I. G. Intestin grêle. — S. Secondes
' Arch. f. Anal. u. Phys., 1863, p. 309.
par une quantité de nicotine quatre ou cinq fois plus grande.
Si la nicotine agit sur les cellules du ganglion, son application locale doit être d'un très petit effet sur les nerfs, mais sur le ganglion doit abolir l'effet de la stimulation des fibres centrales.
C'est en effet ce qu'on observe en brossant le ganglion avec une solution de nicotine à 1 p. 100. Après cette application, Langley n'a pu déterminer aucun effet par l'excitation du sympathique cervical.
Si le nerf lié et sectionné est plongé dans une solution de 1 p. 100 de nicotine, sa conductibilité est abolie. Mais la différence des effets de la nicotine sur le ganglion ou la fibre est si grande qu'il n'y a pratiquement aucun danger de confondre l'action sur les cellules avec celle sur les fibres. Le ganglion cervical supérieur demande l'application d'une plus grande quantité de solution de sulfate de nicotine à 1 p. 100 que de solution de nicotine au même titre pour le paralyser, mais la paralysie est toutefois immédiatement produite.
La période de paralysie après badigeonnage avec la solution de nicotine à 1 p. 100 dure de vingt à trente minutes. La paralysie du ganglion demande la deuxième fois une plus grande dose de nicotine que la première fois. Alors qu'une solution à 0,50 p. 100 de nicotine peut suffire la première fois, il faut une solution au 1 p. 100 pour paralyser la seconde fois. Comme c'est la règle, l'application de nicotine au niveau du ganglion cause pendant une courte période le même effet que l'excitation du nerf. L'alcaloïde excite la cellule avant de la paralyser. Sa technique une fois bien établie, Langley l'a appliquée au plexus solaire.
La question étant de savoir si les fibres inhibitrices du splanchnique se terminent dans les cellules du plexus solaire, Langley a procédé comme pour les ganglions cervicaux supérieurs. Sachant que l'application de 1 p. 100 de nicotine ou de sulfate de nicotine laisse intact le pouvoir inhibiteur, il a badigeonné l'un ou l'autre ganglion ou tout le plexus avec un petit pinceau imbibé de solution à 1 p. 100 de nicotine ou de sulfate de nicotine. La nicotine appliquée surtout le plexus y abolit d'un coup le pouvoir inhibiteur du splanchnique.
Donc les fibres inhibitrices du splanchnique se terminent dans les cellules du plexus solaire. En outre si, le ganglion mésentérique supérieur est badigeonné avec la nicotine, la stimulation du splanchnique est encore capable de produire une inhibition des mouvements de l'estomac, mais est sans action sur les mouvements de l'intestin. D'autre part quand la nicotine est appliquée sur le ganglion cœliaque.
le pouvoir inhibiteur du splanchnique sur l'intestin n'est pas aboli, mais ce pouvoir sur les mouvements de l'estomac à quelque prix que ce soit est aboli.
Comme les expe'riences sont peu nombreuses, Langley n'ose pas affirmer que l'un des ganglions solaires est entièrement en connexion avec les fibres de l'intestin et l'autre avec les fibres de l'estomac, mais il tient à montrer qu'en majorité et probablement en totalité les fibres stomacales inhibilrices du splanchnique se terminent dans les cellules du ganglion cœliaque et que les fibres inhibitrices intestin nales se terminent dans les cellules du ganglion mésentérique supérieur.
Le vague envoie, dit-on, des fibres aux ganglions du plexus solaire. Cependant Langley constate que de copieuses applications de nicotine sur le plexus n'empêchent pas les mouvements de l'estomac et de l'intestin produits par l'excitation du vague au cou. Il en conclut que les fibres motrices du vagne ne se terminent pas dans les cellules du plexus solaire. Après l'application de nicotine sur les ganglions solaires, les mouvements spontanés de l'intestin deviennent plus prononcés.
Langley établit les connexions des fibres vaso-motrices du splanchnique chez le lapin et le chat de la même manière que celles des fibres inhibitrices.
Le badigeonnage des ganglions cœliaques ou mésentérique supérieur avec 1/100 de sulfate de nicotine diminue feffet de l'excitation du splanchnique. L'élévation de pression est beaucoup moindre qu'avant l'application de la nicotine. Par application de nicotine sur les deux ganglions en évitant avec soin le plexus rénal, l'élévation de pression causée par l'excitation du splanchnique est très réduite chez le chat, abolie chez le lapin et par application de nicotine sur tout le plexus solaire y compris le plexus rénal l'effet du splanchnique est aboli.
Comme pour les fibres inhibitrices, dans le splanchnique les fibres vasomotrices qui ont pour aire de distribution les artères cœliaques, vont aux ganglions cœliaques et celles qui ont la mésentérique supérieure, au gangUon mésentérique supérieur: mais, ajoute Langley, la méthode de détermination des effets vaso-constricteurs par le changement de coloration des Viscères ne donne pas souvent de résultats satisfaisants.
Bradfort a récemment montré que les vaso-dilatateurs vont par les splanchniques au rein et probablement à l'estomac ou l'intestin grêle. Constatant qu'après application de nicotine sur les ganglions solaires et le plexus rénal, l'excitation du splanchnique ne cause aucune chute de la pression, Langley conclut que les fibres vaso-dilatatrices comme vaso-constrictrices du splanchnique se terminent dans les cellules des plexus rénaux et solaires. Au cours de ses expériences sur le chien où le volume du rein est mesuré aYecl'encomètre de Roy, Langley constate que la nicotine sur le ganglion solaire n'empêche pas l'excitation du splanchnique de produire la
vaso-constriction normale du rein. Il en conclut que peu ou point de vasoconstricteurs splanchniques pour le rein se terminent dans le ganglion solaire. Séparant la surrénale et nicotinisant les ganglions solaires et tout le plexus rénal, il obtint les mêmes résultats. Il en conclut que chez les chiens gras, il n'a pas pu éviter de blesser le plexus rénal, et il attribue à cette erreur de technique de n'avoir pas obtenu par la nicotine une complète abolition du pouvoir vaso-constricteur du splanchnique sur le rein, mais, par analogie avec les résultats observés chez le lapin, il pense qu'il y a de grandes chances pour que les fibres vaso-motrices du splanchnique pour le rein se terminent dans les cellules du plexus rénal.
Quelques années plus tard, Langley a complété cet important travail par un second qu'il termine par des conclusions générales.
Les fibres inhibitoires du splanchnique pour l'estomac et l'intestin et les fibres vaso-motrices du même nerf entrent en connexion avec des cellules du plexus solaire et cela pour la raison que l'application de nicotine sur ces ganglions supprime les effets de l'excitation des splanchniques en amont.
Chaque fibre nerveuse viscérale présente sur son trajet une cellule nerveuse. Les ganglions sont des stations cellulaires pour les fibres nerveuses viscérales de toute nature ; c'est également l'idée que soutiennent depuis 1880, Dastreet Morat.
Langley montre que la nicotine à larges doses, ne paralyse pas les extrémités périphériques des nerfs vaso-moteurs ; mais elle annihile l'effet de l'excitation en amont des ganglions solaires. Ce fait prouve que les fibres splanchniques présentent une station seulement dans les ganglions solaires. Si elles présentent parfois une autre station dans les 'ganglions de la chaîne principale, tel n'est pas le cas en général où la station solaire est la seule depuis la moelle sur le trajet du nerf. Reste la possibilité que dans un certain nombre de cas la station cellulaire soit reportée au ganglion de la ch-aîne fondamentale ou du côté opposé dans les amas ganglionnaires périphériques.
Nous avons cherché à reproduire les expériences de Langley.
Sur un chien préparé {expérience 6) l'excitation du bout périphérique du sympathique thoracique gauche, à la hauteur du 10'' espace intercostal produisait une vaso-constriction de la rate et de l'intestin et une élévation de la pression artérielle ; on badigeonne largement, avec un tampon d'ouate imbibé de solution aqueuse de nicotine à 1 p. 100, les ganglions semi-lunaires et mésentériques supérieurs. Sept minutes plus tard, la même excitation donne les mêmes résultats, mais la vaso-constriction des fosses nasales, indiquant des phénomènes de sensibilité récurrente, on pense que le sympathique n'est pas assez isolé et on coupe les deux communicants suivants. Une nouvelle excitation donne les mêmes vaso-constrictions abdominales avec cette fois élévation de la courbe des fosses nasales parallèle à la
pression artérielle, ce qui indique la suppression de la sensibilité récurrente.
Dans ces conditions les excitations répétées d'un filet mésentérique ne produisent aucun effet, tandis que l'excitation du sympathique thoracique produit toujours une vaso-constriction intense de la rate et de l'intestin.
Ces faits démontrent Vaholition du pouvoir réflexe des ganglions mésentériques supérieurs avec conservation de leur conductibilité. Ce résultat n'étant pas conforme à ceux de Langley, nous avons de nouveau chargé de nicotine les ganglions solaires, les maintenant entre les tampons d'ouate fortement imbibés. Dans ces conditions, les excitations du sympathique répétées pendant une heure ont constamment d^onné d'une façon schématique les mêmes résultats : vasoconstriction splénique et intestinale, avec élévation de la pression artérielle.
Donc, chez le chien, les badigeonnages de nicotine sur les ganglions semi-lunaires et mésentériques supérieurs ne modifient pas les effets de Vexcitation du sympathique thoracique sur les vasomoteurs de la rate et de l'intestin.
Cette conclusion n'est pas conforme à l'opinion de Langley. De deux choses l'une, ou sa technique est bonne et alors les fibres vasomotrices ne s'arrêtent pas dans les ganglions, ou sa technique est mauvaise.
Dans sa technique il faut examiner la valeur du mode d'emploi de la nicotine et la façon d'apprécier les phénomènes vaso-moteurs.
Non seulement Langley et son école et d'autres physiologistes admettent que la nicotine paralyse les cellules nerveuses et laisse intacte la conductibilité des fibres, mais nous-même dans l'expérience que nous venons de résumer avons nettement constaté le fait de cette dissociation. Alors que l'excitation d'un filet mésentérique compris entre l'intestin grêle et les ganglions mésentériques nicotinisés ne produisaitaucun effet sur l'intestin, l'excitation du grand splanchnique produisait une vaso-constriction. Ce fait montre la suppression de la conduction dans le premier cas. Reconnaissant la valeur de la dissociation produite par la nicotine, nous devons maintenant apprécier les moyens qu'emploie Langley pour juger les phénomènes vasomoteurs.
Les effets des excitations du splanchnique sont mesurés seulement par les modifications de pression dans la carotide, comme on peut le
voir sur les figures. Or, c'est là un procédé très indirect qui ne fournit qu'une somme algébrique des modifications de la pression totale, et par conséquent peut laisser ignorer des vaso-constrictions locales. La méthode pléthysmographique eût pu fournir ces renseignements. Gomme cette méthode n'a été appliquée que pour le rein (c'est d'ailleurs pour le rein seul que Langley n'obtint pas des résultats conformes à sa théorie), comme de l'aveu même de Langley, la méthode colorimétrique ne lui a rien fourni de précis, les expériences de Langley, dans leur partie négative, perdent de leur valeur, des vaso-constrictions légères et locales pouvant dans les conditions de ces expériences très facilement passer inaperçues.
Voici d'autre part une phrase de Langley qui a son importance : « Chez le lapin comme chez le chat, les fibres splanchniques qui causent une élévation de pression sont, autant qu'on en peut juger par mes expériences, bien plus résistantes à l'action paralysante de la nicotine que les fibres de la pupille ou de la membrane nictitante. Même, ajoute-t-il, une injection d'un gramme de nicotine dans la jugulaire ne modifie pas les changements de pression causés par l'excitation des nerfs 8® et T thoraciques dans le canal vertébral. » C'est avouer que chez le lapin et le chat, animaux de choix cependant, il est déjà bien difficile d'obtenir après nicotinisation des résultats négatifs par l'excitation du sympathique thoracique.
Or, chez le chien les difficultés sont encore plus grandes. « J'ai constaté, dit Langley, que ses fibres pré-ganglionnaires recouvrent très rapidement leurs propriétés même après de fortes doses de nicotine. En conséquence, déterminer les connexions des cellules nerveuses avec les fibres viscérales est encore plus délicat que chez le chat et le lapin. »
De cette discussion, il ressort que, dans le cas même où l'on admettrait l'interprétation donnée par Langley des résultats qu'il a obtenus chez le lapin et le chat, ces résultats ne peuvent être, en ce qui concerne les vaso-constricteurs, appliqués au chien. Au fond, une telle différence entre ces espèces animales serait du reste difficile à admettre.
Donc, nous sommes d'avis avec Langley, Dastre et Morat, etc., que parmi les fibres vaso-motrices des viscères abdominaux qui descendent par la chaîne sympathique et les splanchniques, il est des fibres qui s'arrêtent dans les ganglions solaires. Ce sont les fibres inhibitrices. Mais nous sommes d'avis aussi qu'il en est d'autres, qui traversant les ganglions sans s'y arrêter, vont directemement aux
viscères. Langley, dans les conclusions de son second travail, a bien représenté ces fibres, mais il ne les regarde que comme possibles. Ses expériences ne lui permettaient pas d'affirmer leur existence. Ces fibres sont des fibres vaso-constrictives. Ce ne sont d'ailleurs pas les seules, car nous admettons que d'autres, nées dans les ganglions solaires, sont aussi vaso-constrictives \
IV. Résume. — I. Les voies de conduction du système solaire qui forment trois groupes : groupe intercentral, groupe périphérique, et carrefour solaire, comprennent, outre des fibres sensitives et sécrétoires, des fibres motrices, des fibres inhibitrices et des fibres vasomotrices, vaso-constrictives et vaso-dilatatrices.
II. Les fibres vaso-constrictives sont faciles à mettre en évidence dans le splanchnique. Leur trajet consécutif est déterminé dans nos expériences.
Les fibres vaso-constrictives de la rate passent par le ganglion semilunaire gauche, celles du foie par le semi-lunaire droit, celle de l'intestin grêle par les mésentériques supérieurs ; celles du rein par les ganglions rénaux.
III. Les fibres inhibitrices, comme les vaso-dilatatrices qui sont de même nature existent dans les splanchniques.
Langley, en se servant de la nicotine qui paralyserait les fonctions cellulaires, en respectant la conductibilité des nerfs, a montré que ces fibres se terminent dans les ganglions solaires, celles de la rate dans le ganglion semi-lunaire gauche, celles de l'estomac et du foie dans le ganglion semi-Umaire droit, celles de l'intestin grêle dans les ganglions mésentériques supérieurs, celles du rein, dans les ganglions rénaux.
En nous servant aussi de la nicotine, nous avons observé que toutes les fibres vaso-constrictives ne s'arrêtent pas contrairement à Langley, dans les ganglions solaires.
Il existe donc des fibres vaso-constrictives qui traversent les ganglions solaires sans s'y arrêter.
* Voir le chapitre suivant.
