G RECHERCHES SUR LE

quelque analogie avec celui de ces végétaux. Telle est celle du mimosa pudica, que nous devons à MM. Dutrochet ' et Robert Spittal \ Quoique Broussonet 3 , Cels, Sylvestre, Halle* et M. Dutrochet % aient étudié l'oscillation du desmodium gyrans, nous n'avons pas d'anatomie des organes mobiles de cette espèce. M. Mirbel a cité seulement le phénomène du même genre que nous offre le desmodium vespertilionis \ La dissection du nepenthes dislitiatoria a été faite par M. Lindley, sans que son attention se soit portée sur l'articulation mobile du couvercle de ses ascidies \ J'ignore s'il y a une anatomie dn porliera kygromelrica , mais je crois avoir fourni la seule dissection des feuilles du dionœa muscipula*. J'ai fait également celle des drosera rotundifolia et longifolia, mais je n'ai pas encore eu l'occasion de la publier. Il y a donc fort peu de chose de connu sur la structure intérieure des organes foliacés qui se meuvent. Ce n'est que tout récemment que M. Dutrochet a disséqué les pulvmus des haricots, ceux dn robinia pseudo-acacia et du glycyrrhiza glabra B .

II en est de même des fleurs qui manifestent un mouvement. Leur anatomie a été singulièrement négligée. M. Turptn a signalé le mouvement de la corolle de Vipomœa sensitiva l °. M. Dutrochet, qui cite ce phénomène, ne s'occupa pas de la structure intérieure de cette partie, en 1824; mais en 1836, il a publié des recherches anatomiques sur l'organisation intime des corolles des mirabilis jalappa et hngiflora , convolvulus purpureus et de leontodon taraccacum ". C'est le seul

1 Dutrochet , Becherche* anal, et phys. sur la struct. int. de* anim. et cegél. 1834. 1 Répétition of M' Dutrochet'» expérimenta on the mimosa pudica , by Rob. Spittal-Jamesoo , Pi etc. philoê. journal. Janv. 1830.

3 Itfim. de l'Académie de Parie, 1784. — Journal de Physique, toi». XXX.

* Bulletin de la Société philomatique, frimaire a» IX. — De Cand., Physiologie, tom. II, p. 868. 1 Dutrochet, Bech. sur la etruct. int., p. 64.

» Mirbel , Élèm. de physiol. tégèt., tom. I , p. 168. 7 Lindley, Introduction tobotany, p. 20 et aille ara.

* Morren, Observation* sur la Dionée attrape mouche. Homicultmi suai, tom. II, p. 71.

* Institut, tom. IV, p. 887. 1886.

■•> Dutrochet , Bech. sur la etruct. int., p. 64. 'i Institut, tom. IV, p. 887-889. 1880.

yGoogle

STYUDIUM GRAMINIFOLIDM. 7

travail de dissection que je connaisse dans cette partie de la physiologie végétale. Le mouvement des étamînes des herberix est connu de tout le monde, mais les tissus de ces organes n'ont encore été étudiés par personne '. Cavolo, Koelreuter, Edouard Smith, Schkubr, De Humboldt, Ritter, Nasse et Goeppert, ont examiné le mouvement de ces étamînes, mais non leur structure a . L'excitabilité de l'appareil pollinifère de Vopkrys ovala est à peine citée 3 . Le mouvement si vif, si énergique des caudicules soudés des vatasetum et des monacanthu* , est signalé par M. Lindley *. J'ai fait Tanatomie de ces organes, mais sans leur donner d'autre publicité que l'exposition de mes préparations au musée anatomique de l'université de Liège. Le mouvement convulsif du megacbinium falcatum et celui des pterostylis , est seulement cité par M. Lindley \ Les étamînes de V opuntia n'ont encore été disséquées par aucun auteur. L'anatomie de celles du sparmannia a/ricana m'est connue, mais je n'ai pu la livrer à la publicité. M. Robert Brown a simplement fait connaître le mouvement du leeuwenhoekia pusilla*. M. David Don a étudié particulièrement l'irritabilité du stigmate du pinus larix ', et M. Braconnot a fourni des détails sur celle du stigmate des mimulus 8 , sur laquelle je reviendrai dans une autre occasion. Le mouvement des martynia est resté aussi sans examen, approfondi comme celui des styles de différons chardons. Le mouvement des goodenia est dans le même cas B .

En résumé, il n'y a donc presque rien de connu sur l'excitabilité des organes moteurs chez les plantes, et je n'ai pu me laisser guider par aucune théorie préétablie. J'attire l'attention du lecteur sur cette con-

1 De Cand., Phytiol. , toui. II, p. 867.

1 Ann. de* tcùneeê mit. , tom. XV, p. 69.

* Reichenbach , Flora germanica excurtoria, tom. I, p. 120.

4 Boianical regùter, 840.

5 Lindley , Introd. to the botany , p. 390.

a Prodromwt fiora Novœ Hollattdiœ , p. 679.

1 Annal* of philotopky. — An**, de* tctene. nat. , janvier 1838, p. 88. 8 Ann. de chimie et de physique, juillet 1836, tom. XXIX, p. S88. » Prodrom. fiora Non. Boll., p. 574.

yGoogle

fi RECHERCHES SDR LE

sidération, parce que le résultat auquel je suis arrivé n'a pas d'antéoédent dans la science.

Je vais maintenant entrer dans quelques détails sur les travaux que l'on possède relativement au etylidium.

Ce fut vers 1785 que Patterson et David Burton observèrent l'irritabilité de la colonne du stylidium graminifolium ' . La Billardiére , qui avait d'abord bien reconnu la structure de la fleur des etylidium , avec lesquels il fit son genre candolîea , ne dit rien, en 1805, dans sa dissertation sur ce dernier genre, du mouvement de la colonne 1 . Plus tard il se trompa sur la nature de l'organe femelle, en nommant stigmate la glande épigyne de quelques espèces.

En 1807, Persoon, dans son Synopsis plantarum 3 , donne la description de dix espèces de etylidium que lui avait fournies Richard, sans que l'un et l'autre de ces auteurs ne mentionnent le mouvement de la colonne. Richard avait mal étudié la fleur et avait pris le labellum pour le stigmate.

En 1810, M. Robert Brown publie qu'il avait observé le mouvement de la colonne sur plusieurs espèces qui le possèdent à différens degrés. Il décrit soigneusement la structure de la fleur telle que l'avaient reconnue, en 1770, Banks et Solander, qui ont découvert les premiers le genre stylidium, mais sans entrer dans la moindre description anatomique ou physiologique du phénomène \

En 1828 parut un aperçu plus exact sur le mouvement du stylidium graminifolium , dans le Journal asiatique ", article anonyme qui fut reproduit par le New-south Wales paper. L'une et l'autre édition de ce passage , furent traduites en France l'année suivante. Le Bulletin de Férussac donna l'article du Journal asiatique '; les Nouvelles an-

1 Pntterson a consigné mus doute ses remarques dans sou Narrative of four journey* mIo th» oountry oftko HottentoU. Lond., 1789. Je ne possède pas cet écrit.

1 Extrait d'un mémoire par M. Labillardtere. Ann. du muteutn, U>m. VI, 1808 , p. 481 .

* Vol. II, p. 810.

« Prod. fio. Non. Boil., 866. — Édit. Nées V. Eseob., p. 4M.

5 A siaiic journal, n» 184, oct. 1828, p, 468.

8 Bulletin de» tciencu naturelle», tom. XVIII, p. 63, 1828-

STYLIDIUM GRÀMINIFOLICM. 9

noies des voyages publièrent l'article du New-south-Wàles paper ', ce qui explique l'uniformité de ces deux écrits quant au fond , et leur différence quant à la forme. Il y est dit que le styiidittm graminifolium croit spontanément sur la route de Sydney à South-Head. « Le style est selon ces articles, tendu sur le pétale renversé de la corolle, entre les deux appendicesélevés, de manière à mettre les anthères et le stigmate en contact avec le germe. » Ce pétale renversé est le labellum. « On ne conçoit pas trop bien le résultat du curieux mécanisme » en vertu duquel la colonne porte subitement les anthères et le stigmate de l'autre côté de la fleur quand on en a irrité la base. « On suppose que c'est pour aider la plante à disperser son pollen ou plutôt pour assurer la fécondation de l'ovaire, qui, nonobstant l'extrême rapprochement des anthères et du stigmate, ne pourrait peut-être s'effectuer par ses anthères, le stigmate n'y étant exposé que jusqu'à ce que la poussière des anthères s'en soit échappée- » M. De Candolle qui, dans sa célèbre physiologie, a parlé du mécanisme des stylidium, d'après ces travaux , ne dit rien non plus du but que la nature s'est proposé en donnant un mouvement si prononcé à une plante dont les organes paraissent en effet, d'après leur structure, en avoir si peu besoin 2 . Ce n'est qu'après avoir bien examiné l'anatomie de ces appareils, que je pourrai donner mes idées sur le but de ce phénomène.

Tout ce que l'on sait donc relativement à ces singulières plantes , se borne à la relation du fait physiologique. Encore ce fait n'a-t-il pas été examiné dans ses différentes phases. Je tâcherai de combler cette lacune.

sa

ORGAHÛGRAPHIE DE LA FLEUR DU STYLIDIUM GRAKtmiFOLIUM.

De l'aisselle de deux bractées s'élève un pédoncule fort court, qui ne tarde pas à se renfler en un calice soudé avec l'ovaire et terminé par

1 Nouvelle» annales des voyage* , tom. XII, p. 222, 1829. * Physiologie, tom. II, p. 518-519.

yGoogle

deux lèvres. Ces organes sont tous couverts d'un nombre considérable de poils simples, renflés en tête et glandulifères (voy. fig. [ f a,b, d, e,fj, g, 2, 3 et 9). Du milieu du calice surgit le tube de la corolle, tordu à sa base, assez court et se divisant bientôt en cinq lobes, dont quatre grands et un cinquième très-petit, véritable labellum, vers le côté duquel le tube de la corolle est fendu pour recevoir la colonne (fig. 2). La gorge de la corolle est armée de six dentelures élevées, droites, légèrement inclinées vers le dehors, d'une nature papilleuse et formées par ce tissu cellulaire auquel j'ai donné le nom de conenckyme. Les divisions de la corolle ont de plus un petit repli à la base de ces appendices nectariens, disposés en couronne. Le labellum d'abord opposé au plus petit segment du calice, se place à l'expansion de la fleur entre ces deux segmens, de manière à offrir en avant deux bras ou épines formés aussi de vonenchyme (fig. 1 et 2), et vers le bas sa bosselure convexe, terminée par une petite pointe. J'appellerai bras ces deux prolongemens du labellum , parce que dans le mouvement de la colonne, ce sont eux qui retiennent cet organe dans sa position normale, ou s'il a glissé derrière eux, qui empêchent qu'il ne reprenne nne situation qui lui permet de nouveau de se mouvoir. Les quatre lobes de la corolle, très-plane, s'étendent horizontalement et sont couverts à leur surface inférieure d'un bon nombre de poils glandulifères, semblables à ceux du calice (fig. 8).

Du fond de la corolle part la colonne d'abord flexueuse dans le bouton (voy. fig. 3), puis droite ou mieux deux fois ployée sur ellemême; dans sa position normale réfléchie à travers l'échancrure de la corolle sur le labellum, entre ses deux bras et descendant ainsi jusqu'au renflement du calice (voy. fig. 1 J. Vers les anthères, il y a une seconde courbure (k^fig, 1 et 2), mais celle-ci n'est point excitable, la première l'est seule. Les anthères ont leurs lobes d'abord verticaux (/, fig. 3); mais à la déhiscence, elles se présentent comme quatre loges réunies deux à deux par un disque en coupe, d'abord invisible quand les anthères sont fraichement ouvertes (fig. 4), mais bientôt plus distinct. Au milieu de ce disque, on voit le stigmate ovoïde poindre comme une

yGoogle

STYLIDIUM GRAMINIFOLIUM. 11

graine de lin. Sur le disque et autour du stigmate, on reconnaît plus tard de petits poils, lorsque les anthères, par suite de la fécondation, ont été déjetées sur les côtés et éloignées du stigmate (fig. 6). Sur le dos de l'appareil stigmato-anthérifère , naissent des poils nombreux , transparens, étranglés , très-grands (fig. 10), formés par des cellules étranglées ou mieux par une grande cellule ou tube rétréci d'espace en espace, car ces poils ne montrent pas de diaphragmes d'utricules, quand on les a comprimés. Je ferai remarquer la disposition de ces poils, placés en bouquets ou en éventail vers le côté extérieur des anthères (fig. 6), et j'attirerai encore l'attention sur ce fait, que les anthères se divariquent pendant la fécondation, en s'éloignant dn stigmate et en se dirigeant au-dessous de lui. Cette disposition explique en partie la cause finale des mouvemens de la colonne. Le pollen est globuleux, a surface chagrinée, à noyau intérieur distinct (voy. fig. 7). Il m'a paru visqueux et on le trouve souvent adhérent aux poils étranglés des anthères.

DBS HOtTVEHENS EXERCES PAR LA COLOSWE DU STTTJDnTM GRABUNIFOLIUM.

Aucune partie n'est mobile, sinon l'arc de courbure, qui se trouve an bas de la colonne , à l'endroit ou celle-ci se replie hors de la corolle sur le labellum (1 , fig. 1 et 2j ah, fig. 12). Le mouvement consiste d'abord en un redressement de la colonne, qui dans sa position ordinaire est réfléchie comme l'indique la fig. 1 , et après son mouvement d'ascension, elle se trouve dressée comme l'indique la fig. 2. Je n'ai point observé sur cette espèce que la colonne se déjette de l'autre côté de la fleur, quoique son mouvement varie d'après des circonstances qui dépendent des appendices de la corolle.

Quand la fleur est en bouton, la colonne n'opère pas le moindre déplacement (fig. 3). Celui-ci se manifeste petit à petit, pas avant la déhiscence des anthères, et il ne se présente avec toute son énergie, que lorsque les anthères ont commencé leur divarication (fig. 5 et 6).

yGoogle

là RECHERCHES SUR LE

Quand l'appareil anthérifère est flétri, le mouvement cesse. Ce phénomène est donc bien lié à l'acte de la fécondation j il suit toutes les phases de la jeunesse, de l'âge viril et de la vieillesse des organes mâles, et n'existe qu'alors que ceux-ci ont la plénitude de leur puissance.

Le mouvement de la colonne se fait tantôt sous l'influence d'une cause excitatrice extérieure , telle que le frottement d'un corps étranger, le contact d'un solide, etc., qui agissent sur la courbure mobile, tantôt sans l'influence appréciable d'une circonstance extérieure. Ainsi, les jours chauds et surtout vers le milieu de la journée, j'ai vu souvent des colonnes se dresser spontanément, alors que la plante était dans un repos parfait, et revenir toujours d'elles-mêmes â leur première position.

Quand la colonne est revenue à sa position première, on a beau l'exciter, elle ne se redresse plus, il faut attendre douze minutes, un quart d'heure, selon les conditions extérieures plus ou moins favorables, pour qu'elle manifeste de nouveau son mouvement d'ascension. De même, quand celui-ci vient d'avoir lieu, on remet inutilement la colonne dans sa position inférieure, elle reprend avec élasticité la place d'où on l'a dérangée. L'élasticité y est donc manifeste.

Si la colonne se redresse d'elle-même, on voit son mouvement s'exécuter avec une très-grande régularité; de même quand elle descend, elle se plie doucement et en une demi-minute ces mouvemens ont eu lieu. Il n'en est pas de même, quand une cause d'excitation force le mouvement de la colonne â se produire après un repos plus ou moins prolongé. Le redressement se fait alors en un clin d'oeil, en une seconde; c'est un saut brusque, une détente subite.

Quand la colonne revient d'elle-même, on la voit parfois se comprimer le plus possible contre le labellum et former comme un nœud à son arc de courbure (voy. fig. XX B). On aperçoit alors que la force d'incurvation qui existe à la courbure doit être d'une grande énergie.

Outre ces redressemens et ces abaissemens, on distingue encore des mouvemens cataleptiformes qui transportent la colonne non pas perpendiculairement à la direction des divisions de la corolle, mais obli-

yGoogle

STYLÏD1UM GRAHINIFOUUM. 13

quement à droite, à gauche, etc. Ces mouvemens cataleptîformes ont la même cause que ceux du dracocephalum vtrginianum , que j'ai examinés récemment '. En effet , quand une force latérale, comme le Tent, etc., Tient à agir sur la colonne, en même temps que son redressement on son abaissement s'opère, elle suit la résultante de ces deux puissances, et se dirigeant alors plus ou moins obliquement , elle est ramenée, si elle s'abaisse, derrière l'un ou l'autre bras du labellum qui la retient dans cette position comme un crochet, si elle se relève au contraire, derrière l'une des six pointes ou appendices de la corolle qui font alors l'office de dentelures, entre les intervalles desquelles la colonne est arrêtée. La catalepsie est encore ici un résultat mécanique de la disposition des organes.

Le bnt final des mouvemens de la colonne peut se concevoir maintenant; les poils de l'appareil anthérifère, recevant la majeure partie du pollen , quand les loges des anthères se divariquent sous le stigmate , une secousse vive peut lancer le pollen sur l'organe femelle. Déplus, quand la colonne est abaissée, les poils, collecteurs du pollen, sont dirigés vers le bas, au-dessous du stigmate , comme on le voit à la fig . 1 . Quand la colonne est redressée, les poils collecteurs dominent l'organe femelle et la fécondation doit être favorisée par cette position et encore plus par les mouvemens subits de l'appareil génital.

Avant de parler des expériences que j'ai faites sur ce mouvement , je vais donner l'ànatomie intérieure de la partie mobile et de ses annexes.