HISTORIQUE

I. Limites du sujet. — II. Fonctions secrétoires. Mathews, Contejean. Moreau, Onuf, La bile : Munck, Doyen, Afanassiew. Howell, Le pancréas : Pawlow, Howell, Wertheimer et Lepage. Le rein : Howell, Hermann, Bradfort, Langley, Kuelz. La glucosurie : Cl. Bernard. Schiff, Pavy, Eckhard, Trambosti, Klebs, Munck, Hensen, Onuf. — III. Fonctions vasculaires. Cl. Bernard, Dastre, Morat, F. Franck. Ostroumoff, Guetzner, Heidenhain, Spallita, Consiglio. Vaso-constricteurs : trajet. Vaso-dilatateurs : principaux groupes : Haillon et F. Franck. — IV. Fonctions motrices : Pfliiger, Meyer, Basch, Van Braam-Honckgeest, Langley, Anderson. — V. Fonctions trophiques : Heidenhain, Langley, Afanassiew, Howell, Max Joseph, Jacquet. — VI. Fonctions toniques. — VIL Position de la question de l'étude des vaso-constricteurs du plexus solaire. — VIII. Résumé,

I. — L'histoire de la physiologie du plexus solaire est beaucoup trop vaste et touche à de trop gros problèmes pour que nous puissions en faire un exposé complet que l'on trouvera dans les travaux de François-Fraxck, de Nuel, de Dastre et Morat, de Graupner, d'OxuF et de Collins. Il suffit ici de citer les noms des chercheurs qui ont servi de chefs de file, de rappeler les (■< faits privilégiés » et d'exposer l'état actuel des questions encore en litige.

Dès 1727, PouRFOUR DU Petit démontra que la section du sympathique cervical produisait la contraction de la pupille.

Depuis les expériences de Magendie, Budge, Schiff, Goltz, Luchsinger, Heidenhain, Gaskell, Claude Bernard, Vulpian, Brown-Séquard, François Franck, Langley, Dastre et Morat, Popielski ont établi un certain nombre de faits faciles à vérifier.

Les plus importants ont été admirablement résumés dans le travail de Vulpian sur les vaso-moteurs et les mémoires de Claude Bernard, de François Franck et de Langley.

Pour y voir clair dans l'historique des problèmes encore discutés, il faut établir des groupements; laissant de côté les travaux dç physiologie géné-

^ Nous avons emprunté un certain nombre de faits de cet historique au récent livre d'Onuf et Collins.

raie des vaso-moteurs et du sympathique, on peut envisager la physiologie du plexus solaire sous un double aspect. En effet, Userait facile de prendre chaque organe et d'étudier les modifications de chacune de ses fonctions sous l'influence du sympathique. Mais plus clair est d'étudier l'influence du sympathique sur chaque grande fonction motrice, sensitive, vaso-motrice, sécrétoire et trophique.

L'historique se divise ainsi en cinq parties.

II. Fonctions ségrétoires. — Matthews, en 1897, a donné une excellente étude expérimentale sur le mécanisme de la sécrétion glandulaire : il a porté son attention plus sur l'élément glandulaire que sur l'élément nerveux, et termine en se posant la question de l'existence même des nerfs sécréteurs. C'est, dit-il, une question ouverte de savoir si les nerfs sécrétoires existent ou si la sécrétion n'est pas toujours fonction uniquement de la cellule glandulaire. Les travaux de Demtschenko, Wolferz, Bechterew, Milawski sur la sécrétion lacrymale, ceux de Luchsinger, Vulpian, Nawrocki, Matthews, Langley, sur la sécrétion sudorale, ceux de Forster sur la sécrétion lactée, ceux de' Claude Bernard, von Wittich, Nawrocki, Jaenicke. Eckhard, Heidenhain et Langley sur la sécrétion salivaire, ne nous intéressent que par leurs conclusions générales applicables à toute la physiologie sympathique. Au contraire, sur les sécrétions de l'estomac et l'intestin, du foie, du pancréas et du rein, certains faits sont à rappeler.

CoNTEJEAN expérimente sur des grenouilles.

Du fait que ces animaux peuvent vivre de quatre à six jours, après la suppression de toute connexion nerveuse de l'estomac avec les centres et les organes voisins, et que la sécrétion des glandes gastriques continue, Contejean conclut que les centres présidant à cette sécrétion sont situés dans un plexus inlra-stomacal, et que le sympathique et le pneumogastrique n'ont qu'une influence régulatrice.

MoREAu fait des observations analogues sur la sécrétion des glandes intestinales. Une anse intestinale, isolée, liée et énervée se remplit de liquide qui ne diffère pas du suc intestinal ordinaire.

L'influence de nerfs spéciaux sur la sécrétion du suc intestinal n'avait pas été étudiée.

Dans ces derniers temps, Onuf a trouvé des troubles digestifs à la suite de l'ablation du ganglion stellaire, de la partie inférieure du cordon sympathique thoracique, ou du ganglion semi-lunaire. Les troubles digestifs à la suite de l'extirpation du ganglion stellaire étaient plus marqués et plus persistants, que ceux constatés après ablation du sympathique thoracique inférieur.

Ces troubles consistèrent en diarrhée et putréfaction des selles ; les matières fécales étaient semi-liquides, jaunes ou brun sombre et d'odeur fétide. Ces symptômes observés chez deux chats apparaissent seulement deux ou trois mois après l'opération ; ils persistèrent jusqu'à la mort des animaux survenue trois et quatre mois et demi après l'opération ; non seulement ils persistèrent, mais présentèrent une tendance à s'accroître. Dans un cas l'autopsie révèle une anémie marquée de l'intestin \

Onuf. Loc cil., p. 66.

Du fait que les troubles intestinaux, spécialement la putréfaction des selles, sont beaucoup plus marqués après l'ablation du ganglion stellaire qu'après la résection de la partie inférieure du sympathique thoracique comprenant une partie du splanchnique, Onuf conclut que le pneumo gastrique a une plus grande influence que le splanchnique sur les fonctions de l'estomac et de l'intestin. La tendance des symptômes à augmenter est plus facilement explicable par la dégénération progressive vers la périphérie qu'affecte finalement les plexus intra-stomachaux et intra-intestinaux. Ils apparaissent plus tôt chez les chats qui ont le semi-lunaii^e enlevé ^.

Sécrétion ch la bile. — Munck a observé que l'excitation du splanchnique chez le lapin est suivie d'abord d'une accélération, puis d'un retard dans le flux biliaire.

Il attribue ce fait surtout à l'influence vaso-motrice et à l'excitation des muscles des conduits biliaires.

Ce dernier fait fut noté aussi par Doyox qui constate que les fibres correspondantes gagnent le foie à travers le plexus semi-lunaire.

Afaxassiew note que la section des nerfs du foie conduit à la polycholie. Il classe sous cinq chefs les symptômes observés :

1° Augmentation de la sécrétion biliaire ;

2" Dilatation des vaisseaux sanguins du foie à un degré marqué et dilatation consécutive des vaisseaux lymphatiques ;

3° Excès d'urobiline, sa présence étant causée en partie par la polycholie et en partie par la compression des fins canaux biliaires par les vaisseaux sanguins et lymphatiques dilatés, la conséquence étant la rétention biliaire;

4° L'absence du glycogène dans le foie ;

5° Le gonflement des cellules hépatiques qui prennent un aspect semblable à celui observé dans la suralimentation carnée.

HowELL conclut qu'aussi loin que vont ses connaissances, l'évidence physiologique est contre l'existence de vrais nerfs sécréteurs de la bile. D"autre part quelques expériences de Morat et Dufour, quoique non absolument concluantes, indiquent que la glycogénie hépatique est influencée par une espèce spéciale de fibres glyco-sécrétrices.

Donc ici encore la question reste ouverte.

Sécvélion pancréalique. — D'après Pawlow et son école, Fexcitalion du vague ou du sympathique produit après une période latente considérable un flux marqué du suc pancréatique.

Ho^YELL dit qu'en admettant la théorie des fibres trophiques et sécrétoires, l'expérience semble indiquer que les fibres trophiques sont plus abondantes dans le symphatique, et les sécrétoires dans le vague.

D'autre part, Werthelmer et Lepage montrent la possibilité d'une sécrétion pancréalique réflexe après isolement du duodénum et du pancréas par section de leurs connexions nerveuses avec le pneumogastrique et le plexus solaire.

Sécvélion rénale. — Howell conclut que la majorité des expériences purement physiologiques sur l'excitation directe des fibres allant au rein

' Onuf. Loc. cit., p. 67.

sont contre la théorie des libres sécrétoires, les effets marqués obtenus dans ces expériences étant entièrement explicables par les changements dans l'afHux sanguin de l'organe.

Hermann arrive aux mêmes conclusions. Pour lui, les fibres vasculaires du rein sont fournies par le plexus rénal et sont surtout, mais non exclusivement dérivées du splanchnique.

Pour Bradfobt, l'innervation des vaisseaux du rein est fournie par les racines antérieures des nerfs dorsaux, du quatrième nerf dorsal au quatrième nerf lombaire, avec prédominance pour les onzième, douzième et treizième dorsaux.

Pour Hermann, l'existence des fibres du splanchnique exerçant une action tonique sur le rein ne peut être prouvée.

D'après Langley et Dickinson, les fibres vasculaires du splanchnique sont interrompues par les cellules du plexus rénal ^

Peyram a trouvé que la section du symphatique cervical produit une diminution de la quantité de l'urine et de l'urée ; tandis que l'excitation du bout périphérique du même nerf produit une augmentation.

KuELz n'a pu confirmer ces résultats et conclut que le sympathique cervical n'a aucune influence sur les sécrétions de l'urine et de l'urée.

Glycosurie produite sous Vinfluence du sympathique. — Quoique ce ne soit pas proprement une sécrétion, nous croyons néanmoins utile d'en parler ici.

Claude Bernard a montré, entre autres, les rapports de la glycosurie et des fonctions du sympathique.

ScHiFF a montré que les sections de la moelle pratiquées sur toute la hauteur d'où il émerge des nerfs pour le foie produisent la glycosurie.

Trambosti montre expérimentalement qu'après l'extirpation du plexus cœliaque il y a déposition de glycose dans le rein.

Tous les physiologistes qui ont expérimenté sur le sympathique abdominal et ont ensuite séparément examiné les reins, ont trouvé souvent de la glycosurie.

D'après Klebs, Munk, Hensex, les lésions du sympathique abdominal sont habituellement accompagnées de glycosurie.

Pour expliquer ce phénomène, on a fait beaucoup d'hypothèses qui toutes se heurtent à notre ignorance de la genèse physico-chimique du glycogène et du sucre.

D'ailleurs comme nous le verrons, la glycosurie est un phénomène banal dans les expériences de physiologie. La facilité de ses productions, au cours des expériences les plus diverses, lui enlève beaucoup de valeur. Néanmoins Onuf lui reconnaît de la valeur quand elle apparaît comme phénomène tardif.

Chez deux chats, la résection de la partie inférieure du sympathique thoracique (du 6'^ au 9° ou du 8° ou 11" ganglion thoracique) fut suivie de diabète. Le sucre apparut chez le premier, quatre semaines et chez le second,

* Voir plus loin l'exposé des faits sur lesquels se base cette conclusion, et leur discussion.

quatre mois après l'opération. Ce long intervalle entre l'opération et la constatation du. sucre permet d'éliminer la glycosurie due à l'opération elle-même et de la rapporter, non à des lésions temporaires, mais à des lésions permanentes, d'autant que la glycosurie, dans ces deux cas, semblait avoir tendance à augmenter plutôt qu'à diminuer.

III. Fonctions vasculaires. — Les recherches de Claude Bernard, Dastre et Morat, Ostroumoff, Guetzner, Heidenhain ont démontré l'existence de deux sortes de fibres vasculaires : les nerfs vaso-constricteurs et les vaso-dilatateurs, réunis sons le nom de vaso-moteurs.

L'effet de l'excitation des fibres nerveuses sur les vaisseaux sanguins peut être noté par inspection directe, comme pour les vaisseaux de l'oreille, par exemple, ou par mesure de la température (Heidenhain, Guetzner) ou par mesure de la pression sanguine dans les parties innervées par les fibres que l'on étudie,

Spallita et Consiglio trouvent que la surface vasculaire entière a une sensibilité spéciale capable de produire de notables modifications dans la distribution générale du sang.

La fonction de ces fibres vaso-sécrétrices est analogue à celles que de Cyon a admises pour les fibres sensibles du cœur et du foie. Les relations des vaso-moteurs et du sympathique ont été étudiées par Claude Bernard, Ostroumoff, Guetzner, Heidenhain etLangley, etc.

Les fibres vasculaires quittent, la moelle pour la plupart, par les racines antérieures; mais une partie des vaso-dilatateurs (vaso-inhibiteurs) sont contenues dans les racines postérieures. (Strickner, Gartner, Morat). Dans leur trajet ultérieur, les vaso-moteurs ou gagnent le grand cordon ganglionnaire périphérique par les rameaux communicants, ce qui est le cas pour la plupart sinon toutes les fibres vasculaires des membres (Claude Bernard, Ostroumoff, Heidenhain, Guertzner, Langley) ou passent de la moelle directement dans un des grands plexus prévertébraux.

Beaucoup de fibres vasculaires entrent dans la chaîne ganglionnaire et sont interrompues par les cellules de ses ganglions. C'est probablement le cas de la plupart des vaso-dilatateurs des membres.

D'autres contenues dans les racines postérieures sont, d'après Morat, interrompues par les cellules des ganglions spinaux. D'autres enfin ont une course ininterrompue à travers le cordon sympathique s'en servant seulement comme d'une sorte de commissure.

Il est démontré qu'il en est ainsi pour la majorité des fibres du splanchnique qui passent sans interruption de la moelle au ganglion semi-lunaire ou mésentérique supérieur (Langley et Digkinson).

La présence de vaso-consiricteiirs a été très facile à démontrer dans la plupart des organes. Dans quelques rares, comme les surrénales, ils n'avaient pas encore été mis en évidence '■.

La recherche des vaso-dilatateurs est sujette à des causes d'erreur diverses. Cependant leur existence a été démontrée dans le sympathique cervical par Dastre et Morat à l'oreille, la face et la bouche; par Cavazanni au cerveau,

' Vou- la suite.

dans les portions thoraciques et abdominales du cordon sympathique; par Ostroumoff, Guetzner et Heidenhain, aux pattes antérieures et postérieures; par Hallion et Franck à l'intestin et dans le plexus hypogastrique, et par Langley au niveau des viscères pelviens.

IV. Fonctions motrices. — Les mouvements de l'estomac et de l'intestin grêle sont sous le contrôle prédominant du pneumogastrique et des nerfs splanchniques. Comme les recherches de PflQger, Meyer et Basch, de Van. Braam Hoxgkgeest l'ont montré, les actions de ces nerfs sont, pour une large part, antagonistes.

Le pneumogastrique est surtout vaso-dilatateur et excite les mouvements de l'intestin et de l'estomac, le splanchnique les inhibe, il est en même temps vaso-constricteur. Morat a démontré cependant que leur antagonisme n'est pas absolu. Il est aussi possible de démontrer l'activité inhibitrice du pneumogastrique et d'autre part l'activité excito-motrice des splanchniques.

Un splanchnique peut évidemment remplacer l'autre ; la section d'un des splanchniques n'a pas d'effets visibles, mais quand tous les deux sont coupés, une intense dilatation de toutes les petites, même des plus petites artères de l'estomac et de l'intestin grêle, se produit immédiatement et les mouvements de ces organes deviennent plus vifs (Van Braam Honckgeest) . Cela indique qu'à la lois les actions vaso-constrictives et inhibiiricesdes splanchniques sont l'innervation tonique des centres nerveux (spinaux) avec lesquels ils sont en connexion.

D'après Contejeax, le pneumogastrique, chez la grenouille, innerve le système longitudinal des fibres musculaires de l'estomac et contient aussi des fibres inhibitrices qui peuvent contrarier l'action réflexe de l'estomac; le sympathique, d'autre part, préside surtout aux mouvements des 'fibres circulaires.

Ehrmann (d'après Hermann) trouve que le pneumogastrique excite les fibres circulaires de l'estomac et de l'intestin et inhibe les longitudinales, tandis que le splanchnique excite les longitudinales et inhibe les circulaires. Cette conclusion est contredite par Langley.

D'après Langley, les fibres splanchniques dérivent directement de la moelle; elles ne subissent aucune interruption dans les ganglions de la chaîne sympathique. Elles ont leur terminaison dans le ganglion semi-lunaire, et des cellules de ce dernier partent en petit nombre des fibres qui établissent . la connexion avec les muscles et les vaisseaux de l'estomac et de l'intestin supérieur.

Les segments plus inférieurs de l'inlestin (côlon et rectum), reçoivent aussi une double source nerveuse, à savoir des racines nerveuses lombaires (2'^ à 6° chez le chat) et des sacrées (2^= à 4'') (Langley et Andersen). Les fibres venant des racines lombaires gagnent le sympathique et le quittent , pour la plus grande part avec les nerfs cœliaques ou hypogastriques. Lés fibres dérivées des racines sacrées (nerfs viscéraux sacrés) passent dans les nerfs érecteurs. Les deux plexus nerveux ne diffèrent pas seulement par , leur origine, mais par leur fonction (Langley et Andersen). D'abord les fibres lombaires viscérales contiennent des fibres vaso-constrictives

pour le côlon descendant, le rectum et la muqueuse du sphincter interne.

L'excitation de ces nerfs produit donc l'anémie de ces régions. Ces nerfs déplus contiennent des fibres inhibitrices pour les muscles du côlon et du rectum et la muqueuse du sphincter interne. Finalement les nerfs lombaires viscéraux ont une relation avec la peau entourant Tanus ; ils fournissent les fibres motrices pour les muscles lisses et pour les constricteurs des vaisseaux sanguins de la région.

Les fibres viscérales sacrées sont en grande partie antagonistes des fibres viscérales lombaires. Nous laissons de côté les mouvements de la vessie, de l'utérus, etc., dont les fibres nerveuses sont étrangères au plexus solaire.

De même, nous éliminerons l'action motrice du sympathique sur les muscles érecteurs des poils, les nerfs pilo-moteurs de Langley et Scherrington, passant à travers les racines antérieures dans le sympathique d'où ils gagnent la périphérie sans entrer en connexion avec le plexus solaire.

V. FoNCTtoxs TROPHiQCEs. — Démontré d'abord par" Heidexhaix pour la parotide et confirmé par Langley, le rôle du sympathique sur la nutrition des tissus est généralement admis. A un point de vue particulier, AfaxassiEW montra que la section des nerfs du foie est suivie d'un gonflement des cellules hépatiques qui rappelle ce que l'on voit dans la suralimentation carnée.

HowELL constate, pour le pancréas, qu'en acceptant la théorie des fibres trophiques et sécrétoires, les expériences semblent indiquer que dans le sympathique les fibres trophiques (pour le pancréas) sont plus abondantes et que dans le pneumogastrique prédominent les fibres sécrétoires*.

VI. Fonctions toniques. — Il est démontré que beaucoup de fibres sympathiques sont sous l'influence tonique des centres cérébraux. De plus les

* Ce rôle trophique du sympathique a été remis à l'ordre du jour par les communications de M. Jacquet sur l'origine nerveuse de la pelade [Société de Dermatologie, société des hôpitaux, 1902. Presse médicale, 1902). Des ti-oubles trophiques évidents de la face (atrophie, chute des cheveux) ont été notés souvent, après des lésions du sympathique cervical, chez l'homme (Jacobson et Moebius) après l'extirpation du ganglion stellaire chez le chien nouveau-né ou adulte. (Ângellucci, Onuf et Collins.) Tout récemment Max Joseph a tenté de pénétrer dans l'étude du déterminisme de ces troubles trophiques (Vichow's Archives. Vol. 107, p. 119). A de jeunes chats il enlève le deuxième nerf cervical (nerf périphérique, ganglion rachidien et racines). Il produit la chute des poils. Cette alopécie ne se produit pas si, dans la même opération, il laisse intact le ganglion rachidien, ainsi que toute la partie périphérique du nerf. On peut conclure que l'influence trophique des fibres sympathiques des rameaux communicants est suffisante pour empêcher la chute des poUs puisque dans la dernière expérience les fibres cérébro-spinales motrices des rameaux communicants étaient coupées dans leur trajet à travers les racines pendant que les fibres du sympathique des rameaux communicants restaient intactes. On pourrait trouver dans ce fait un argument en laveur de la localisation d'un centre trophique des fibres. sympathiques dans les ganglions rachidiens'.

^ Voir plus loin. Topographie des neurones, la discussion de la théorie de Kôlliker.

fibres sympathiques ont aussi une influence tonique sur les viscères qu'elles innervent.

La section du sympathique abdominal est suivie de la dilatation des vaisseaux sanguins dans les parties postérieures, la section des deux splanchniques est suivie du même phénomène dans l'estomac et l'intestin. Or, c'est une question de savoir si les fonctions qui président au maintien de ce tonus du sympathique ne dépendent pas des mêmes organes qui commandent le tonus vasculaire^

VII. — Cette revue, trop rapide pour être complète, montre que sur beaucoup de points la clarté n'est pas encore faite.

La physiologie du plexus solaire comme tous les domaines de la biologie est actuellement formée par trois ordres de faits.

Quelques-uns, en petit nombre, mille fois vérifies, énumérés dans tous les traités, qui servent de base aux notions classiques et qui, un peu étendus, ont permis de formuler quelques règles, qui par leur simplicité schématique, facilitent à l'esprit la compréhension des phénomènes.

D'autres faits, constatés par les uns, ne sont pas admis par tous. Ces divergences tiennent souvent à la différence des animaux ou des appareils employés.

La revision des détails de chacune des deux expériences contraditoires donne presque toujours la clef de ces divergences de faits.

Enfin beaucoup de questions posées ne sont pas résolues et d'autres ne sont même pas posées.

Parmi toutes ces questions inhérentes au plexus solaire qui nécessitent encore des recherches, nous envisagerons seulement quelquesunes de celles, relatives aux vaso-moteurs, laissant actuellement de côté celles que nous poursuivons avec M. Delherm. Rapportant en bloc nos expériences sur quelques points de l'étude des vaso-moteurs du plexus solaire, nous avons pensé qu'il valait mieux les faire accompagner des faits pris dans la littérature sur le même sujet pour les éclairer réciproquement.

Aussi dans l'historique, avons-nous seulement jeté un coup d'œil d'ensemble sur le plexus solaire, réservant pour les chapitres suivants, les travaux tout récents en contact immédiat avec les points précis qui nous occupent et susceptibles d'être discutés.

VIII. — I. En résumé, les travaux de Claude Bernard, Brown- * Voir plus loin. Pathologie. Paralysie générale p. 223.

Séquard, Vulpian, Schiff et François Franck, dominent l'historique de la physiologie du plexus solaire.

II. Ce plexus agit sur les sécrétions du foie, du pancréas, du rein, mais ces sécrétions persistent malgré son ablation ; la glycosurie produite par ses altérations peut l'être par bien d'autres altérations nerveuses expérimentales.

III. Carrefour de vaso-moteurs, le plexus solaire contient des vaso-constricteurs pour l'estomac, l'intestin grêle, le foie, la rate, le pancréas.

IV. Antagoniste du pneumogastrique, son action dans ses détails est discutée.

V. Son rôle trophique est admis par analogie avec celui bien démontré du sympathique cervical.