F LE GRANULE PIGMENTAIRE

Après avoir, très sommairement, étudié les colorants, nous commencerons l'étude des parties colorées par l'élément anatomique le plus simple : par la granulation.

Une première question se pose: la granulation est-elle un élément anatomique ?- N’est-elle pas, plutôt, une cristallisation spéciale intra-cellulaire des matières colorantes ? L'étude de la forme, de la couleur, des dimensions de ces granules nous permettra de résoudre ce problème.

se Les granulations pigmentaires constituent la forme générale sous à laquelle se présente le pigment. — Cette forme est commune aux pigments clairs (granulations jaunes constituant la sécrétion colorée de la limace, elc.) et aux pigments foncés (cellules épidermiques et DÉS — dermiques pigmentées, cellules choroïdiennes ; cellules de tumeurs mélaniques, etc.).

__ Onles obtient, également, en dehors de la cellule : telle la transformation du globule sanguin en granules pigmentaires, dans le tube digestif de la sangsue.

2% > Par contre, certaines pigmentations sont produites par la matière colorante, à l'état soluble. — Telle la sécrétion pigmentaire jaune = de l’arénicole ; telle la coloration j jaune du tissu adipeux de certains mammifères, etc.

Néanmoins ces colorations méritent, à peine le nom de pigments, __ etl'on peut dire que, presque toujours, la pensnauans est jointe à la présence de granules pigmentés.

La forme du granule cst déjà très RES Elle est presque toujours et uniformément ronde, quelle que soit l'espèce animale, et quelle que soit la matière chimique colorante. Que l'on ait affaire à de la mélanine, comme dans la couche basale de Malpighi, à dela | anélune comme dans les cellules épithéliales de la poche du noir … , chez les céphalopodes, au pigment hématique du foie des paludéens, y 7 de nn ocre se Lrde) des cirrhoses pigmentaires, on

variables. De même pour les pigments clairs: la sécrétion de la limace, le pigment des écailles et des poils de l’aile de papillon, etc. présentent cette même forme.

Inversement : étant donné un même animal, une même matière colorante, on peut trouver deux sortes de granules très|différentes : chez l'homme, le pigment choroïdien se présente en granules ronds: le pigment rétinien en bâtonnets allongés et effilés à leur extrémité.

Chez le cobaye (fœtus et adulte) nous avons vu, de même, ces deux formes. Chez le lapin, nous n'avons constaté que des formes rondes.

Ainsi donc, même forme dans les espèces animales très éloignées, et pour des colorants chimiques très différents ; formes différentes, dans un même organe, chez un même animal, avec une même substance colorante.

On ne comprendrait guère que ces ressemblances et ces diffé- Ga L rences fussent le fait de la cristallisation chimique. |

Les dimensions sont généralement assez variables : ce caractère ES: a, du reste, peu d'importance ; car on peut trouver, notamment dans | les tumeurs mélaniques, des granulations voisines de taille fort différente. | | : Fe

La couleur est également variable suivant les granulations PR envisagées. — Nous ne reparlerons pas ici des variations chimiques 555 très étendues de colorants pour une même forme. Mais dans un même organe, souvent dans une même cellule, certaines granula- LS tions paraissent claires, d’autres plus foncées; d’autres enfin. complètement noires.

Cette différence de teinte est souvent très frappante. Nous l’ avons bien souvent constatée, pour des granulations de mêmes dimensions, sur des préparations de pigment mélanique : bien souvent, sur des membranes tendues de grenouille, certaines cellules NRA présentent un grand nombre de granulations pâles, à côté d’autres beaucoup plus noires. Souvent aussi une cellule entière contient des Ç granulations pâles ; une cellule voisine, dans un même état d extension, des granulations foncées. à

L'interprétation toute naturelle de ces Re de teinte des. granulations semblables est que la granulation n'est pas tout. entière constituée par une substance chimique colorante : mais qu’i

existe, dans le granule, plusieurs éléments constituants dont les proportions peuvent varier.

1° Une matière fondamentale, de nature inconnue et probablement complexe ;

2° Une matière colorante dissoute dans l’autre ou combinée, et surajoutée en proportions variables.

Enfin les caractères tirés de la composition chimique des granules fournissent un argument à l'appui de l’idée que nous soutenons.

Nous voyons des granules voisins présenter des réactions différentes : l’un contient du fer, et se colore par le ferrocyanure : le voisin ne se colore pas.

Le pigment d’AUSCHER et LAPIGQUE (8), constitué par un hydrate ferrique présente des réactions qui diffèrent de l’hydrate ferrique de synthèse : les acides ne le dissolvent plus : le sulfhydrate d’ammoniaque le transforme difficilement en sulfure. Ces différences tiennent probablement à la matière fondamentale du granule.

Nous avons constaté de même l’insolubilité dans l’éther des granules jaunes sécrétés par la limace : or le colorant est un lipochrome soluble dans l’éther; c’est donc le protoplasma qui a fait obstacle à cette dissolution.

Forme, coloration, composition chimique, fournissent autant d'arguments pour nous prouver quele granule est chose complexe, qu'il entre en sa composition plnsieurs substances, que c’est en somme un Corps organisé, vivant ou cadavre. .

Nous rejetons la théorie qui en fait une cristallisation de matières

- colorantes,quelque bizarres que paraissent, parfois, les cristallisations au sein de liquides organiques.

En cela, nous rapprochons le granule pigmentaire das grains colorés des végétaux.

Si la granulation nous apparaît comme une particule constituée,

issue de la cellule, nous devons agiter la question de savoir si cette

particule est vivante : le granule pigmentaire est-il un bioblaste ?

Lorsque, pour les premières fois, on examine des granulations

5 : pigmentaires, on est tout d’abord frappé de l'extrême vivacité de

leurs mouvements. Ces mouvements semblent avoir une indépendance propre, et l’on écarte difficilement l’idée d’une vitalité “pie à ces petits éléments.

Pour éclaircir la question, nous avons examiné des liquides, tenant en Jiberté ces granulations, par le procédé de la goutte pendante dont se servent les bactériologistes : tout courant étant supprimé, les mouvements spontanés semblaient persister : l'addition d'une goutte de chloroforme faisait cesser les mouvements; de même, celle d’une solution concentrée de sublimé.

Il semblait donc qu'il y eût là un phénomème vital extrêmement curieux.

Malheureusement, cette explicalion se heurta à es objections absolues, dont une seule suffit à faire rejeter l rypothèse des mouvements spontanés: la solution, contenant des granules en : suspension, fut mise à l’autoclave à 120° pendant un quart d'heure. Les mouvements ont persisté. De même, ces mouvements persistent après plusieurs mois.

De ce fait, nous conclurons donc que ces mouvements sont en réalité des mouvements browniens, mais il semble que, par leur nature ou par leur forme, les granules, mieux que tout corps Connu, RON soient susceptibles de mobilité. Cette facilité d'évolution nous au permettra de comprendre combien facilement se font les mouvements: des granules pigmentés à l’intérieur du protoplasma, dans les 5 chromatoblastes de la grenouille où nous les étudierons. Elle nous explique comment, à la suite de nos injections de pigment, nous retrouvons des granulations libres dans des endroits qui nous paraissent inaccessibles, loin des vaisseaux et des leucocytes, souvent entre des fibres conjonctives, etc. - | à

Le fait que l’on peut réaliser in vitro la transformation du globule cr, TI rouge en granules pigmentaires, nous montre bien également que ss ce processus n’est pas un processus vital. TRES

PoucHET (124) dit avoir suivi, sur un embryon d’éléphant conservé dans l'alcool, la transformation de la matière colorante du sang en AS pigment. Nous n'avons pas vérifié le même fait, mais nous avons |. essayé de suivre dans le tube digestif de la sangsue la transformation du sang en pigment, pensant que, peut-être, les stades progressifs de cette transformation nous fixeraient sur la genèse et sur la constitution exacte de la granulation. ë

Des sangsues jeûnant depuis plusieurs mois, ont été nr contre la veine auriculaire dénudée d’un lapin : on les détachait. successivement, après quelques minutes de succion.

Successivement, on ponctionne le tube digestif des différentes sangsues, au bout de deux heures, de quatre heures, le lendemain et huit jours après. On étale le sang et on le sèche rapidement.

Dès la deuxième heure,on voit quelques granulations pigmentaires. La plupart des globules sont peu altérés. Certains présentent, à leur intérieur, un aspect granulé, mais à granulations incolores. De place en place, on voit un granule, accolé au bord d’un globule, la plupart paraissent libres.

Sur les autres sangsues, nous voyons augmenter le nombre des granules. Mais la genèse de ce fait nous échappe presque complètement ; entre le premier et le dernier anneau de la chaîne, nous avons une lacune qui n’est pas encore comblée. Nous nous proposons du reste de poursuivre cette étude.

. E’apparition du granule se fait donc assez brusquement soit dans une cellule qui le sécrète, soit pendant la vie agonique d'un globule rouge (sangsue) soit peut-être même après la mort du globule (fait de Poucet). La fragmentation du globule en granulations se fait pour ainsi dire mécaniquement, puisqu'elle se réalise, même après

la mort.

Il semble que, brusquement, une granulation puisse se colorer ; AT peut-être cela se fait-il aux dépens d'une matière chromogène qui s'oxyde?(1).

Mais il semble aussi, qu’il puisse exister, à l’ origine de la pigmen- ‘tation, une première phase d’imprégnation par des colorants solubles qui se fixent ultérieurement dans les granulations.

C’est cette transformation dont nous avons pu ébaucher l'étude Sur des ovaires de grenouille verte, pendant les mois d'août et de septembre. SEC ;

__ L’ovaire, au début de la maturation de l’œuf, nous . une | "{ointe blanchâtre uniforme. ;

Puis peu à peu. on voit les œufs se foncer; ils grossissent, en prenant uneteintejaune légèrement brunâtre, uniforme. Si nous sacrifions des femelles un peu plus tard, nous voyons un des côtés de l’œuf foncé, l'autre clair ; en même temps, apparaissent de place en place, et

res

(1) À l'appui de cette hypothèse nous ncterons que nous avons constaté le riche De pouvoir oxydant de la rétine, au moyen du paraphénylene-diamine et de l'aldéhyde ge ne | <

sl

surtout à la périphérie de l'ovaire, des grains très noirs, plus

petits que les autres ovules, qui, à la loupe, ont une apparence irrégulière et anguleuse. Ces grains paraissent être des ovules arrêtés dans leur développement, déformés, et surchargés de à pigment.

Tandis qu'au microscope, nous ne trouvions dans les œufs brunissant légèrement aucune granulation pigmentaire, nous en trouvions au contraire abondamment un peu plus tard. Là encore le chaînon intermédiaire nous manque ; mais l’œuf était déjà coloré : qu'il ne présentait pas encore de granulations. en

Quant au phénomène des grains noirs dégénérés, ces grains ontils fixé le pigment parce qu'ils étaient dégénéres ? Sont-ils au contraire, dégénérés par suite de la surcharge pigmentaire ? Cette hypothèse serait pour nous la bonne, car nous avons cherché à traumatiser, après laparotomie, des ovules de grenouille sans pouvoir déterminer à leur niveau aucune surcharge pigmentaire.

Il est probable que l’atrophie de l’ovule provient de la surcharge pigmentaire ; l’ovule disparaît en temps qu'ovule et devient un magasin de pigment, peut-être utilisable pour les autres ovules.

Cherchant à déterminer les conditions d’origine du granule pigmentaire, nous avons abouti à des conclusions un peu incertaines ; l'origine aux dépens du sang, suivie sur le tube digestif de la sangsue ; LR d'autre part l’origine autochtome observée sur les ovules de Ê grenouille nous ont donné des renseignements, mais incomplets.

Si nous cherchons à déterminer les conditions de disparition du granule, nous nous heurtons à d’autres difficultés.

Nous avons vu, au point de vue chimique, la grande résistance du granule aux agents les plus énergiques. Le chlore, l'acide sulfurique, l'eau oxygénée en viennent difficilement à bout. à

Il semble bien qu’ au point de vue biologique, la transformation soit également fort difficile, et le plus souvent, c’est grâce aux leucocytes que peut se faire la disparition du pigment.

Nous verrons que pour la peau, si le rôle d'apport du pigment par les leucocytes est FOREARoEe le départ par ce mécanisme est indéniable.

À la suite d’ injections massives de pigment, nous verrons que la. plus grande partie de la résorption se fait par les leucocytes. Nous.

verrons aussi qu'une partie semble rester libre et circuler facilement, charriée par les courants. Nous verrons des cas de fixation au niveau des capsules surrénales ; or, dans les leucocytes d’une part, dans les cellules capsulaires de l’autre, nous avons assisté à ce fait :

Les grains de pigment semblent devenir moins nets, leur teinte s’atténue peu à peu, et, généralement, il arrive, lorsqu'on ne s’est pas servi d’une injection massive, que, très rapidement, on ne retrouve plus le pigment injecté. Dans les capsules surrénales, il semble que l’on voit encore des restes de granulations noires, moins colorées et moins nettes, donnant l'impression d’une transformation et d’une disparition. :

De même, il nous est arrivé d’injecter sous la peau des doses massives de pigment, cette injection s’infectait et donnait naissance à un abcès. Or quelques jours après, on était obligé d’inciser cet abcès ou de sacrifier l'animal ; le pus était à peine teinté; on ne retrouvait, au microscope que des restes de granules. Dans le reste du corps, on n’en voyait pas trace, et on se demandait ce qu'avaient bien pu devenir ces masses énormes de pigment; elles avaient été

-très probablement transformées et détruites, soit par les leucocytes accourus, soit par les agents de la suppuration.

Si le granule se transforme par une sorte de digestion cellulaire, fait intéressant si on le compare à l’inaltérabilité du granule par les agents chimiques, il s’élimine également tel quel, sans transformations, par l'intestin ou par les reins ; il se fixe enfin tel quel dans certains organes.

D'où vient la forme granulée du pigment, quel est son rôle ? Nous

- n’en savons rien : peut-être est-ce sous cette forme qu'il est le plus

mobile, peut-être absorbe-t-il mieux la lumière; peut-être aussi,

— étant ainsi insoluble est-il moins toxique pour la cellule. Car nous

savons combien nocives sont généralement les matières colorantes intra-organiques.

IIT.