IV. Topographie des neurones

1° Localisations médullaires du sympathique thoi-acique. Examens de la moelle et des nerfs par les méthodes de Nissl et de Marchi. — Localisation des centres trophiques des fibres efférentes dans la corne latérale, le groupe paracentral et la zone intermédiaire.

2» Localisations des neurones viscéraux dans les ganglions. Expériences d'ablation de la rate et d'arrachement du nerf splénique. Examen des ganglions solaires et de leurs nerfs efférents. Localisation des centres trophiques des fibres spléniques dans le ganglion semi-lunaire gauche. — V. Résumé.

La technique oblige à étudier séparément :

1° Les fibres ;

2° Les ganglions.

Nous exposerons ensuite dans un paragraphe synthétique les rapports entre les nerfs et les ganglions, les fibres et les cellules nerveuses.

Enfin dans une quatrième partie nous essaierons d'établir la situa-

tion des centres trophiques des fibres nerveuses, et leurs connexions avec les viscères, c'est-à-dire en un mot la topographie des neurones, la systématisation du système solaire. Cette dernière partie ébauchée à l'anatomie, sera complétée par la physiologie ^

I. Les fibres. — Parmi les fibres nerveuses en connexion avec les ganglions solaires, les plus importantes sont celles dont la réunion forme le système des nerfs splanchiques.

Nos recherches ont donc porté sur les nerfs splanchniques.

Dans le système splanchnique nous avons étudié le grand splanchnique au double point de vue des caractères particuliers de. ses fibres et de leurs rapports réciproques. Dans une dissociation, aussi bien que sur une coupe transversale, on y distingue aussitôt des fibres sans myéline et parmi celles-ci, des fibres grosses et des fibres fines.

Ces fibres fines ont en moyenne, d'après KôUiker, 4 à 5 [x de diamètre, les grosses fibres environ 15 p.. On peut bien, comme l'a fait remarquer Langley distinguer quelques fibres de taille intermédiaire, mais elles sont rares et en tout cas sur le splanchnique on n'en trouve que fort peu. 11 est une cause d'erreur qu'il faut reconnaître et sur laquelle a insisté J.-G. Roux.

Lorsqu'on examine des nerfs sympathiques recueillis sur le cadavre vingt-quatre heures après la mort on croirait volontiers qu'il y a d'assez grandes variations dans les dimensions de ces petites fibres à myéline. Mais c'est là une illusion due à des altérations cadavériques.

Les petites fibres à myéline se modifient après la mort : en dix ou douze heures en été, elles prennent un aspect monili forme caractéristique comme Roux a pu le constater sur l'animal. Par suite chez l'homme, lorsque le temps légal avant l'autopsie s'est écoulé, toutes ces fibres ont une apparence moniliforme et sont minces par endroits, renflées et presque doublées de volume sur d'autres ; aussi suivant le point oii la fibre est coupée, elle paraît plus ou moins grosse, on ne la peut confondre pourtant avec les grosses fibres à myéline ; ces dernières, en effet, ont une gaine qui se colore en noir intense par l'acide osmique, les petites fibres à myéline restent grisâtres et peu teintées.

* Voir plus loin, page 151.

Pour se rendre un compte exact des proportions des deux variétés de fibres à myéline dans les splanchniques, il faut examiner des coupes toujours prélevées au même endroit.

Les fibres du grand splanchnique et des 5^ 6^ 7% 8^ et 9" ganglions thoraciques se réunissent successivement et forment un tronc unique au niveau de la 10^ ou 11* vertèbre dorsale. Au niveau de la 11® vertèbre dorsale existe souvent le ganglion de Lobstein. Au niveau de ce ganglion, constant d'après Cunnigham, se terminent un certain nombre de fibres. Il faut donc examiner le splanchnique au-dessus du ganglion.

D'autre part, il peut arriver que l'imprégnation par l'acide osmique soit insuffisante; il ne faudra pas se servir de ces pièces. La numération des fibres dans de telles conditions avec l'oculaire quadrillé, a montré que jamais le splanchnique -n'a moins de 4400 fibres fines; au-dessus de cette limite la proportion des fibres varie d'une façon assez considérable puisqu'on peut en compter jusqu'à 5995. Gela n'a rien d'étonnant; en dehors des variations individuelles que l'on peut constater dans tous les appareils de l'économie, on sait que le splanchnique n'a pas une origine toujours la même et qu'il résulte de la fusion tantôt de 5, tantôt de 6 racines.

Quant aux grosses fibres à myéline, elles présentent des variations analogues, et leur nombre oscille de 300 à 400. Ces chiffres ne s'appliquent qu'à l'adulte.

Chez Venfant, le nombre des fibres à myéline est bien moins considérable. A treize mois. Roux n'a trouvé que 889 petites fibres et 32 grosses fibres. Sur un enfant de cinq ans et demi, 2632 fines et 176 grosses.

Ce n'est que bien après la puberté que le splanchnique est complètement développé. Graupner a nettement mis en évidence cette notion *. De plus il a étudié minutieusement l'aspect du splanchnique.

Cet aspect, tel qu'il se présente sur les coupes transférâtes à la paraffine mérite une description très précise qui permette de fixer les limites délicates de ce qu'on peut appeler les variations morphologiques individuelles. A cause de leur extrême finesse les fibres sympathiques doivent être étudiées sur des coupes très minces que l'on ne peut obtenir que dans la paraffine. Malheureusement cette méthode ne donne que des renseignements incomplets pour la myé-

* Voir à l'embryologie, l'évolution dii splanchnique.

line. Aussi faut-il toujours en même temps que les coupes à la paraffine en faire à la colloïdine et les traiter par les méthodes ordinaires de coloration delà myéline et du cylindre-axe.

Sur une cotipe du nerf splanchnique l'endonèvre se montre comme un fin réticulum avec des mailles arrondies ou ovales. Les unes sont remplies de grosses ou de fines fibres à myéline, les autres apparaissent à un faible grossissement ou complètement vides comme de véritables vacuoles claires ou contenant un noyau aplati à leur périphérie. Jamais ce noyau ne remplit complètement la lacune. A un plus fort grossissement, on reconnaît dans les lacunes claires, en plus du noyau dont nous avons parlé, la coupe d'une fibre sans myéline qui prend les couleurs cylindraxiles. Cette fibre sans myéline apparaît comme un filament extraordinaire fin qui siège rarement dans le milieu de la vacuole, se rapproche le plus souvent beaucoup de la périphérie de celle-ci et se trouve même souvent si près de cette périphérie qu'elle s'en détache à peine et par suite est très difficile à distinguer. Jamais ces fibres ne remplissent les vacuoles de l'endonèvre. Mais il ne faut pas oublier que la technique à la paraffine produit très souvent des rétractions du tissu.

Il est difficile de préciser si toutes les vacuoles claires contiennent des fibres sans myéline; souvent on ne peut pas y distinguer de cylindre-axe mais de très fins cylindre-axes nus peuvent facilement passer inaperçus quand ils sont fortement appliqués contre la paroi de la loge.

On trouve aussi des très fines fibres enfermées dans la substance de l'endonèvre. Mais comme à cause de leur finesse on ne peut les déceler que dans les coupes à la paraffine, il est impossible de préciser si elles sont ou non à myéline; en tout cas, elles ont une fine enveloppe. De tous les nerfs sympathiques, c'est le splanchnique qui contient le plus de fibres à myéline, et le plus du plus gros calibre. C'est parce qu'il tient, pour la plus grande part, ses origines de la moelle. L'étude des coupes passant par le ganglion de Lobstein montre qu'elles ont moins de fibres à myéline que les autres parties du même nerï. C'est que les fibres qui naissent du ganglion sont encore amyéliniques, et que celles qui s'y terminent s'y épanouissent en arborisations terminales amyéliniques. C'est là une confirmation de l'opinion de Kolliker,

Les fines fibres à myéline, au moins une partie d'entre elles, tirent leur origine des ganglions sympathiques, par conséquent ont

une origine analogue à celles des fibres sans ynyéline. Il semble qu'il n'y ait pas une différence capitale entre ces deux variétés de fibres. On peut trouver d'après Kôlliker tous les intermédiaires entre les fibres fines avec ou sans myéline; en effet une partie des cylindreaxes nus se recouvre de myéline à une certaine distance de leur origine dans la cellule nerveuse. Inversement d'autres fibres gardent leur myéline jusqu'à la périphérie ou la perdent en route en sorte que différentes parties du même nerf, d'étendues diverses, centrales ou périphériques, peuvent être plus ou moins myéliniques.

Une autre particularité du sympathique, qui existe dans le splanchnique et permet à première vue de le distinguer des nerfs cérébrospinaux, est la présence des vacuoles claires qui entourent les fibres sans myéline. Ces vacuoles se trouvent aussi comme l'a vu Westphal dans les nerfs cérébro-spinaux tant qu'ils n'ont pas atteint leur complet développement. Ces espaces clairs sont ce que Key et Retzius considèrent comme des espaces lymphatiques ^

Nous avons dans la plupart de nos observations (obs. II, III, IX, X, XIX, XXII, XLVIII, LVII, LVIII) étudié ces espaces.

Plusieurs fois nous y avons vu des microbes. Dans plusieurs cas, les microbes étaient des bâtonnets qui avaient tous les caractères des bactéries cadavériques. Dans un autre cas, au contraire, le microbe était le streptocoque.

11 s'agit d'une observation de pneumonie streptococcique (obs. XIX). Le splanchnique contenait des streptocoques et les chaînettes n'étaient pas distribuées au hasard entre les fibres, mais occupaient des espaces clairs apparaissant sous forme de navettes entre les coupes longitudinales et qui semblent bien être des espaces lymphatiques. 11 faut ajouter qu'ils étaient faciles à distinguer des vaisseaux sanguins qui, d'ailleurs, ne contenaient pas de streptocoques.

Par la méthode de Weiss, analogue de celle de Monckeberg et Bethe ^ et supérieure à certains points de vue à la méthode de Ranvier et du chlorure d'or, nous avons, pour le splanchnique, vérifié la description de Weiss sur la structure fixe des cylindres-axes.

Sur nos préparations (obs. III, IV, V, XXII, XXVI, LVII, LVIII) examinées à l'objectif à immersion homogène 1/12 de Leitz, oculaire IV, les cylindres-axes, coupés en travers, se présentent sous l'aspect d'une niasse homogène, transparente et achromatique, parsemée d'un

' Voir plus haut. Historique.

' Monckeberg et Bethe. Centralblalt fur Physiologie, 1900.

certain nombre de points bleus variables par leurs dimensions et leur situation.

Sur des pièces analogues, coupées en long, dans la même masse achromatique, on voit des fibrilles bleues à trajet très flexueux. Toute la question à résoudre est maintenant de savoir si les fibrilles ou les points bleus qui en sont la section sont de simples filaments longitudinaux ou si elles forment un réseau.

La question pour la structure des cylindres-axes en est donc au même point que pour la structure des cellules. C'est toujours le même problème du réseau ou des fibrilles indépendantes. C'est dans les applications des nouvelles méthodes de Bethe et Apathy que l'on trouvera peut-être la solution de ce problème capital pour la physiologie du neurone.

IL Les ganglions. — Avant d'entrer dans un ganglion sympathique, le nerf sympathique devient beaucoup plus gros par adjonction de branches collatérales. En même temps des cloisons plus nettes séparent les gros faisceaux de fibres. Dans ces faisceaux de fibres se trouvent des groupes de cellules nerveuses.

Si on fait des coupes en série, on voit que les cellules apparaissent toujours d'un seul côté du faisceau. A mesure qu'on examine des coupes plus bas situées, on voit les cellules progresser d'un côté à l'autre dans l'intérieur du faisceau de sorte que chaque faisceau de fibres, à sa sortie du ganglion, s'est trouvé parsemé de cellules en un point de son trajet intra-ganglionnaire, dont la hauteur varie pour chacun.

Sur une coupe passant au milieu d'un gang-lion, on voit, par suite, un certain nombre de troncules nerveux qui ne contiennent pas de cellules et dans lesquels passent des fibres nerveuses. Les fibres qui passent entre les cellules sont très minces et la plupart sans myéline, tandis que les faisceaux de fibres qui sont libres et qui ne contiennent pas de cellules présentent des fibres à' myéline de différents calibres. Cette différence est importante à connaître au point de vue pathologique. On doit s'attendre à ne trouver des fibres à myéline, surtout celles de fort calibre, qu'en dehors des groupes cellulaires.

Les ganglions cœliaques présentent d'une façon générale la structure des ganglions sympathiques.

Le nerf splanchnique est constitué par beaucoup de faisceaux entourés chacun d'un périnèvre ; chaque faisceau est parsemé de

cellules dispose'es comme nous l'avons décrit, en sorte que le ganglion cœliaque est constitué par de nombreux troncules nerveux parsemés de cellules ganglionnaires. Chaque troncule a son périnèvre. A l'extrémité distale du ganglion, ces troncules se réunissent en une masse contenant des cellules avec un périnèvre commun. Quelques fascicules du splanchnique traversent cependant le ganglion sans être infiltrés de cellules. Cette constatation est confirmée par la physiologie (v. p. 134).

Après cette vue d'ensemble sur les ganglions solaires, il faut les étudier en détail, d'abord au point de vue de leur topographie et du tissu de soutien, ensuite au point de vue de leur élément noble, la cellule nerveuse. ••

1. Tissu conjonctwo-vasculaire et topographie générale. — Nous avons coupé en série plusieurs ganglions semiTlunaires, traités par la méthode de Marchi.

Sur les coupes transversales on voit (obs. XLVII) la disparition des fibres à myéline et l'entrée des fibres dans les noyaux ganglionnaires.

Les coupes supérieures montrent deux troncs nerveux, l'un sans myéline qui s'épanouit dans le ganglion, l'autre à myéline qui le traverse sans s'arrêter. Les coupes suivantes montrent le même faisceau à myéline qui poursuit sa marche à côté du ganglion.

Les coupes moyennes montrent le ganglion divisé en deux. Un fort faisceau de fibres sans myéline pénètre dans un de ces ganglions.

Le faisceau myélinique poursuit sa marche, amoindri.

Sur les coupes suivantes, les fibres sans myéline augmentent de quantité à mesure que les fibres à myéline diminuent de nombre.

Sur les coupes inférieures, les territoires de fibres à myéline de plus en plus petits sont très nettement limités sur les bords des gros faisceaux de fibres sans myéline.

Sur les dernières coupes, il n'y a plus que des faisceaux de nerfs amyéliniques contenant quelques rares fibres à myéline.

Sur les coupes parallèles au grand axe et faites selon la plus grande largeur, on voit (obs. VIII, XXXIII, LXV) la lobulation des ganglions semi-lunaires établis par des travées qui naissent de la convexité du ganglion.

Les fibres à myéline qui pénètrent en faisceaux au niveau de la

corne supéro-externe diminuent rapidement de grosseur, se divisant en :

1) Cordons myéliniques, dirigés obliquement vers la convexité du ganglion, en sortant au côté externe d'un noyau ganglionnaire pour gagner d'autres ganglions ;

Et 2) en pinceaux amyéliniques qui se perdent dans les noyaux ganglionnaires et, ressortant plus fournis, s'échappent du ganglion au niveau de sa convexité pour fournir ses branches efférentes.

Ces dispositions générales que l'on retrouve sur les divers ganglions semi-lunaires montrent l'individualité et la constance des noyaux ganglionnaires, et partant la possibilité d'établir dans les ganglions comme dans la moelle ou le bulbe des localisations ; les noyaux ganglionnaires, comme les noyaux bulbaires, devant avoir leur autonomie anatomique et fonctionnelle^.

hestroma conjojictif des ganglions comme le tissu conjonctif périfasciculaire des cordons nerveux, est formé par des faisceaux de tissu conjonctif diversement entre-croisés, des fibres élastiques et des cellules adipeuses. C'est ce tissu, dit de soutien, qui détermine la forme du ganglion et constitue par ses épaississements l'enveloppe fibreuse et les travées qui délimitent les alvéoles.

Venveloppe fibreuse se continue avec le névrilemme. Elle est formée de faisceaux de tissu conjonctif et de fibres élastiques. Ce sont les fibres élastiques qui, par leur prédominance, donnent à l'enveloppe une coloration jaune parle picro-carmin.

Cette enveloppe, lisse à sa surface externe, envoie à sa face interne des cloisons qui accompagnent les vaisseaux et se continuent avec le névrilemme des nerfs qui pénètrent dans le ganglion.

Ces cloisons formées de fibres conjonctives sont, les unes épaisses et périphériques plus ou moins perpendiculaires à la surface du ganglion, les autres très fines et perpendiculaires aux premières.

Les premières, cloisons de premier ordre, limitent ce que l'on peut appeler les lobules ganglionnaires. Ce sont ces lobules qui, selon le degré plus ou moins avancé de coalescence, forment des ganglions séparés ou des territoires d'un même ganglion.

Les secondes, cloisons de deuxième ordre, limitent dans chaque lobule des aréoles qui contiennent de petits groupes cellulaires.

Le nombre de ces travées de deuxième ordre peut augmenter. On

' Voii' plus loin.

voit alors les aréoles parcourues par de nouvelles et fines cloisons de tissu conjonctif. Cette multiplicité des cloisons conjonctives devient alors pathologique : le ganglion se sclérose.

Les vaisseaux sont très nombreux, les artérioles se partagent en ramuscules de plus en plus déliés et forment un réseau dans les mailles duquel existent autant de petits groupes de cellules ; les veines, injectées par Ranvier, présentent de longs renflements cylindroïdes comparables aux sinus de la dure-mère, d'oii le nom de si^ius veineux qu'on leur donne.

Tortueuses, variqueuses, elles se terminent le plus souvent par des sortes de culs-de-sac, dans lesquels viennent s'aboucher quelquesunes des branches efférentes du réseau capillaire. En plus du tissu conjonctif et des vaisseaux, on trouve, en dehors des groupes cellulaires, des faisceaux d& fibres nerveuses que nous avons déjà signalés et dans l'intérieur de ces groupes entre les capsules endothéliales, des espaces contenant la, substance ponctuée de Leydig.

Ces espaces sont, en grande partie, remplis par des fibres fines qui siègent dans les mailles d'une substance intermédiaire conjonctive disposée comme un réticulum. Celles-ci contiennent des noyaux ronds qui présentent les mêmes propriétés que ceux des capsules et qui siègent aux points nodaux des fibres conjonctives.

Nous avons étudié par la méthode de Weigert pour la névroglie modifiée par Anglade, plusieurs ganglions semi-lunaires sans avoir pu mettre en évidence dans ces espaces intercapsulaires des éléments analogues aux cellules de névroglie. Il est donc certain qu'en dehors des ramificatio-ns des fibres nerveuses tous les éléments cellulaires de cette région sont de nature conjonctive et d'origine mésodermique.

2. Groupes cellulaires. — Les groupes cellulaires, que nous appellerons noyaux ganglionnaires par analogie avec les noyaux médullaires ou bulbaires sont formés par la réunion d'un nombre plus ou moins grand de cellules nerveuses, centres trophiques des fibres qui les traversent. Ces cellules sont entourées chacune d'une capsule endothéliale.

Capsule endothéliale. — La capsule endothéliale est l'élément caractéristique du ganglion, aussi bien cérébro-spinal que sympathique. Elle est constituée par une membrane sans structure analogue à la gaine de Schwann ; sa face interne est recouverte d'une

couche de cellules plates dont le noyau rond est coloré en rouge foncé par le carmin. Ce noyau se distingue du noyau de la cellule ganglionnaire par sa petitesse et sa coloration uniforme.

D'après V. Kahlden, les cellules ne remplissent pas complètement leur capsule. Nous pensons que c'est là un artifice de préparation. En effet, ces fentes entre la cellule et la capsule s'observent surtout sur les pièces mordancées par les chromâtes. Or, dans les préparations qui ont été durcies très longtenps dans le liquide de Muller et qui ont été ensuite traitées prudemment dans l'alcool à 90", puis concentré Je protoplasma dans les cellules ganglionnaires touche à la capsule.

Dans des circonstances pathologiques, la cellule par contre peut se rétracter et s'éloigner de la capsule, mais pour être en mesure d'ap- .précier la valeur pathologique de ce fait il faut savoir exactement dans quelles conditions s'est opéré le durcissement.

Les capsules des cellules ganglionnaires ne semblent pas avoir d'autre rôle que de séparer les cellules des espaces lymphatiques voisins de même que la gaine de Schwann pour les fibres nerveuses. Key et Retzius ont pu faire pénétrer leur masse d'injection jusqu'autour de la capsule et aussi dans la fente lymphatique qui entoure la gaine de Schwann. Jamais elle n'a pénétré à l'intérieur de la capsule ou de la gaine de Schwann, Dans le cas de broncho-pneumonie streptococcique que nous avons cité plus haut, nous avons constaté un fait analogue. Aucun streptocoque n'a pénétré dans la capsule.

Cellules. — Chez l'adulte, les cellules sont de grandes masses protoplasmiques rondes dont les prolongements sont difficilement visibles par les méthodes de coloration ordinaires.

Le noyau se présente comme une vésicule ovale très colorée à la périphérie contenant un nucléole, gros, foncé, avec des filaments nucléaires facilement visibles. Les prolongements des cellules ne peuvent être décèles la plupart du temps qu'à l'aide de méthodes histologiques compliquées. Aussi ne peut-on tenir compte de l'état de ces prolongements en anatomie pathologique.

Il en résulte que la description de ces prolongements qui a déjà été résumée dans l'historique^ ne doit pas trouver place ici.

Les formes de cellules ganglionnaires sympathiques connues jusqu'à ce jour chez l'homme présentent le type des cellules motrices

* Voir page 48.

des cornes antérieures de la mœlle. Il n'y a pas, d'après Kôlliker, de cellules du type des ganglions dorsaux. Cet auteur fait par conséquent partir les cellules sensibles qui cheminent dans le sympathique du système nerveux central. De plus, on trouve, comme l'ont montré Stilling et DosTOiEwsKY, dans les ganglions du sympathique abdominal, surtout dans ceux du lapin, du chat et du chien de petits corpuscules composés de cellules qui se colorent en bleu par le persulfate de fer et en brun par le bichromate de potasse comme les éléments médullaires des capsules surrénales.

Ces corps ont une tunique connective commune, possèdent de petits vaisseaux capillaires et correspondent évidemment aux « Zel- LENNESTER » de Maycr.

En étudiant la structure des cellules nerveuses du sympathique des amphibies au moyen de la réaction vitale d'Ehrlich, Smirnow^ réussit aussi à mettre en évidence la connexité des fibres nerveuses avec les nids cellulaires de Mayer.

Ces nids cellulaires de Mayer doivent être distingués des' cellules multinucléées analogues à celle représentée figure 17.

Sur cette figure on voit une volumineuse masse protoplasmique qui contient dans son intérieur cinq k six noyaux pourvus de leurs nucléoles. Les bords festonnés de la masse semblent indiquer les limites de plusieurs cellules fusionnées. Le tout €st entouré d'nne capsule endothéliale unique. Jamais on ne voit de cellules endothéliales pénétrer dans l'intérieur de la masse protoplasmique 2. Dans leur ensemble, les cellules ganglionnaires sympathiques, d'après leur structure, doivent être absolument considérées comme des centres, car elles présentent un riche amas de prolongements destinés à recueillir les excitations et les transmettre non seulement aux organes périphériques, mais encore à d'autres cellules ganglionnaires et, par conséquent, faire concourir celles-ci à une action commune. Cependant, on ne sait pas encore exactement quels sont les rapports qui unissent ces centres à ceux du système nerveux central.

Pigmentation. — Une question qui n'est pas sans importance au point de vue pathologique est celle de la pigmentation des cellules

* A Smirnow. Die strukter der Nervenzellcn in sympathicus der Amphibien [Arch. f. Mikr. Anat., XXIV, 1890).

^ Voir à VAnatomie pathologique, la discussion sur l'interprétation à donner à ces fleures.

ganglionnaires. D'après nos recherches, la pigmentation des cellules ganglionnaires n'est pas pathologique en ce sens qu'on la trouve souvent chez des individus bien développés, sains et vigoureux, mais elle est incontestablement plus forte dans le sympathique d'individus âgés ou cachectiques. Dans ce cas, il y a souvent d'autres modifications pathologiques qui manquent dans les cellules d'individus sain&. Nous avons toujours trouvé les cellules d'individus sains et jeunes libres de pigment quand le sympathique n'avait pas encore atteint son développement complet ; il semble donc que la pigmentation apparaît dès que le développement de la fibre nerveuse est terminé, c'est-à-dire à partir de trente ans.

Méthode de Nissl. — Les granulations pigmentaires sont visibles par toutes les techniques.

Nissl, par sa méthode, a eu le mérite de mettre en évidence d'autres granulations qui se colorent fortement par les couleurs d'aniline.

Selon la classification de Nissl, les cellules ganglionnaires sont somatochromes, c'esL-à-dire pourvues de granulations chromatiques. Selon le plus ou moins grand nombre de ces granulations, elles sont pyknomofphes ou apyknomorphes.

Les premières sont exceptionnelles.

Les grandes cellules sont apyknomorphes , les petites sont le plus souyent pai'apyknomorphes.

Selon que leurs granulations ont la forme de grains (^pù), de bâtonnets (cTTi/oç) ou d'un réseau (apyuç), les cellules sont dites gryochromes, sHchochro7nes ou arkyochromes.

La très grande majorité des cellules des ganglions semi-lunaires sont gryochromes. Quelques-unes (1 p. 100 environ), sont arky-stichochromes, c'est-à-dire formées de granulations intermédiaires aux larges blocs des arkyochromes et aux fins bâtonnets des stichochromes. Les gryochromes comprennent les grandes et les petites cellules dont se compose le ganglion.

Pour plus de simplicité, nous appelons cellules du type A les grandes cellules g?yochromes, cellules du type B, les petites cellules gryochromes et cellules du type C, les arky-stichochromes.

Les aspects des types A et B peuvent varier selon la répartition de leurs granulations. Le plus souvent, elles sont plus nombreuses, colorées et plus voluii;^ineuses à la périphérie ; très fréquemment.

elles sont distribuées d'une façon égale ; rarement, elles forment par leur prédominance un anneau périnucléaire ; très rarement, cet anneau occupe une situation intermédiaire à la zone périnucléaire et la zone périphérique.

On peut classer de la façon suivante les différents aspects cellulaires que la méthode de Nissl met en évidence.

Les chiffres indiquent leurs proportions relatives rapportées à 100.

A. Grandes gryochromes, 66 ;

B. Petites gryochromes, 38 ; G. Arky-stichochromes, 1.

Les cellules du type B sont trop petites pour qu'il y ait à établir d'une façon rigoureuse la proportion des différents modes de répartition de leurs grains chromatiques.

Au contraire, cette nouvelle division est importante pour les cellules du type A.

On trouve que la répartition des granulations est :

1° Périphérique, 50 ;

2° Egale, 40 ;

3°Gentrale, 18.

4° Intermédiaire, 2.

Ges chiffres ne sont qu'approximatifs, mais ils sont suffisants pour pouvoir apprécier des altérations, telles qu'un début de chromator lyse périphérique ou périnucléaire. Une question difficile à résoudre est celle de savoir si cette répartition des granulations indique des variétés constantes dans le type A, ou si elles n'indiquent que les différents moments fonctionnels de cellules semblables. On peut, en effet, supposer qu'il en est des granulations des cellules nerveuses, comme des granulations des cellules glandulaires (estomac, pancréas, etc.) et que les aspects diffèrent selon que les neurones sont plus ou moins fatigués.

Une objection que l'on pourrait, à la rigueur, faire, c'est que la variabilité des aspects des grains chromatiques est comme le déplacement du noyau, sous la dépendance de la coupe.

En effet, une cellule qui, coupée perpendiculairement à son grand axe a un noyau nettement central, peut l'avoir périphérique si elle est coupée obliquement.

De même une cellule à forme pyramidale, coupée perpendiculairement à son axe, paraîtra avoir un anneau chromatique périnucléaire, alors que, sur une coupe longitudinale, les granulations seront régu-

lièrement réparties, parce que la projection de son protoplasma, comprenant au centre une e'paisseur beaucoup plus grande qu'à la périphérie, donnera où elle est plus épaisse, l'illusion d'une plus grande confluence de grains. Mais la comparaison, sur un grand nombre de coupes, des rapports entre la forme, la situation du noyau et la répartition des grains, démontre que celle-ci n'est pas due à un artifice.. C'est une variété de détail de structure. Il semble évident qu'elle est l'expression de différents stades de l'évolution fonctionnelle.

Pour résoudre ce point, nous avons, à la suite de l'école de Langley, après Eve, Vas, Mann et Pellizzi', fait quelques expériences sur le chien. Leur description trouvera naturellement sa place comme introduction à la pathologie expérimentale.

III. Rapports entre les fibres et les ganglions. — Après avoir étudié les fibres et les ganglions, les fibres et les cellules ganglionnaires, il était intéressant de voir leurs rapports et leurs connexions.

Prenant pour centre de notre travail les ganglions solaires, une première question à résoudre était celle de la nature de leurs nerfs afférents et efférents.

Sont parmi les nerfs afférents le pneumogastrique droit, les deux phréniques, les deux grands splanchniques, les anastomoses de la chaîne sympathique lombaire. Le pneumogastrique droit contient jusqu'à son entrée dans les ganglions solaires des fibres à myéline grosses et petites et des fibres amyéliniques.

Sa constitution est donc analogue à celle du splanchnique^ ; les proportions numériques seules diffèrent. Cette ressemblance dans la constitution est encore un argument en faveur de la théorie de l'homologie du pneumogastrique et du sympathique ^.

Les filets insignifiants envoyés par le phrénique ne contiennent à peu près exclusivement que des fibres à myéline.

Le splanchnique a déjà été étudié.

Les nerfs efférents des ganglions solaires forment une masse beaucoup plus abondante que les nerfs afférents. Ce fait frappant chez le cheval * est difficile à vérifier chez l'homme. La superficie de

* Voir historique,

* Voir plus haut.

^ Voir de Blainville, Thébaut, etc.

■* Voir plus haut. Anatomie comparée macroscopique.

la totalité de la section des nerfs efférents l'emporte de plusieurs millimètres carrés sur celle des nerfs afférents. Cette constatation jointe à cette autre que la proportion des fibres h myéline est beaucoup moindre dans ceux-là que dans ceux-ci, démontre évidemment que les nerfs efférents sont formés de fibres qui ont pris naissance dans les ganglions dont ils sortent. Ce n'est pas à dire qu'ils ne soient formés que de ces fibres. En effet, ils contiennent des fibres à myéline, et même, quoique en petit nombre, de grosses fibres à myéline. Ces dernières n'auraient pas cette structure si elles avaient leur centre trophique dans les ganglions solaires ^ Les connexions des cellules et des fibres doivent être encore étudiées dans les nerfs et dans les centres.

Cellules dans les nerfs. — La présence des cellules nerveuses dans l'intérieur des nerfs est un des caractères du système sympathique. D'ailleurs ces cellules extrêmement abondantes dans les splanchniques par exemple pendant la vie fœtale et l'enfance -, cèdent la place peu à peu aux fibres et deviennent de plus en plus rares sans cependant disparaître complètement. Elles se groupent en traînées qui, sur les coupes longitudinales, apparaissent sous forme de navettes dans l'écartement de quelques fibres nerveuses, et, sur les coupes transversales, sous forme de coin à base périphérique ou de petit croissant à concavité centrale qui occupe, presque jamais le centre, presque toujours un des points de la périphérie du nerf. Ces traînées sont d'autant plus abondantes que le nerf est plus près du ganglion. D'ailleurs un ganglion n'est autre chose que leur amas originel non encore étiré en fibres. Un reliquat de ces amas primordiaux de cellules ganglionnaires persiste sur le grand splanchnique. C'est le ganglion de Lobstein, qui sur une coupe transversale a la forme d'un croissant embrassant le nerf dans sa concavité.

Fibres dans les centres. — Par la méthode de VVeigert-Pal et de Marchi on met facilement en évidence les fibres ù myéline. La méthode de Golgi permettrait une étude très fructueuse des diverses variétés de neurones ; mais comme elle n'est pas encore appliquée couramment à la pathologie, nous n'en parlerons pas.

Dans la, moelle, par l'étude des dégénérations consécutives ù l'abla-

* Voir plus loin (Phys.) Les arguments ptiysiologiques qui confirment Ces données anatomiques.

- Voir Embryologie .

tion de la chaîne du sympathique thoraciqueS nous avons vu que des fibres sympathiques passent par les racines postérieures et dans la moelle gagnent la colonne de Clarke et la corne latérale. Il existe aussi des fibres sympathiques dont le centre trophique est dans la moelle et qui passent par les racines antérieures 2.

Dans les ganglions rachidiens, un certain nombre de fibres sympathiques ont leur centre trophique^ comme l'ont démontré Kôlliker et J.-G. Roux^ et un plus grand nombre de fibres, qui les traversent sans s'y arrêter.

Dans les ganglions de la chaîne sympathique^ sont des fibres qui les unissent à la moelle et d'autres à la périphérie. Les premières' sont les fibres pré-ganglionnaires ou protoneurones de Langley, les secondes, les postganglionnaires, deutoneurones de Langley. Les premières sont à myéline, les secondes sont amyéliniques.

Dans les ganglions solaires sont quatre ordres de fibres :

1) Les fibres du type cérébro-spinal, qu'elles viennent du phrénique, du pneumogastrique ou des splanchniques, qui envoient des collatérales autour de quelques cellules et sortent des ganglions pour se terminer plus loin. Les fibres de même ordre, mais de sens inverse qui viennent de la périphérie par les nerfs hépatiques, mésentériques ou spléniques, traversent le ganglion pour gagner la moelle ou le bulbe.

2) Les fibres sympathiques nées dans la moelle ou les ganglions de la chaîne qui se terminent dans les ganglions solaires en s'arborisant autour des cellules ganglionnaires.

3) Les fibres sympathiques qui, nées des cellules des ganglions solaires, vont se terminer à la périphérie.

4) Et enfin les fibres sympathiques qui, en sens inverse, ayant leur centre trophique à la périphérie, viennent se terminer autour des cellules des ganglions solaires.

Reste à étudier les rapports des fibres et des cellules dans les ganglions périphériques, particulièrement, dans les capsules surrénales et les plexus de Meissner et d'Auerbach.

Les faisceaux des nerfs qui se terminent dans les glandes surrénales sont excessivement nombreux par rapport à la grandeur de ces organes. Ce fait

^ Voir chapitre suivant. Obs. I, II et III. - Leur existence est démontrée par la physiologie.

^ Ces neurones ont d'ailleurs des caractères très spéciaux. Voir topographie des neurones, dans la partie physiologique.

attira de bonne heure l'attention des anatomistes : Warton appela « glandulae ad plexum » les surrénales '■ . Nagel - trouva que leurs nerfs proviennent du plexus solaire et du plexus rénal; enfin Bergmann ^ ajouta qu'un petit nombre d'entre eux, dérive aussi du vague et du phrénique. Kolliker* découvrit 33 petites branches nerveuses dans la capsule surrénale droite de l'homme et Sappey ^ confirma, sans les citer, les observations de Bergmann.

La majeure partie des faisceaux qui proviennent du plexus solaire et qui se mettent en rapport avec les glandes surrénales les atteignent par leur partie interne. Ils forment déjà un plexus sur la membrane d'enveloppe et il n'est pas rare qu'elle renferme de petits ganglions nerveux. D'autres petits ganglions se trouvent dans l'épaisseur même de Tinvolucre membraneux et souvent aussi immédiatement au-dessous de lui. Tous les faisceaux nerveux qui touchent la surrénale n'entrent pas dans l'organe, comme aussi tous ceux qui y entrent ne se distribuent pas dans son intérieur. Ceux qui atteignent la substance médullaire y forment un plexus très étendu. Les mailles de ce plexus sont occupées par des cellules médullaires, cellules sphériques à deux prolongements, celles polygonales munies de prolongements ramifiés.

Quelques-unes de ces cellules sont certainement sympathiques. Il existe actuellement sur les connexions de ces cellules avec les fibres nerveuses du plexus des observations très exactes dues, entre autres, à Mayer et Fusari. Cependant il y a longtemps que parmi les éléments du sympathique, Mayer " distingua, entre les cellules nerveuses ordinaires, des formes ayant un caractère spécial, qu'il nomma « Zellennesler ». Elles sont constituées par une agglomération de petits corps composés d"un nucléus et d'un peu de protoplasma, parmi lesquels se trouvent d'autres cellules plus grandes. Ces éléments qui sont enveloppés d'une capsule connective commune ont des rapports très intimes avec les fibres nerveuses. Or, d'après Mayer, ces formations particulières seraient représentées aussi dans la substance médullaire des capsules surrénales.

Les fibres des plexus de Meissner et d'Auerbach ont été décrites par Cajal, après E. MûUer et Berckley. « Les fascicules des fibres interganglionnaires sont composés d'un nombre variable de fibres nerveuses, bien isolées, d'épaisseurs diverses, variqueuses, dépourvues de myéline, et réunies par un ciment qui ne prend nullement l'imprégnation au chromate d'argent dans les^préparations bien réussies. Il se forme au point de rencontre de plusieurs faisceaux des chiasmas, entrecroisements au niveau desquels chaque fibre nerveuse conserve son indépendance absolue, tout en passant d'un fascicule

^ Bartolini. Analomia Bartlioliniana. Lugduni, 1864, p. 188.

•2 Arch. de Muller, 1836.

^ Dissertatio de glandulis suprarenalibus. Gôttingen, 1839.

* Handbuch der Mikroskopischen Analomie. Leipzig, 18.j4, p. 386.

^ Analomie, t. IV, p. .56.o.

" Mayer. Beobachtungen und Reflexionen ûber den Bau und die Vorrichtungen des sympatischen Nervensystems [Sitzungsber. der Wiener Acad. der Wiss. LXVI, 1872.

à rSutre, situé du même côté ou du côté opposé du chiasma. Les fibres que l'on observe dans les ganglions, sont, en plus des expansions p;:"oduiles par les cellules ganglionnaires, une infinité de fibres fines et grosses, simples continuations des fibres annexées au ganglion par les fascicules. En plus de ces fibres, on parvient à distinguer à l'aide d'objectifs apochromatiques, dans l'intérieur des ganglions, des fibres extrêmement fines à varicosités très abondantes. Au lieu de traverser de part en part le ganglion comme les fibres de passage, ces fibres ont un trajet flexueux entre les cellules autour desquelles elles produisent un riche plexus de grande complication. Beaucoup de ces fibres se ramifient sur leurs parcours et se terminent par des extrémités libres, renflées, situées sur le corps des cellules'. »

Enfin des fibres très ténues sont en connexion avec les ganglions inlevititiels de Cajal, cellules nerveuses isolées, signalées entre les glandes de Lieberkuhn et dans les villosités intestinales par Drasch, Cajal et Millier. Ces cellules multipolaires ont des expansions qui, après s'être ramifiées plusieurs fois se terminent dans les fibres musculaires lisses, ou dans les cellules glandulaires.

« Du reste, il est très difficile de déterminer, même dans les préparations les meilleures, si ces fibres proviennent exclusivement des cellules interstitielles ou de fibres venues du plexus de Meissner-. »

IV. Topographie des neurones. Partie anatomique. — On commence à connaître dans ses grandes lignes la topographie des neurones du système nerveux cérébro-spinal. La méthode des dégénérations secondaires et celle des réactions à distance ont permis d'édifier leur systématisation.

Etablir par les mêmes méthodes la topographie des neurones dans le sympathique est une étude toute nouvelle.

La physiologie aidée par l'embryologie, l'anatomie comparée et la pathologie, a déjà esquissé cette systématisation des fibres sympathiques, mais n'a pu déterminer avec précision la localisation de leurs centres trophiques. La physiologie montre, par exemple, la nécessité de centres sympathiques dans la moelle ; elle ne peut les figurer. Elle circonscrit en certains nerfs des fonctions déterminées ; elle ne met pas en évidence les lésions corrélatives des troubles de ces fonctions. Nous ne rapportons ici que deux séries d'expériences touchant à l'applicatioh de la méthode anatomique à la topographie des neurones qui entrent dans la constitution du plexus solaire.

' Cajal S.-R. Nouvelles idées sur la structure du système nerveux chez l'homme et chez les vertébrés; trad. Azoulay, Paris. Pleinwald, 1895, p. 145. - Cajal. Loc. cit., p. 149.

Dans une première série d'expériences où nous avons abordé la question des localisations centrales médullaires du sympathique, nous avons déterminé les origines des nerfs afférents du plexus solaire, en particulier du grand splanchnique. Dans une seconde série d'expériences où nous avons étudié la question des centres trophiques des neurones mscéraux dans les ganglions, nous avons déterminé les origines des nerfs cfférents du plexus solaire, en particulier du nerf splénique.

1° Localisations médullaires du sympathique.

Au Collège de France dans le laboratoire de M. François Franck, nous avons, de mai 1901 à février 1902, produit chez le chien, l'ablation de la chaîne du sympathique thoracique.

L'animal morphine, puis chloralisé et soumis à la respiration artificielle, était couché sur le flanc droit ; la moitié gauche du thorax, lavée, rasée, aseptisée, était incisée dans le 7^ ou 8^ espace intercostal. Par la brèche ouverte on allait à la recherche de la chaîne sympathique qui, dans la gouttière costo-vertébrale, était disséquée à la sonde cannelée. Les rameaux communicants successivement coupés, laissaient libre le cordon sympathique qu'on enlevait complètement en le sectionnant ou l'arrachant en bas, le plus près possible du diaphragme, et en haut, le plus près possible du ganglion stellaire. Cette opération est relativement difficile. Néanmoins le pneumothorax fatalement double chez le chien, par suite de l'absence de médiastin, n'a pas d'inconvénient, grâce à la respiration artificielle ; le danger de la blessure des artères intercostales dans la dissection des rameaux communicants est facile à éviter. Notre grand obstacle fut l'infection.

Au Collège de France, sur vingt chiens opérés, dix-huit sont morts d'infection dans les quatre jours qui ont suivi l'opération. Dix sont morts de septicémie, vingt-quatre, trente-six, quarante-huit heures après l'opération. Huit sont morts en trois ou quatre jours avec une réaction inflammatoire pleuro-pariétale. Le souci de l'antisepsie et de l'asepsie, les changements apportés aux pansements, suture à trois étages, pansements glycérines, pansements ouatés, bandages de corps, pansements à la gaze collodionnée, n'ont pas fait varier les résultats jusqu'au jour où le lieu d'opération fut changé. De février à juin 1902, nous avons fait avec la même technique la même opération à la Salpêtrière dans un des laboratoires de la clinique des maladies ner-

veuses. Sur quatre chiens opérés, les deux premiers ont très bien guéri, les deux derniers sont morts.

De ces faits, l'importance du local [dans le succès des opérations sur les chiens ressort avec évidence ^

Le chien de la. pre77iiè?'e expérience (Expérience 8), a été sacrifié au bout de vingt-six jours.

L'examen de sa moelle a montré : au A'z'ssMes altérations évidentes dans le plus grand nombre des cellules de la corne latérale gauche de la base de la corne antérieure gauche et dans quelques cellules de la colonn e de Glarke - et de la région périépendymaires ur les 3^ 4^ 5% 6*= et ^^ segments dorsaux qui seuls ont été examinés.

Au Mai 'chi, des altérations dans les racines postérieures des 7^ et 9^ segments dorsaux qui seuls ont été examinés. Les ganglions rachidiens ont paru normaux.

Le bout inférieur du splanchnique gauche avait un très grand nombre de fibres atteintes de dégénérescence Wallérienne ; le droit était sain. Les ganglions solaires étaient entourés d'une atmosphère celluio-adipeuse très hypérémiée ; leurs vaisseaux étaient dilatés ; leurs cellules nerveuses avaient leur protoplasma laqué, leur noyau coloré et diffus.

Le chien de la deuxième expérience (Expérience 9), a été sacrifié au bout de dix-neuf jours. Les 6*^ et 7® segments dorsaux examinés à la méthode de Nissl montrent des changements évidents dans les colonnes de Glarke.

A gauche, quelques cellules ont complètement disparu ; d'autres sont atrophiées et fortement colorées.

Les cellules nerveuses de la corne latérale sont également touchées (hyperchromie, aspect poussiéreux, coloration du noyau).

Les-3®, 5^ 6*^ et 8* segments dorsaux examinés au Marchi, montrent deux ordres de lésions : des granulations graisseuses prédominantes dans les racines postérieures gauches et autour de la colonne de Glarke, et des foyers hémorragiques. Le plus important de ces foyers

* A rapprocher cette constatation de Pawlow qui. incapable de réussir la 'fistule d'Eck dans son vieux laboratoire, la réussit pendant un an dans le laboratoire de Physiologie de l'Institut de médecine expérimentale de Pétersbourg inauguré en 1891 (Pawlow, Travail des glandes digestives. Trad. Pachon et Sabrazès, 1901).

- Chez le chien, la colonne de Glarke qui occupe la même place que chez l'homme se trouve tout en avant des cordons postérieurs, plus ou moins confondue avec la substance gélatineuse. KôUiker. Handbuch der gevjebe lehre den Menschen, II, p. 193.

se trouve à la base de la corne latérale gauche, dans le 3^ segment dorsal. Le splanchnique gauche a quelques fibres dégénérées. Les ganglions solaires gauches hypérémiés ont leurs cellules seulement un peu laquées.

Le chien de la troisième expérience (Expérience 10), a été sacrifié au bout de trois mois.

Au Nissl, dans les ^'^ et 3" segments dorsaux, les altérations sont évidentes dans la corne latérale et perceptibles dans la colonne de Ciarke et la région périépendymaire.

Dans la colonne latérale gauche, les cellules sont beaucoup moins nombreuses. Cette diminution de nombre portant sur la hauteur de deux segments a de la valeur ; si elle n'avait été constatée que sur quelques coupes, elle n'en aurait eu aucune, parce que la corne latérale ne forme pas une colonne régulière mais est formée d'une série de groupes cellulaires superposés, et selon que la coupe passe par le centre ou l'extrémité effilée du groupe, la corne apparaît comme volumineuse et remplie de cellules, ou au contraire comme atrophiée et privée d'éléments. D'ailleurs pour confirmer la valeur pathologique de la diminution de nombre, les cellules subsistantes sont petites, ratatinées, surcolorées, sans structure appréciable. Mais il faut noter que ces altérations ne sont pas généralisées à toutes les cellules de la corne latérale ; en certains points, celles-ci sont normales ; comme si elles formaient un groupe indépendant.

Dans la colonne de Ciarke, les petites cellules sont plus altérées que les grandes, mais quelques-unes de celles-ci sont nettement ratatinées. Dans le groupe paracentral, quelques-uns des nids cellulaires groupés à gauche contiennent des cellules plus petites, plus colorées et à granulations chromatiques plus irrégulières que les cellules du côté droit.

Enfin la zone intermédiaire entre les bases des cornes antérieures et latérales gauches contient des cellules dont beaucoup paraissent plus petites que du côté opposé.

L'étude au Marchi n'a pas été faite.

Le ganglion semi-lunaire gauche, dont les capsules endothéliales sont un peu plus fournies qu'à droite, contient des cellules nerveuses qui paraissent normales.

Les lésions cellulaires peuvent être dues à deux causes. Ou bien les cellules altérées sont le centre trophique des neurones dont le bout périphérique a été arraché, ou bien elles sont lésées du fait

qu'elles sont en connexion avec les arborisations terminales d'un neurone dont le centre trophique a été arraché.

Le premier cas rentre dans le groupe très étendu des altérations cellulaires consécutives à la résection ou l'arrachement des nerfs (Van Gehuchten, Marinesco, etc.). Le second est l'homologue des faits cités par Onuf ^.

Il est admis universellement surtout depuis les expériences de Gudden et de Forel que la section d'un cylindre-axe entraîne une dégénération dans les deux directions. Il n'est pas si bien connu que la dégénération ou l'atrophie peuvent dépasser le neurone blessé et affecter le neurone en connexion avec ce dernier ou même un troisième ou un quatrième. Néanmoins, ce l'ait paraît prouvé par les expériences et les observations de Jelgersma^, Von Monakow et Schmidt Rimpler.

Monakow^ décrit un cas où une porencéphalie du lobe pariéto-occipilal droit avait causé une atrophie secondaire, non seulement des centres optiques primaires, pulvinar, corps genouillé externe, tubercule quadrijumeau antérieur, qui étaient extrêmement atrophiés du même côté, mais même des tractus optiques et du nerf optique gauches correspondants, réduits à moins de la moitié de leur volume. Ce fait et un autre de Schmidt- Rimpler rapportés par^Monakow prouvent que les changements Irophiques qui succèdent à des lésions expérimentales ou pathologiques, peuvent dépasser le neurone lésé.

Dès lors nous comprenons comment les cellules de la colonne de Clarke peuvent s'atrophier si les fibres sympathiques des racines postérieures qui se terminent autour de leurs cellules viennent à dégénérer.

Les altérations radiculaires postérieures dépendent de la loi de Waller.

Elles indiquent qu'il est dans les racines postérieures des fibres afférentes dont le centre trophique est dans d'autres ganglions que les ganglions rachidiens.

Il résulte de ces faits que :

i° Les racines postérieures contiennent des fibres sympathiques afférentes dont le centre trophique se trouve dans les ganglions ou les plexus sympathiques.

Cette conclusion est conforme aux idées de Dogiel. KoUiker admet que le centre trophique des fibres sympathiques afférentes se trouve

' Arch. of Neurology and Psyc/i. pathology. Voir III, p. 125, 1900.

- Jelgersma. Neurolog. Centralblatt, 95.

^ Monakow. Arch. filr Psych. Y. 24, p. 229.

dans les ganglions rachidiens. Cette opinion vraie pour quelques-unes, ne peut être admise pour toutes. Sans quoi, dans nos expériences où les ganglions sont restés intacts nous n'aurions pas dû avoir d'altérations radiculaires postérieures ^

2° La base de la corne antérieure et la corne latérale contiennent des cellules sympathiques.

3° La plupart de ces cellules, d'après la fréquence et les caractères de leurs altérations paraissent être le centre trophique de fibres sympathiques efférentes. Des arguments physiologiques viendront s'ajouter à cette probabilité pour en faire une certitude-.

Ces quelques recherches nous indiquent où sont des neurones sympathiques. Nous ne voulons pas dire qu'elles nous indiquent où sont tous les neurones sympathiques. Pour résoudre ce point nous faisons des recherches plus complètes. Nous pensons que l'aire entière comprise entre les cornes antérieure et postérieure a aussi des relations avec les fibres sympathiques mais nous n'impliquons pas par là que les cellules de cette région n'ont pas néanmoins des fonctions différentes. En somme il est très probable que les fibres efférentes du sympathique (expériences 8, 9, 10) prennent pour la plupart leur origine dans les cellules de la corne latérale.

D'autre part les fibres afférentes sont en connexion par leurs arborisations terminales avec les cellules de la colonne de Clarke (expérience 10, tardive).

2° Question des localisations des neurones viscéraux dans les ganglions. — A la Salpêtrière, nous avons de février'à juin 1902, recherché sur trois chiens l'origine du nerf splénique, branche efférente du plexus solaire. Chez un premier chien (expérience 11) splénectomisé 17 jours auparavant, les cellules nerveuses du ganglion semi-lunaire gauche étaient fortement colorées et avaient une telle déviation périphérique de leur noyau que pour quelques-unes il était complètement évaginé. Les cellules des ganglions semi-lunaire droit et mésentériques supérieurs ne présentaient pas cette déviation périphérique excessive de leurs noyaux. Le nerf splénique paraissait intact. Chez un deuxième chien (expérience 12) splénectomisé soixante-

* L'opinion de KôUiker, vraie pour les grosses fibres afférentes à myéline des racines postérieures est trop étroite, comme nous le montrons plus loin. Voir Physiologie. Topograpide des neurones.

- Voir Physiologie. Toporji^aphie des neurones.

dix jours auparavant, alors que les ganglions semi-lunaire droit et niésentériques supérieurs étaient normaux, le ganglion semi-lunaire gauche présentait les altérations suivantes :

Il est envahi par de petites cellules rondes qui existent entre les capsules endothéliales.

Les cellules ganglionnaires sont les unes normales, les autres altérées. Ces cellules sont en chromatolyse, avec|achromatose centrale et diffusion dans le protoplasma ou môme disparition totale du noyau, c'est-à-dire en somme qu'elles présentent les caractères de la réaction à distance. Ces altérations portent surtout sur les petites cellules. Il est fréquent de voir à côté d'une grosse cellule normale une petite cellule complètement altérée.

Les filets sympathiques qui accompagnent l'artère splénique ont quelques fibres fines à myéline altérées. Les très rares grosses fibres à myéline qu'ils contiennent sont normales. Chez un troisième chien (expérience 13), vingt-sept jours après l'arrachement du nerf splénique nous avons trouvé dans le ganglion semi-lunaire gauche qui seul était lésé, les altérations suivantes: Il existait une infiltration de cellules rondes qui prédominait en certains points faciles à reconnaître à leur coloration un peu plus foncée. Les cellules nerveuses étaient réparties par groupes inégalement colorés. Les groupes les moins colorés étaient normaux.

Dans les groupes surcolorés, on voyait au milieu de beaucoup de cellules rondes, des cellules nerveuses en voie de destruction, réduites à leur noyau, reconnaissable à son nucléole fortement coloré, et à quelques granulations disséminées, et d'autres cellules nerveuses, moins atteintes, globuleuses, en chromatolyse avec achromatose centrale et situation périphérique de leur noyau.

Ces faits nous montrent que les altérations du nerf splénique produisent des réactions à distance dans le ganglion semi-lunaire gauche ^ Us nous permettent donc de dire que des neurones sympathiques de la rate ont leur centre trophique dans le ganglion semi-lunaire gauche et nous indiquent la voie à suivre pour déterminer de la même manière les centres trophiques des neurones sympathiques du foie, du pancréas, des reins, etc. Ce sera là une application de la méthode déjà employée par Marinesco et Van Gehuchten pour la localisation exacte des noyaux des nerfs crâniens et médullaires.

* Ces fait concordent avec nos expériences physiologiques. V. plus loin.

V. RÉSUMÉ. — Le plexus solaire est formé de nerfs et de ganglions, de fibres et de cellules nerveuses.

I. — Les fibres du système splanchnique sont sans myéline ou avec myéline, de petit ou gros calibre. La proportion de ces fibres varie selon les âges. Ces fibres étudiées sur des coupes transversales montrent les rapports qu'elles affectent avec les loges de l'endonèvre, et les espaces clairs de Key et de Retzius. Ces espaces nous paraissent être de nature lymphatique, car nous les avons vus envahis, non seulement par des bactéries cadavériques, mais par des microbes pathogènes, les streptocoques, dans un cas de broncho-pneumonie streptococcique.

Sur les coupes traitées par la méthode de Weiss, les cylindres-axes des fibres paraissent formés de fibrilles perdues dans une substance achromatique. La question pour le cylindre-axe est la même que pour les cellules. On ne sait encore si ces fibrilles sont parallèles ou forment un réseau.

IL — Les ganglions sont formés d'un tissu conjonctivo-vasculaire délimitant des loges occupées par des groupes de cellules nerveuses ou noyaux ganglionnaires.

La topographie générale du ganglion semi-lunaire apparaît très bien sur des coupes sériées perpendiculaires ou parallèles à son grand axe. Les cellules nerveuses sont chacune entourées d'une capsule endothéliale. La capsule endothéliale est la caractéristique des cellules nerveuses ganglionnaires, que celles-ci d'ailleurs appartiennent au système cérébro-spinal ou sympathique.

Si les cellules nerveuses des ganglions solaires ressemblent par leurs capsules endothéliales aux cellules des ganglions spinaux, elles en diffèrent totalement par leur forme, leur structure et leurs fonctions.

Multipolaires, à protoplasma fibrillaire, elles ont tous les caractères des cellules motrices de la moelle.

liï. — Les fibres afférentes des ganglions solaires se distinguent des fibres efférentes parla prédominance de leurs fibres à myéline. La présence des cellules dans l'intérieur de ses nerfs est un des caractères du sympathique. Elle s'explique par l'embryologie. Les fibres qui entrent en connexion avec le plexus solaire se trouvent dans la moelle, dans les racines antérieures et postérieures, dans les ganglions rachidiens, dans les ganglions de Ja chaine, dans les ganglions solaires et dans les ganglions périphériques, dans la substance médul-

1 aire des capsules surrénales aussi bien que dans les plexus de Meissner ou d'Auerbach et entre les cellules des glandes de Lieberkuhn.

IV. — L'étude de la topographie des neurones du système solaire comprend la recherche des localisations médullaires du sympathique et de la localisation des neurones viscéraux dans les ganglions.

Des expériences d'ablation de la chaîne sympathique thoracique chez le chien suivies d'examens de la moelle et des nerfs, nous ont permis de penser que les fibres sympathiques qui sortent de la moelle, prennent pour la plupart leur origine dans les petites cellules de la corne latérale, et que les fibres sympathiques qui arrivent dans la moelle sont en connexion par leurs arborisations terminales avec les cellules de la colonne de Clarke. Des expériences d'ablation de la rate ou du nerf splénique chez le chien, suivies de l'examen des ganglions solaires et de leurs nerfs eflférents, nous ont permis de penser que des neurones sympathiques de la rate ont leur centre trophique dans le ganglion semi-lunaire gauche.