments cellulaires non dérivés directement du sang.
La pigmentation du poil nous offre les mêmes théories et les mêmes considérations.
KôLLIKER (84) distingue dans le poil un pigment granulé, et un pigment diffus. BoccarDi et ARENA (19) pensent que le premier résulte de la déshydratation du second.
Nous trouvons : 1° la théorie de l’origine épithéliale autochtone du pigment (WALDEYER (169), Posr (126), ScHwALBE (150), etc.) ; 2° la théorie de l’origine mésodermique aux dépens des éléments de la papille (V. EBxeR (46), Ricuz (143), Karc (80), etc.).
RETTERER (139) a montré que la pigmentation des poils précédait la pigmentation dermique.
= Nous avons examiné des fœtus de lapin, où la pigmentation du poil existait seule, sans pigmentation, ni de l’épiderme ni du derme. - Nous savons, du reste, que chez certains animaux se fait cette dissociation entre la couleur de la peau et celle des phanères : certains
pe animaux à peau noire présentent des phanères blancs (cheval arabe, . poule nègre, etc.), d’autres à peau blanche présentent des phanères colorés (homme, paon, faisan, etc.).
ScHWaALBE (150), examinant le renouvellement du poil blanc
* : d'hiver de l’hermine, Posr (126) le renouvellement des cheveux et des cils du nouveau-né, ont montré que le nouveau poil se forme
aux dépens d’un bourgeon épithélial de l’ancien poil; ce bourgeon nn seul du pigment. | | x |
pur P. CARNOT.
Là encore, la théorie de l’origine autochtone du pigment paraît hors de conteste.
Sans entrer dans le détail nous devons dire quelques mots du pigment de l'œil. Sans en avoir fait une étude spéciale, nous l'avons, en effet, utilisé plusieurs fois pour des injections ou des greffes.
Dans l'œil comme dans la peau, nous trouvons un pigment épithélial et un pigment conjonctif : nous avons les pigments rétinien et choroïdien, comme nous avons les pigments épidermique et dermique.
Le pigment rétinien tapisse la face intime de l’uvée : il appartient à la rétine. Comme cette couche reste adhérente à la choroïde, lorsqu'on arrache la rétine, on croyait autrefois qu’elle appartenait à cette membrane. Mais des prolongements fins, ciliés, que les cellules pigmentaires envoient Ai les cônes et les bätonneis, la relient à la rétine.
Dans ces prolongements sont les petits bâtonnets pigmentaires; au niveau des corps ciliaires, l’épithélium est plus fortement pigmenté : sur l'iris, les deux feuillets rétiniens sont infiltrés de pigment.
Ces cellules sont polygonales à cinq ou six côtés. Elles dessinent, dans leur ensemble, une mosaïque. Sur les coupes perpendiculaires à la surface de la rétine, on constate : une extrémité externe dépourvue de pigment ; un noyau aplati transversalement; autour de lui, un certain nombre de-granules réfrigents (grains aleuronoïdes de BozL); une extrémité interne fortement pigmentée, se résolvant en une multitude de sie qui forment un écran aux bâtonnets et aux cônes :
- Si la si est frappée de rayons Ho les granules des parties postérieures s’'avancent dans les prolongements : pendant ce
temps, les bâtonnets et. les cônes subissent un raccourcissement
(ANGELUCCI (10), KUHNE (83), RANvIER (132).
Les cellules choroïdiennes sont des cellules ramifiées, de nature conjonctive, contenant des granulations rondes.
Le pigment estil primitivement épithélial ou conjonctif?
Jœcer, étudiant les kératites expérimentales, trouve du pigment,
d’abord dans les cellules superficielles de la cornée, sans que l'épithélium en présentât , ultérieurement dans les deux ordres de cellules ; enfin, au bout d un Pan il n'en trouve que dans l’épithé-
lium.
L'étude de l'apparition du pigment dans les membranes de l'œil n'est pas d'accord avec ces faits.
REAI.-Y-BEYRO (138) a montré que le pigment apparaît d’abord dans les cellules épithéliales du feuillet proximal de la rétine.
Nos greftes cutanées de pigment choroïdien ne nous ont, d'autre part, jamais donné qu’une pigmentation des cellules conjonctives.
Il semble donc résulter de ces faits que les cellules épithéliales et conjonclives sont l’une et l’autre aptes à faire du pigment et qu’une filiation entre la pigmentation de ces deux sortes de cellules ne soit pas indispensable. |
B. Batraciens et Poissons
Les quelques mots que nous avons dits des cellules rétiniennes à granulations mobiles, peuvent servir de transition entre l'étude des cellules pigmentaires fixes des mammifères et celle des chromoblastes mobiles des batraciens et des poissons.
Au point de vue du développement, EHRMANN (45) a noté les phases suivantes que nous avons vérifiées sur les larves de batraciens ;
FAC 1° Il trouve du pigment dans toutes les couches cellulaires de 5 l’épiderme : le chorion est libre ;
-2 Les couches épidermiques basales sont libres de pigment : les
supérieures sont pigmentées ; entre les cellules pigmentées et apig-
mentées, on voit des corps cellulaires à prolongements tournés vers l'extérieur : pendant ce stade, le pigment pénètre dans le chorion;
3 Puis les couches cellulaires de e épiderme: deviennent libres de pigment : le chorion en est infiltré.
Chez l'adulte, sur un tissu transparent Hotbrane interdigitale de = : la grenouille), on voit une couche superficielle de cellules, avec une . faible répartition régulière de pigment. Au-dessous, apparaissent les cellules noires ramifiées : suivant le moment de l'examen, ces cellules sont pelotonnées en boules foncées légèrement anguleuses,
ou au contraire,elles poussent des prolongements richement ramifiés, dont les extrémités s ’emmêlent et teignent en noir toute la prépa-
ration. A côté de ces cellules noires, d’autres cellules, à pigment TA clair, ramifiées abondamment, alternent avec elles: le jeu de la rétraction ou de l'expansion des cellules noires découvre où couvre
te
st
le champ jaune des cellules claires. Suivant la jolie comparaison de Pauz BERT, l'impression générale double, résultant du jeu de ces cellules, est comparable à celle d’une place publique couverte de parapluies jaunes et noirs qu'on ouvrirait et fermerait alternativement.
Sur une coupe de peau de grenouille, ces cellules sont sous l’épiderme : elles poussent vers l'extérieur des prolongements, parfois ramifiés, qui passent entre les cellules superficielles.
Le noyau de ces cellules est assez difficile à mettre en évidence : chez la grenouille on n’en voit qu’un. Chez les poissons, SOLGER (155) en à vu un ou deux, et même bien davantage, jusqu’à 6 (brochet). Il compare cette abondance de noyaux à celle des leucocytes multinucléaires et des ostéoclastes.
ZIMMERMANN (180), étudiant l’archiplasma, le trouve plus développé que partout ailleurs : il décrit une sphère attractive, de la périphérie de laquelle rayonnent dans toutes les directions des fibrilles archiplasmatiques, Pourtant l’amas archiplasmatique central est allongé en « bâtonnet central » chez Sargus annularis.
Chez Blennius trigloïdes, un réseau à larges mailles remplace le corps ou bâtonnet central : de là partent les irradiations.
Chez Fierasfer acus, l'archiplasma central est encore réticulé mais le réseau est moins bien limité vis-à-vis du spongioplasma ambiant. Il n’en part pas de radiations. 2
Nous avons vu, chez la grenouille, que le protoplasma se ramifie à
la périphérie, en constituant des prolongements multiples. Ces prolongements s’étendent fort loin, sur une cellule bien épanouie. Ils donnent parfois l'apparence trompeuse d’un réseau anastomotique.
Souvent aussi les prolongements sont fragmentés ; on voit des
boyaux rectilignes, parfois bifurqués, ne paraissant se rattacher par
quoi que ce soit au corps cellulaire. Ces grains pigmentaires, en
boÿaux ou en groupements isolés, éveillent ainsi l’idée d’une
clasmatose : on pense à des cellules égrenant leur contenu dans le
tissu ambiant. Mais cette vue théorique est inexacte.
Ces figures apparaissent surtout sur les membranes minces
tendues (mésentère, ete.) de la grenouille. :
Si on essaye de colorer par les réactifs usuels, le protoplasma de.
ces îlots, et de voir ainsi s'ils se rattachent au corps cellulaire, on n° dy peut parvenir.
Pour démontrer l'existence de ce protoplasma d'union, nous avons suivi, à l’état vivant, les transformations des chromoblastes : on peut, en provoquant des changements brusques dans la forme de ces cellules, suivre sous le microscope les phases de leur genèse et rattacher ces formes les unes aux autres.
Un certain nombre de réactifs physiques (lumière, chaleur) déterminent le retrait des chromoblastes. Ils sont assez difficiles à employer sur la platine du microscope.
Nous nous sommes surtout servis de réactifs chimiques dont nous étudierons plus loin l’action en détail.
Nous avons constaté, par hasard, que le chlorhydrate d’aniline amenait assez rapidement le retrait des chromoblastes, et faisait apparaître pour la grenouille, une teinte vert jaune accentuée. Une injection de quelques gouttes d’une solution à 5°/, de chlorhydrate d'aniline amène ce changement en trente minutes environ. La grenouille, abandonnée à elle-même reprend, en quelques heures, sa couleur normale.
On peut accélérer le retour à l’état d'extension en se servant d’un autre réactif : une grenouille qui respire quelques vapeurs de nitrite d’amyle ou qui en a reçu une injection de quelques gouttes dans le sac lymphatique dorsal devient rapidement foncée, en même temps que ses chromoblastes noirs s'étendent en multiples ramifications. Cette action s'exerce en un quart d'heure environ.
Telle est donc la technique que nous avons employée :
On tend sur une plaque de liège trouée une membrane interdigitale de grenouille vivante : on fixe un point facile à repérer. On fait alors, suivant que la grenouille est foncée ou claire, une injection, dans le sac lymphatique dorsal, de chlorhydrate d’aniline ou
de nitrite d'amyle : on suit, au microscope, la rétraction, l'expansion des prolongements pigmentés. Si c'est une grenouille foncée que l’on éclaircit par lechlorhydrate d’aniline, on assiste aux faitssuivants: la complexité presque inextricable des prolongements s’éclaireit rapidement ; au bout d’une demi-heure environ, les prolongements sont plus nets: en même temps, se font, de place en place, des interruptions brusques, sur lesquelles aucun auteur ne paraît avoir insisté. Ces interruptions sont de plus en plus considérables. On a alors l'aspect d'une cellule centrale, polygonale, mais tendant à | rentrer ses. angles. Puis, de place en place,sur le trajet de l’ancien
prolongement, se voient des tronçons pigmentaires paraissant entièrement détachés de la cellule. Plusieurs paquets granuleux sont ainsi
Fig. 1. — Croquis successifs, à la chambre claire, d’un chromoblaste (membrane NS interdigitale de grenouille). F
A2 h.50: Injection de chlorhydrate d'aniline : Rétraction des chromoblastes.
À 4 h. : Injection de nitrite d'amyle : Expansion des chromoblastes. On peut voir la pseudo-segmentation des prolongements et la
marche centripète, puis centrifuge des granules.
égrenés. Rien ne paraît les rattacher les uns aux autres. Telle est la genèse dés formes que nous avions décrites tout à l'heure.
Souvent, le phénomène s’arrête là : l’effet du réactif est fini: peu à peu, les boyaux granuleux se rattachent les uns aux autres et au corps cellulaire central. Au bout de quelques heures, la cellule a repris son extension initiale.
Sila dose est plus forte, la fragmentation des prolongements continue : on assiste alors au phénomène suivant :
Un amas pigmentaire isolé semble diminuer de longueur ; en même temps, l'amas le plus voisin dans une direction centripète paraît augmenter d'autant. Quelques minutes après, cet amas, à son tour paraît diminuer et l’amas suivant augmenter d'autant. Les amas pigmentaires se passent leurs granulations par petits paquets Jusqu'à ce qu'elles atteignent le corps central de la cellule.
À mesure que s'avance le processus, les amas pigmentaires s'éclaircissent et diminuent: certains disparaissent complètement : le corps même de la cellule augmente de dimensions, fonce beaucoup; arrondit ses angles. Puis, à un moment donné, les prolongements ne sont plus indiqués par leurs amas pigmentaires, on n’a plus qu’un corps cellulaire massif, très foncé, à dentelures grossières, et qui s’est parfois légèrement déplacé par rapport à la position initiale.
Si on attend le retour à l’état d'extension, ou si pour hâter le phénomène, on fait agir le nitrite d’amyle, on voit, de cette cellule presque sphérique, partir à nouveau des prolongements : généralement les dessins successifs de la cellule montrent que les nouveaux prolongements occupent la place des anciens : par endroits, cependant, les formes sont différentes: à la place d’un prolongement, il en naît deux ou trois. Peu à peu la cellule étend, de
nouveau, ses prolongements, et la double transformation est terminée. #
La dynamique cellulaire ainsi étudiée, nous permet de trancher certaines questions discutées par les différents auteurs.
Il est clair que, dans un premier stade, la partie protoplasmique persiste, puisqu'elle est indiquée par les jalons pigmentaires qu’elle a laissés en route. Elle persiste évidemment, puisqu'on assiste au transbordement progressif des granules, d’un amas à l'amas suivant. Elle doit donc rester en place au moins jusqu’au départ du derniergranule pigmentaire. Et pourtant ces parties sont impossibles à colorer !
I ne s’agit donc pas ici de rétraction de prolongements amcæboïdes, mais d'un transport de granules à l’intérieur de la cellule, etde cela, nous sommes certains, jusqu’au départ du dernier granule. Mais après ? les granules une fois évacués, les prolongements restent-ils en place, ou rentrent-ils à leur tour ? Un fait viendrait à l'appui de la deuxième hypothèse : nous avons pu observer plusieurs cas où le prolongement nouveau ne partait pas absolument du même point que l’ancien, et mieux, où plusieurs prolongements remplaçaient un seul ancien rentré dans la cellule.
Si donc, le plus souvent, les nouveaux prolongements sont superposables aux anciens, cela vient de ce que la voie est déjà frayée, la place libre et que le nouveau prolongement suit ainsi tout naturellement la route de l’ancien.
Des faits paraissent cependant en désaccord avec cette rétraction des prolongements, une fois vidés de leurs granules pigmentaires :
telle l’imprégnation rapide des terminaisons nerveuses par la S méthode GoLGr, RAMON-Y-CAJAT.. : D.
Ces nerfs ont été longtemps supposés, sans démonstration. Par la méthode de l'or, LEYDIG (92), EHRMANN (49), ScH&BE, LODE, avaient ù trouvé que les nerfs pénétrent dans les chromoblastes. |
ReTzius (145) et surtout BaLLowiTz (12) sur les poissons, établissent le trajet terminal de ces nerfs.
BazLowirz montre, sur le brochet et la perche en particulier, que chaque chromoblaste reçoit des fibrilles en nombre variable, quelquefois un ou deux, parfois un nombre si considérable qu'on ne peut les déterminer. <
Un nerf peut fournir successivement des rameaux, à une série de cellules : jamais on n’a observé d’amas ganglionnaire : les nerfs
abordent les chromoblastes et se divisent dichotomiquement: un 3 réseau s'applique ainsi sur chaque face de la cellule qui se trouve Se logée entre deux flexus s’envoyant des anastomoses au travers | du corps cellulaire. | : PE ce
Ii existe des anastomoses entre certaines fibrilles : les extrémités “ae sont toujours libres. | RS L'ensemble constitue avec le chromoblaste une véritable plaque ra nerveuse terminale. ) LS Or quand les cellules sont rétractées, les fibrilles nerveuses restent en relation avec la partie protoplasmique des prolongements :
ces fibrilles sont probablement en rapport intime avec le protoplasma, et même sont plongées dans son épaisseur, tout en restant indépendantes de lui.
EBERTH et BUNGE (185) sont arrivés à des résultats analogues.
On est, a priori, très surpris de pareils faits: la disproportion énorme entre la pauvreté et la richesse en fibrilles de deux cellules voisines ne s'explique pas logiquement, et peut-être la méthode n'est-elle pas parfaite.
En tous cas, si les terminaisons nerveuses pénètrent le protoplasma et qu’elles restent en place, après retrait des granules pigmentés, cela semblerait prouver que, même après départ du dernier granule, le prolongement cellulaire reste épanoui.
Nous l'avons démontré pour la première phase de retrait. La deuxième phase reste pour nous encore incertaine.
Le fait du transport pigmentaire dans le protoplasma est un fait analogue à celui que se passe dans les cellules rétiniennes.
Peut-être même, les grains paraissant isolés de certaines cellules (cellules conjonctives, clasmatocytes), leur sont-ils rattachés par un prolongement protoplasmique, non colorable également