DES CENTRES

I. Premières démonstrations de l'existence de centres sympathiques ganglionnaires réflexes. — II. Expériences d'ablation du plexus solaire. Claude Bernard, Popielski, Onuf. Résumé de huit expériences. — IH. Expériences d'excitation. — IV. Expériences de paralysies transitoires par intoxication. — V. Expériences démontrant le pouvoir réflexe des ganglions semi-lunaires et mésentériques supérieurs. — VI. Résumé.

. I. — Étudier l'action du plexus solaire comme centre consiste à se rendre compte des fonctions motrices, sensitives, vaso-motrices sécrétoires et trophiques des cellules nerveuses de ce carrefour. Dans cette analyse il faut procéder du simple au complexe et des expériences globales et destructives aux expériences partielles et fines.

En détruisant le plexus, comme Claude Bernard, Budge, Lemansky, Viola, Trambusti, Popielski, Onuf ou en l'excitant directement comme Claude Bernard, Vulpian, Langley, François-Franck, Morat ou White, on fait une première esquisse de ses fonctions.

Au lieu de le détruire en paralysant seulement son activité cellulaire comme Langley et François-Franck ; au lieu de l'exciter directement en cherchant à y produire des réactions réflexes comme Claude Bernard, Sokowin, François-Franck, on peut préciser ses fonctions.

Ainsi il est toute une gamme d'excitations et de paralysies qui permettent des dissociations fines des fonctions solaires, et établissent par les intoxications, tontes les transitions de la physiologie à la pathologie expérimentale ^

Nous allons rappeler dans un ordre chronologique quelques-unes des principales expériences qu'on a tentées sur les centres sympathiques à diverses époques.

* Voir plus loin, 3« partie. Pathologie.

Cette indication historique montrera mieux que toute autre discussion la part et la succession des efforts de chacun dans l'étude expérimentale si difficile de cette partie du système nerveux.

Claude Bernard le premier démontra dans le ganglion sous-maxillaire les fonctions réflexes d'un centre ganglionnaire sympathique.

Wertheimer^ en 1890, confirma les expériences de Claude Bernard.

SoKOwiN^ en 1874, montra que le ganglion mésentérique inférieur est un centre réflexe pour les mouvements de la vessie. Il fut confirmé par Lan-

GLEY et AnDERSON ^, CoURTADE et GUYON *.

François-Frank ^ en 1894, exposa les caractères généraux des fonctions réflexes des ganglions sympathiques. Il expérimenta sur le ganglion cervical supérieur de la façon suivante.

Le ganglion étoile étant séparé de la moelle par section du nerf vertébral (rameaux communicants cervicaux) par celle des rameaux communicants dorsaux supérieurs et du cordon thoracique (rameaux médullaires moyens) l'excitation centrale de l'une des branches de l'anneau de Vieussens ne pourra provoquer de réactions cardio-excitatrices, irido-dilatatrices et vaso-motrices céphaliques qu'à la condition de mettre en jeu un appareil cellulaire réflexe et celui-ci ne saurait exister ailleurs que dans le ganglion premier thoracique isolé des centres supérieurs. Or, dans ces conditions l'excitation électrique faible faite à au moins 15 millimètres du ganglion, y produit une action réflexe évidente.

Inversement dans des expériences de contrôle par paralysie temporaire obtenue au moyen d'injections localisées de cocaïne dans la gaine du ganglion on supprime le ganglion comme organe central actif, mais on lui conserve son intégrité comme conducteur physiologique.

Dans ces nouvelles conditions, l'excitation électrique ne produit plus aucune action réflexe.

La détermination de la valeur des ganglions solaires comme centres réflexes est ce que nous nous proposons dans ce chapitre.

Si cette fonction réflexe est démontrée d'une façon générale pour le ganglion sympathique, elle n'a pas été établie à notre connaissance pour les ganglians semi-lunaires et mésentériques supérieurs. Mais avant de rapporter les expériences, où nous avons mis en évidence cette fonction réflexe, nous rappellerons rapidement les résultats que nous avons obtenus par les méthodes ordinaires d'ablation et d'excitation.

' Arch. de physioL, 1890, p. 519.

^ Pflugers Archiv., 1874 et Jahresb. Hoffmann a. Schvmlbe, 1877.

^ Proc. physiol. Soc, mai 1893.

* Aîxh. de physiol,, 1897.

° Ai'ch. de physiol., I89i.

II. Expériences d'ablation du plexus solaire. — Les expériences d'ablation du plexus solaire faites autrefois par Budge et Claude Bernard ont été presque constamment compliquées par l'infection. Voici les principaux faits relatifs à ce sujet rapportés par Claude Bernard ^ .

« L'ablation de certains ganglions produit des effets de vascularisation qui donnent lieu très facilement à des inflammations violentes. Les ganglions thoraciques ainsi que ceux du plexus solaire sont dans ce cas ainsi que le prouvent les expériences suivantes :

Expérience (29 novembre 1843).

Sur un gros chien mouton jeune, à jeun, on enleva les deux ganglions solaires par une plaie faite à l'abdomen. Aussitôt après l'opération, on retira à l'animal 100 grammes de sang veineux. Quand on toucha simplement les ganglions solaires, il n'y eut pas manifestement de douleur; seulement quand on fît en quelque sorte, vibrer les nerfs tendus qui en partent, par un frottement rapide, il en résulta des mouvements de totalité du tronc et particulièrement des membres inférieurs, mouvements saccadés et involontaires.

' Quand on pinçait fortement le ganglion solaire ou qu'on le tiraillait, l'animal éprouvait manifestement de la douleur et poussait des cris.

Lorsque le ganglion ou un des gros nerfs qui en partent eut été ainsi contus par la compression, il resta noirâtre et comme ecchymose à la place de la contusion, ce qui n'a pas lieu pour les nerfs du système cérébrospinal.

Pendant l'opération l'animal rendit des matières fécales diarrhéiques.

Après l'opération, la plaie fut recousue et l'animal laissé en repos jusqu'au lendemain.

Le lendemain, 30 novembre, l'animal paraissait triste et refusa les aliments.

Le l*^'' décembre le chien était toujours triste. L'ayant amené au laboratoire, il urina et rendit des matières fécales diarrhéiques. Il refusa toute espèce de nourriture solide ou liquide et but seulement un peu d'eau.

Le 2 décembre, l'animal était morne, la plaie de l'abdomen était ouverte ; elle fumait et laissait s'écouler une grande quantité d'un liquide séro-purulent.

Le 3 décembre, l'animal était mort.

Autopsie : rougeur écarlale de toutes les parties contenues dans le ventre, rougeur résistant au lavage, etc.

Cette expérience montre donc que les ganglions solaires sont sensibles aux fortes contusions ou au tiraillement, que l'excitation des nerfs qui en partent détermine des mouvements dans les membres et que l'ablation de ces ganglions produit une péritonite particulière avec dilatation énorme des vaisseaux capillaires.

' Physiol. et palhol. du syst. nerv., 1858.

Néanmoins j'ai vu cette inflammation ne pas se manifester dans deux cas où les animaux étaient élhérisés.

Expérience (13 juin 1853). Chien adulte, moyen, extirpation du ganglion cœliaque gauche, digestion terminée et estomac vide sous CHGP; au début la température du ventre est de 39°, b dans le péritoine; après l'opération de 39°, et deux heures après de 39°, 2.

Urine avant et après l'opération.

Avant, l'urine acide, concentrée, précipitait directement par AzO^H du nitrate d'urée. Après l'opération, l'urine moins concentrée, ne précipitait plus directement du nitrate d'urée par AzO^H et présentait une réaction alcaline qui ne disparaissait pas en faisant sécher le papier réactif. Par la chaleur on obtenait un précipité d'apparence albumineuse ; par la potasse ajoutée à l'urine il y avait un précipité floconneux que le même réactif n'y dénotait pas avant l'opération. Il n'y avait pas de sucre d'une manière évidente dans cette urine.

Le lendemain, pas d'albumine. Le chien se porte bien. Il est sacrifié le 23 juin.

Autopsie. On ne trouva dans le péritoine aucune trace de péritonite, seulement on trouva les ganglions lymphatiques mésentériques très volumineux. Les lymphatiques paraissaient très pleins, et le canal Ihoracique très distendu par la lymphe. Celte distension du système lymphatique pourrait être le résultat de l'empoisonnement par la strychnine qui fut injectée dans le conduit salivaire chez ce chien, car celte même distension du système lymphatique a été observée chez un autre chien empoisonné de la même manière.

Expérience (24 juin 1853). Sur un chien on extirpa un ganglion solaire et on dilacéra l'autre, l'animal étant soumis aux inhalations de CHCl^.

Pas de péritonite.

Il y a certaines parties du sympathique qu'on peut couper impunément, sans qu'il en résulte aucun phénomène apparent de calorification ni de vascularisation des organes qui sont en rapport avec ces nerfs. C'est ce qui arrive dens la section des nerfs splanchniques dont nous rapporterons quelques exemples en signalant les procédés que nous avons employés pour faire les expériences.

Pour couper la sympathique dans la poitrine on a fait une incision immédiatement au-dessous de la dernière côte, aussi près que possible et dans l'angle rentrant qui forme une articulation avec la colonne. Le bistouri étant dégagé de la place on pousse le crochet transversalement vers la colonne vertébrale. Dès qu'on sent l'instrument arrêté par les corps des vertèbres on tourne le côté tranchant du crochet du côté du dos et on retire l'instrument en coupant ce qu'il accroche.

Expérience. Sur un chien de taille moyenne on fit la section des deux splanchniques en pénétrant dans la poitrine par les procédés indiqués. Le chien était éthérisé et n'éprouva aucune douleur au moment de l'opération. Il vécut quatre jours sans aucun phénomène anormal. On le sacrifia alors.

A l'autopsie, pas de pleurésie.

Expérience (15 décembre 1852). Sur un chien de taille moyenne, on fit

des deux côtés la section des splanchniques par le procédé déjà indiqué. L'animal était éthérisé et après l'opération il revint à son état normal sans présenter aucun phénomène particulier. Huit jours bien portant.

A l'autopsie, pas de pleurésie.

Nous avons cité ces expériences de Claude Bernard sur la section du splanchnique parce qu'elles montrent une absence d'infection qui n'était due qu'à la petitesse du traumatisme et qui contraste avec la quasi-constance de l'infection dans les expériences d'ablation du plexus solaire.

Dans ces expériences, l'absence de péritonite n'avait pas échappé dans deux cas à Claude Bernard.

Aussi se rendant compte de la complexité des phénomènes, se garde-t-il de conclure de ce qu'il observait communément après ses expériences d'ablation du plexus solaire, aux fonctions de ce plexus, appliquant dans cette circonstance, comme toujours, sa maxime qui n'est pas seulement vraie en physiologie, mais partout, que, lorsqu'en physiologie un phénomène s'offre avec des apparences contradictoires, on peut être assuré que ses éléments sont encore complexes et que ses conditions d'existence n'ont pas été suffisamment analysées.

Les expériences entreprises depuis l'ère antiseptique ont une valeur beaucoup plus grande du fait de la connaissance delà grande cause d'erreur, l'infection.

Lemansky avait constaté que l'extirpation du plexus solaire donne des troubles passagers de la digestion et que les matières sont évacuées par l'anus sans être digérées. Viola, White, Roschanky, Trambusti ont fait des constatations analogues.

Au cours denosrecherches,nousavons eu connaissance de deuximporlants travaux :Popielski en Russie et Onufaux États-Unis ont obtenu des résultats absolument semblables aux nôtres. Nous les résumons en quelques mots.

PopiELSKi extirpa les ganglions semi-lunaires, mésentériques supérieurs et aortico-rénaux avec les filets nerveux qui en parlent et couvrent les troncs d'origine des artères cœliaques, mésentériques et rénales, chez dix-sept chiens dont huit sont morts au bout de vingt-quatre heures, un au bout de neuf jours, un au bout de vingt-cinq jours et sept ont survécu de trois à sept mois. Chez tous il a obtenu une diarrhée fétide. Les matières ressemblaient à de l'argile, tantôt à de l'acier; elles contenaient des lambeaux de muqueuse, des hématies et des leucocytes non altérés.

Les urines ne contenaient ni sucre, ni albumine, ni acétone.

A l'autopsie, on constatait une grande hyperémie du tube digestif commençant à l'estomac, s'étendant à l'intestin grêle et au début du gros intestin. On voyait quelques ulcérations du diamètre d'une pièce de 0,50 fr. dans l'estomac et le duodénum. Les plaques de Peyer, normales quand l'opération datait de vingt-quatre heures, étaient atrophiées, quand elle remontait à deux ou trois mois.

De ses expériences, Popielski conclut que : le plexus solaire contient des centres vaso-moteurs autonomes pour les vaisseaux intestinaux, agit directement sur la motilité de l'intestin et sert de relais pour la transmission des excitations centripètes de l'abdomen à la moelle et aux centres supérieurs.

Onuf a enlevé un ganglion semi-lunaire chez deux chats âgés l'un de cinq semaines et demie et l'autre de deux mois. Pendant les premiers quinze jours qui suivirent l'opération tout alla bien. A cette époque, apparaît chez le premier chat, de la diarrhée qui disparut après quelques jours. Mais trois semaines après l'opération l'animal commença à être incertain dans la marche et très faible, et à avoir de la diarrhée. En deux jours il mourut dans le collapsus.

L'autre ne vécut que trois semaines et n'eut pas de diarrhée. Pendant les cinq derniers jours il eut des attaques de vomissements, mais cependant resta gai, et probablement aurait vécu encore quelques semaines s'il n'avait été tué. Ces expériences, où l'ablation du plexus solaire a été incomplète sont loin d'avoir la valeur de celles de Popielski.

Dans nos essais d'ablation du plexus solaire nous avons perdu un grand nombre d'animaux.

Chez quelques-uns, immédiatement après l'opération, nous avons fait la contre-épreuve des expériences de Goltz et de Brown-Séquard.

GoLTz mettant à nii le cœur et les vaisseaux abdominaux d'une grenouille donnait un coup brusque sur les viscères de l'abdomen. Il se produisait aussitôt une dilatation vasculaire puis un arrêt du cœur en diastole. L'arrêt du cœur ne se produisait plus après destruction du bulbe ou de la moelle.

Brown-Séquard chez le chien, écrasant le ganglion semi-lunaire droit entre les mors d'une pince, produisait presque immédiatement l'arrêt des mouvements du cœur ^ Cet arrêt ne se produit plus si auparavant l'on a sectionné les splanchniques ou les pneumogastriques. Nous avons constaté qu'il ne se produit pas non plus, après ablation complète du plexus solaire chez des chiens à qui on donne un coup violent sur l'épigastre, tandis que ce traumatisme entraîne la mort ou la syncope des animaux sains.

Ces expériences montrent donc que le plexus solaire sert à la conductibilité centripète.

Ne tenant pas compte de sept expériences où nos chiens sont morts dans les vingt-quatre heures qui ont suivi l'opération, nous rapportons (expériences 14 à 21) huit de nos expériences d'ablation partielle ou totale du plexus solaire réalisées sur des chiens jeunes ou vieux, généralement de grande taille dans les laboratoires de M. François-Franck au collège de France et de la clinique des maladies nerveuses, à la Salpêtrière.

Dans Vexpérience 14, l'ablation du ganglion semi-lunaire gauche

* Arch. gén. de méd., 1856, VIII, p. S83.

ne fut suivie d'aucun accident. L'animal vécut en excellente santé jusqu'à ce qu'il fut sacrifié, onze mois plus tard.

Dans VexpéiHence IS l'ablation des ganglions semi-lunaire etmésentérique supérieur gauches fut suivie pendant qi^atre jours' de diarrhée non sanglante, liquide, grisâtre, de pouls petit et rapide et d'urines rares sans albumine.

Le sixième jour, l'état général était excellent et resta tel jusqu'à ce que l'animal fut sacifié dix mois plus tard.

Dans les expériences 16, 17 et 18, l'ablation de tout le plexus solaire fut suivie du syndrome suivant : abattement, tristesse, diarrhée fétide, sanglante, incoercible, vomissements, pouls très petit, urines rares, foncées, contenant des pigments biliaires normaux et anormaux et de l'indican.

La mort survint du troisième au quatrième jour dans le collapsus. A l'autopsie, on trouva le péritoine sain et une hypérémie très intense du tube digestif s'arrêtant à 15 ou 20 centimètres de l'anus, au niveau du rectum resté d'aspect normal.

La muqueuse de l'estomac énorme et comme spongieuse, ressemblant aux circonvolutions cérébrales atteintes de ramollissement rouge, présentait à sa surface des suffusions hémorragiques. I^e duodénum et l'intestin grêle avaient des suffusions sanguines et des ulcérations. Le foie saignait beaucoup à la coupe ; la rate très congestionnée laissait à la coupe s'écouler un flot de sang. Le pancréas était congestionné, les surrénales étaient rougeâtres à leur centre, les reins paraissaient normaux. Le microscope montre la distribution exacte de cette hypérémie. Le foie présente une dilatation intense des ramifications portes et sus-hépatiques, et une injection sanguine intertrabéculaire surtout accentuée dans les régions péri-sus-hépatiques; les cellules hépatiques comprimées par l'épanchement sanguin forment des travées moins larges que les espaces qui les séparent.

Dans la rate, la boue splénique limitée par une capsule épaisse et des travées fibreuses enjeu de patience, présente de vastes hémorrhagies sous-capsulaires et des infiltrations sanguines autour des corpuscules de Malpighi. Dans le pancréas, parmi la dilatation générale des vaisseaux, prédomine celle des capillaires. Ceux des espaces intéracineux sont déjà très distendus, mais ceux des îlots de Langerhans le sont considérablement, à ce point qu'ils y forment de larges sinus dont la superficie totale égale ou même dépasse celle des cellules.

Au niveau de l'estomac l'hypérémie réalise une injection très réussie des vaisseaux de la muqueuse et du chorion. Dans l'intestin, dans les régions non ulcérées, l'hypérémie prédomine, dans la moitié superficielle de la région interglandulaire de la muqueuse. Au niveau des ulcérations, la moitié superficielle de la muqueuse manquant, la surface de l'ulcération est tapissée par un caillot qui se continue littéralement avec les suffusions sanguines. Dans les surrénales, des deux substances très hypérémiées, la médullaire l'est plus que la' corticale. Les reins ne présentent qu'une très légère infiltration sanguine dans la substance intermédiaire et les régions intertubulaires de la substance médullaire.

Telle est la physionomie générale anatomo-clinique des effets de l'extirpation du plexus solaire dans ces trois expériences. Quelques points de détail sont à préciser. Ainsi, dans V expérience 17, oii les urines donnèrent un louche par l'acide azotique , et un léger louche aussi par la chaleur et l'acide acétique, on trouve des altérations du rein beaucoup plus accentuées que dans les deux autres cas. Les reins étaient volumineux, rougeâtres, et facilement décorticables. Pendant la décortication, du sang exsudait de la surface de leur parenchyme.

Au microscope on constate de grandes dilatations vasculaires qui forment de vraies lacunes. Il ne semble pas y avoir de ruptures hémorrhagiques ; la masse sanguine est limitée par une paroi veineuse ; cependant par places cette paroi disparaît sans qu'au même niveau on voie des hématies pénétrer dans le labyrinthe. Ces lacunes se trouvent auprès des glomérules, surtout entre les glomérules et la périphérie. La partie centrale de la pyramide ne contient pas de vaisseaux dilatés, mais, limitant les pyramides, on voit des travées fibreuses qui contiennent des vaisseaux très dilatés et gorgés d'hématies.

Dans les e£C/>mewces 19, 20 et 21, l'ablation totale du plexus solaire, après avoir causé des accidents graves, n'a pas tué les animaux.

La chienne de l'expérience 19, présente dans les huit jours qui suivent l'opération le syndrome suivant : diarrhée sanglante, pouls rapide et petit, cholurie et acétonurie, abattement très marqué.

Elle se remet peu à peu ; et n'a plus, un mois après l'opération, de symptômes morbides. Elle est mise alors aux injections de mélanine*. Dans cette expérience il faut remarquer Vacétonurie qui a été signalée par plusieurs auteurs et considérée comme un symptôme de

* Voir plus loin. Pathologie.

l'ablation du plexus solaire. Nous ne l'avons observée que rarement dans nos expériences. Aussi la regardons-nous comme un phénomène contingent au même titre que l'indicanurie ^ Le chien de Vexpérience 20, présente dans les huit jours qui suivent l'opération les mêmes symptômes que la chienne de l'expérience 19, avec en plus de l'urobilinurie. Mais malgré l'état général qui devient bon, les .symptômes abdominaux, au lieu de disparaître, passent à l'état chronique et sont caractérisés par de. la diarrhée hypocholique, de l'oligurie et de la dysurie. Ce syndrome chronique s'améliorant peu à peu, on commence quatre mois après l'opération des injections de toluylène-diamine^ Le chien de V expérience 21 présente dans les huit jours qui suivent l'opération le syndrome abdominal habituel : diarrhée mêlée d'un peu de sang, pouls petit, rapide, air abattu, urine rare, jaune verdâtre, contenant un peu d'indican, beaucoup d'urobiline, de bilirubine et de biliverdine, de la leucine et de la tyrosine. Deux mois plus tard la guérison est complète. On commence les injections de toluylène-diamine ^.

Un point à remarquer dans ^ette expérience est la présence de leucine et de tyrosine caractéristique de troubles profonds dans le fonctionnement de la cellule hépatique, causés sans doute par les changements apportés dans les vaso-moteurs du foie par l'ablation du plexus solaire. Ces trois dernières expériences, par la survie indéfinie des animaux nous permettent d'étudier, ce qui est d'une très grande importance au point de vue pathologique, les modifications chroniques, amenées peu à peu dans le fonctionnement de l'organisme du fait de l'ablation du plexus solaire.

Un premier point qui ressort de cette étude, c'est que si l'ablation du plexus produit dans les jours qui suivent des perturbations très graves oii dominent les troubles vaso-moteurs, ces perturbations, quand elles n'entraînent pas la mort diminuent bientôt à tel point que la guérison paraît complète. Ce fait montre que la fonction régulatrice exercée par le plexus solaire peut être compensée dans ses grandes lignes.

Peut-elle l'être complètement? C'est la question que nous nous sommes proposés d'essayer de résoudre en envisageant une fonction

' Voir « sur la prétendue acétonurie déterminée par l'ablation du plexus solaire ». Viola. Rivista générale ital. de clin, méd., 1891, p. 285. * Voir plus loin. Pathologie.

^ Voir plus loin. Pathologie.

spéciale, celle de la régulation pigmentaire et en cherchant comparativement chez les animaux sains et chez les animaux privés en partie ou en totalité de leur plexus solaire, comment se comportent les capsules surrénales. C'est dans ce but que nous avons fait à nos .animaux des injections de mélanine et de toluylène-diamine. On trouvera dans notre troisième partie consacrée à la pathologie, les résultats de ces expériences de pathologie expérimentale ^

En résumé Vétude analomo-clinique du syndrome aigu, suhaigu et chronique d'ablation du plexus solaire nous permet de conclure que le splanchnique ne joue aucun rôle dans les phénomènes observés, car sa résection simple ne produit rien, et que le plexus solaire contient des centres vaso-moteurs autonomes pour les vaisseaux de l'intestin.

Ces centres y exercent une action tonique puisque Tépanchement sanguin se produit déjà une à deux heures après l'extirpation du plexus solaire. Le plexus solaire agit aussi sur les mouvements de l'intestin car la diarrhée est en partie causée: par un péristaltisme exagéré ; il doit agir aussi sur le cours de la bile, et la sécrétion biliaire. Les ulcérations intestinales résultent de l'augmentation de pression par suite de la vasodilatation intestinale. C'est celte même vaso-dilatation allant souvent jusqu'à l'épanchement sanguin qui produit l'atrophie des plaques de Payer et la présence de lambeaux . épithéliaux dans les selles.

Ces faits expérimentaux sont à comparer avec les symptômes observés dans le choléra, la fièvre typhoïde et les brûlures étendues ; d'ailleurs dans ces états on a décrit des lésions du plexus solaire.

Le plexus solaire est de plus un relais important pour la transmission des excitations centripètes de l'abdomen à la moelle et aux centres supérieurs. D'ailleurs, les excitations ne deviennent conscientes que si elles sont très intenses, comme dans les péritonites.

En effet dans l'expérience de Goltz, chez un animal atteint de péritonite, il suffit d'un coup léger sur l'épigastre pour produire l'arrêt du cœur ; cet arrêt ne se produit pas si on a extirpé le plexus cœliaque.

IIL Expériences d'excitation. — Langley en Angleterre, François- Frânck en France et leurs élèves ont multiplié ces expériences sur le sympathique abdominal comme sur tout le système nerveux.

* 3° partie, page 2So.

. Dans nos expériences d'excitation faites au laboratoire de M. François-Franck (expériences 1 à 7) nous avons pu nous rendre compte de l'importance des ganglions semi-lunaires dans le fonctionnement des viscères abdominaux. Comme nous avons déjà, à propos de ces viscères, parlé de nos expériences, nous n'en rapportons ici que les conclusions ^

Nous avons constaté que le ganglion semi-lunaire gauche est régulateur de la rate, le semi-lunaire droit, de l'estomac et du foie, les deux mésentériques supérieurs, de l'intestin grêle et que la régulation du rein échappe complètement aux ganglions semi-lunaires et mésentériques.

Une conclusion très générale qui ressort de ces faits c'est qu'il existe pour les centimes sympathiques comme pour les centres cérébrospinaux une métamérie, que les centres les plus élevés, gouvernent les viscères les plus élevés et, que si dans l'abdomen la métamérie nerveuse et viscérale est plus masquée qu'au niveau de la tête, elle n'en existe pas moins.

IV. Expériences de paralysie transitoire par intoxication. — On peut, pour dissocier dans chaque ganglion sympathique, ce qui revient à l'activité centrale et à la conductibilité, avoir recours à des expériences plus fines que l'excitation et l'ablation. En effet, l'ablation,, par un traumatisme brutal, détruisant les centres solaires et leurs connexions, peut par les délabrements qu'elle cause, entraîner dans les fonctions des viscères des troubles qui dépassent le domaine du plexus solaire et ainsi faire accorder à ce plexus des fonctions plus importantes qu'il n'a véritablement.

D'autre part, dans les expériences d'excitation, on peut s'assurer des voies par lesquelles passe l'influx nerveux, mais on ne peut pas, quand, par exemple, on constate que l'excitation du grand splanchnique gauche, comme l'excitation du bout périphérique du ganglion semi-lunaire gauche produit la vaso-constriction de la rate, savoir si dans l'un et l'autre cas il n'y a eu que simple conductibilité ou si, dans le premier, il y a eu participation active des cellules du ganglion.

On peut néanmoins d'après les caractères de la réaction, induire si celle-ci est de nature directe ou réflexe, mais c'est un procédé d'analyse très délicat et partant soumis à de fréquentes erreurs. Au

^ Voir pour les détails, Documents.

contraire, en ayant recours, au lieu des procédés mécaniques et physiques d'ablation et d'excitation à des. procédés chimiques, on peut pénétrer facilement et plus avant dans l'analyse des phénomènes. C'est ainsi que les poisons, par leur action élective, permettent des dissociations fines. C'est ainsi, par exemple, que F. Franck, par l'injection locale de cocaïne dans le ganglion premier thoracique, que Langley par les badigeonnages de nicotine, ont pu, paralysant l'activité cellulaire des ganglions, sans toucher à leur conductibilité^ étudier le problème de l'autonomie des centres ganglionnaires sympathiques et de leur activité réflexe.

Dans le chapitre précédent, à propos des voies de conduction, nous avons décrit et discuté les expériences de Langley et rapporté les faits que nous avons observés par la même méthode. Il en résulte la mise en valeur des centres solaires comme relais très importants dans l'afflux nerveux centrifuge. Ils sont un relais obligé pour les fibres inhibitrices et vaso-dilatatrices, le ganglion semi-lunaire gauche, pour le système des fibres de la rate, le semi-lunaire droit pour celui de l'estomac et du foie, les deux mésentériques supérieurs pour celui de l'intestin grêle et probablement les petits ganglions rénaux pour celui des reins. Ils servent de voie de conduction pour les fibres vasoconstrictives des viscères abdominaux , le ganglion semi-lunaire gauche pour les fibres de la rate, le droit pour celles de l'estomac et du foie, et les deux mésentériques supérieurs pour celles de l'intestin grêle. Les fibres vaso-constrictives du rein n'ont, au contraire, aucune connexion avec les ganglions semi-lunaires ou mésentériques supérieurs.

Ces ganglions sont aussi le centre trophique de fibres vaso-constrictives. Ces fibres, nées dans les ganglions solaires, apparaissent facteurs d'une double fonction antagoniste, tantôt vaso-constrictives et tantôt vaso-dilatatrices. Elles sont vaso-constrictives, quand elles reçoivent une excitation directe ou quand les ganglions solaires agissent comme centre réflexe. Elles concourent au contraire à la vaso-dilatation, formant le neurone périphérique du système vasodilaLateur quand elles reçoivent des fibres intercentrales, dites vasodilatatrices, un influx nerveux qui les inhibe, comme par un phénomène d'interférence.

V. E.XPÉRIEXCE DÉMONTRANT LK POUVOIR RÉFLEXE DES GANGLIONS SEMI- LUNAIRES ET MÉSENTÉRIQUES SUPÉRIEURS. — Dans uue première expé-

rience {expérience 3), l'on constate le pouvoir réflexe rapidement épuisé des ganglions solaires.

Après avoir disséqué sur un chien curarisé les ganglions solaires et les avoir en quelque sorte pédiculisés en réunissant en faisceaux, par des boucles de fils prêts à être serrées, les filets nerveux qui les unissent aux centres supérieurs, on met la rate et l'intestin dans des appareils pléthysniographiques, et l'on s'assure par l'excitation du crural et l'excitation du bout central d'un filet mésentérique, que la dissection et la pose des appareils n'a pas entraîné d'erreur de technique. Dans ces conditions, on serre les ligatures entre les ganglions solaires et la chaîne sympathique. Dans ces nouvelles conditions, l'excitation du crural ne produit plus la vaso-constriction de la rate et de l'intestin. Ce fait indique que les connexions des ganglions solaires avec les centres supérieurs sont supprimées. En second lieu, l'excitation du bout central d'un filet mésentérique produit une vasoconstriction de la rate et de l'intestin immédiatement suivie de vasodilatation.

Ce fait ne peut s'expliquer que par un réflexe dont le centre se trouve dans les ganglions solaires. Ce caractère éphémère de la vasoconstriction peut tenir à une fatigue du centre réflexe peut-être traumatisé légèrement dans la préparation. Cette interprétation paraît vraisemblable si l'on compare à la première les résultats de la seconde expérience.

Dans une seconde expérience {expérience 4) on dissèque les ganglions semi-lunaires et mésentériques supérieurs des deux côtés, on isole tous les filets nerveux qui les réunissent aux systèmes sympathique et pneumogastrique en les pédiculisant en quelque sorte <à la base du tronc cœliaque. Rate, intestin, fosses nasales et carotide sont réunis aux appareils enregistreurs. Dans ces conditions, l'excitation du crural, comme l'excitation d'un filet mésentérique produit la vasoconstriction de la rate, de l'intestin, des fosses nasales et l'élévation de la pression artérielle. Les filets intercentraux pédiculisés, réunis en deux paquets par deux ligatures sont coupés successivement. La première section, agissant comme excitation à la fois centripète et centrifuge, produit une vaso-constriction de la rate et de l'intestin. La seconde section, agissant d'abord comme excitation centrifuge, produit une vaso-constriction encore plus forte de la rate et de l'intestin, précédant la vaso-dilatation rapide de l'intestin, et très lente de la rate.

Après section, l'excitation d'une branche affe'rente du ganglion semilunaire gauche produit la vaso-constriction de la rate avec élévation de la pression artérielle et des fosses nasales.

Dans les mêmes conditions, l'excitation d'un filet mésentérique qui vient d'être isolé produit une vaso-constriction de l'intestin qui dispa-. raît progressivement.

Cette expérience démontre clairement la valeur comme centres réflexes indépendants des ganglions semi-lunaires et mésentériques supérieurs.

Le ganglion semi-lunaire gauche est un centre réflexe de la rate.

Les ganglions mésentériques supérieurs, des centres réflexes de V intestin grêle.

VI. RÉSUMÉ. — 1. Par des expériences d'ablation et d'excitation, Claude Bernard, Budge, Vulpian, François-Franck, Langley, Morat, Lemansky, Viola, Trambusti, Popielsky ont étudié les fonctions du plexus solaire.

II. De la critique des expériences de Claude Bernard, Popielsky et Onuf et de huit expériences d'ablation du plexus solaire suivies d'une survie de trois jours à dix mois, nous pouvons induire que le splanchnique ne joue aucun rôle dans les phénomènes observés, car sa résection simple ne produit rien et que le plexus solaire a des fonctions vasomotrices, motrices, toniques, trophiques et sensitives.

Il contient des centres vaso-moteurs autonomes pour les vaisseaux intestinaux (diarrhée, hypérémie intestinale, baisse de la pression sanguine périphérique), ces centres exercent une action tonique, puisque des épanchements sanguins se produisent déjà une heure après l'ablation du plexus. Le plexus agit aussi sur les mouvements de l'intestin, la diarrhée constatée après l'ablation, étant en partie causée par un péristaltisme exagéré. Il agit aussi sur le cours de la bile.

Les ulcérations intestinales, la présence de lambeaux épithéliaux dans les selles, plus tard l'atrophie des plaques de Peyer sont sous la dépendance d'une augmentation de la pression sanguine intestinale, par vaso-dilatation.

Le plexus solaire est enfin un relais pour la transmission des excitations centripètes de l'abdomen à la moelle et aux centres supérieurs. Dans l'expérience de Goltz la mort causée par un coup porté sur l'épigastre ne se produit pas après ablation du plexus.

III. Par des expériences d'excitation^ on constate que le ganglion

sëmi-lunaire gauche est re'gulateur de la rate^ le semi-lunaire droit, de l'estomac et du foie, et les deux mésentériques supérieurs, de l'intestin grêle.

IV. Par des expériences de paralysie transitoire causées par la nicotine on constate que les ganglions solaires sont des relais obligés pour les fibres inhibitrices et vaso-dilatatrices, mais qu'ils servent de voie de conduction à des fibres vaso-constrictivcs.

V. Par des expériences faites avec la méthode pléthysmographique, on démontre l'autonomie des ganglions solaires comme centres ganglionnaires sympathiques et leur activité réflexe. Le ganglion semilunaire gauche est un centre réflexe de la rate. Les ganglions mésentériques supérieurs sont des centres réflexes de l'intestin grêle.