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toute l’étendue des Apennins, mais toujours à une altitude assez élevée. | Enfin, à l'état fossile, le B. detritus a été signalé dans les terrains quaternaires, aux environs de Lyon (Locard), sur les bords du Rhin (A. Braun), et dans la vallée de la Cettina (Bourguignat, 1880). :

Tandis que l’Helix lapicide est remarquable par son polymorphisme très restreint, le Bulimus detritus va nous présenter un polymorphisme un peu plus étendu, quoiqu’encore assez réduit, relativement aux espèces que nous examinerons après lui. | Tout d'abord, on peut observer, dans presque toutes les colonies un peu populeuses de B. detrilus, trois caractères variant dans des limites assez étendues. Je ne parle ici que de la France, car je n'ai pas encore eu l’occasion d'étudier le polymorphisme de ce bulime en dehors de cette PARU assez restreinte en somme, de son domaine.

1° La forme de la coquille varie entre deux extrêmes qui ont été figurés par M. Locard (1) et nommés par lui : la forme écourtée, Bulimus detritus Locard, et la forme allongée, Bulimus Locardi Bourguignat. Ce dernier nom a été changé récemment (2) en celui de B. Arnouldi Fagot, le nom de B. Locardi ayant déjà été employé par M. Matheron (3), 1878, pour une espèce fossile éocène de la Provence. Je désignerai ces deux modes par les termes inflatus et elongatus. 2 La coquille est tantôt blanche ou blane jaunätre, unicolore, tantôt ornée de raies transversales, ou « flammes », cornées ou brunes, et plus ou moins transparentes. J'appellerai albidus et radiatus ces deux modes, qui sont bien connus de tous les auteurs, mais auxquels on n’a pas encore

(1) Monographie genres Bulimus et Chondrus, 1881, pl. I, fig. 4et 5. (2) Contributions faun. malac. Aragon; 1887, p. 148 (3) Recherches paléont. midi franc., 15° partie, pl. I, fig. 6.

donné: de nom spécial, ainsi que je le montrerai tout à l'heure.

3° Enfin, la taille de la coquille varie entre des limites assez étendues; sa longueur oscille entre 15 et 25 millimètres. On peut donc encore distinguer dans ce cas deux modes, les modes minor et major.

Je désignerai par a, le mode énflatus; par a, le mode »0rmalis. intermédiaire entre énflitus et elongalus; et par a, le mode elongutus. Pareillement, les modes «lbidus et radialus seront désignés respectivement par les lettres b, et b,; enfin, le mode minor par c,, le mode medius, intermédiaire entre minor et major, par ©, et le mode major par c;.

En nous servant de ces notations, nous pourrons dire que le Bulimus detrilus présente les divers modes suivants :

ex forma : a, a, et a,.

ex colore : b, et b:.

ex amplitudine : €, e, et e3.

Il est facile de voir, en outre, que ces trois séries de modes constituent dix-huit combinaisons différentes, telles que : d1DC;, 3:D2€;; 23D; C2, etc.

Or, il est assez facile de trouver toutes ces variétés, dont un certain nombre ont déjà reçu des noms spéciaux. La variété major de Moquin-Tandon, par exemple (1), « coquille plus grande et plus allongée », comprend a, b, €, et a, b, €; sa variélé ##41n0r7, « coquille plus petite et plus courte », com-prend a,b,c,, et a,b,e,. Le Bulimus detritus, var. minor de M. Locard (2), n’est autre chose que a,b,c,, car dans sa descriplion l’auteur a eu soin de préciser très complètement les caractères : «coquille de petite taille, pouvant ne mesurer que 15 millimètres de hauteur (c’est donc c,, et non €, ou €;), mais d'un même galbe général peu renflé (c’est donc a, et non à,

(4) Hist, nat. moll, France, 1855, t. II, p 295. (2) Monogr, geur. Bulimus et Chondrus, 1881, p. 9.

qui est une des caractéristiques de la variété inflatus du mème auteur, et encore moins àa;, qui est le caractère des différentes formes nommées par lui B. Locardi), non flammulé (e’est donc b, et non b,), avec des stries plus aceusées. » Le Bulimus detritus, var. inflatus de M, Locard comprend a,b;e, et ab, ©; le B. Locardi var. minor comprend a,b,c, et a,b; €; ; et ainsi de suite, pour toutes les variétés décrites et dénommées par les différents auteurs.

En somme, chez le Bulimus detritus, les trois caractères aNb'elC; que nous avons en vue en ce moment, sont un bon exemple de polymorphsme diffus. Je ne veux pas dire, bien entendu, que, dans chaque station de cette espèce, on trouve les dix-huit variétés que j'ai définies; chaque colonie peut être caractérisée, au contraire, par l’absence, la présence ou la fréquence de tel ou tel mode particulier. Dans l’une, par exemple, tous les individus seront élancés (mode elongatus, as, Bul. Arnouldi de Fagot); dans une autre, tous les individus seront très petits (mode minor, €,, comme dans la station des Arborats, près de Lyon). Moquin-Tandon avait déjà dit : « Sur 147 individus récoltés près de Digne, il y en avait 139 types, 3 radiatus et 5 albinos. Sur plus de 100 individus observés dans les Pyrénées, aux environs de Gavarnie, par M. Boutigny, il n’y en avait qu'un seul de la variété radiatus. Sur 1380 individus du midi de l'Aveyron, il y avait 210 types, 1 radiatus, 2 Pfeifferi, 1104 albinos, 13 major et 90 minor (1). » |

Cette analyse semblera peut-être puérile, mais elle nous montre cependant, déjà, quoique l'espèce que nous avons en vue actuellement soit assez peu polymorphe, qu'il n'est guère logique d'associer artificiellement sous un nom distinct plusieurs des caractères variables d’une espèce. C’est ainsi que les variétés major el minor de Moquin-Tandon, et les

(1) Hist. nat. moll, 4855, t. IE, p. 296.

B. detrilus var. minor, et B. Locardi var. major. de M. Locard, pour ne parler que des variétés que nous avons considérées séparément, ne sont que des associations artificielles de caractères, associations qui sont réalisées très souvent, il faut bien le reconnaitre, mais qui ne méritent vraiment pas l'honneur d’un nom spécial. Il n’y a, en effel, que deux partis à prendre ou bien faut-il donner un nom distinet à chacune des dix-hui variétés que nous avons définies — ce qui serait plus logique, mais aussi vain et inutile que de donner un nom à une partie seulement d’entre elles; —ou bien doit-on simplement,comme je lai fait, donner un nom à chacun des modes distincts que peut présenter chacun des caractères variables. Ces noms permettent de caractériser très neltement la physionomie morphologique de chaque station. On dira par exemple : dans telle station, un cinquième environ des individus pré sente le mode elongatus, le reste de la populalion se partage à peu près entre les modes normalis el inflatus ; quelques sujets, en petit nombre, un dixième environ, présentent le mode J'adiatus, et le reste est albidus; et, enfin, comme taille, les individus oscillent entre les modes snedius et major, à l’exception d'un très petit nombre, 4 ou 5 0/0, de sujets minor. — C’est là ce que j'ai observé pour 200 sujets environ, récoltés le 5 avril 1882, sur les talus de la route de Montélimar à Carpentras, au sortir même de Montélimar. Il serait impossible de décrire avec autant de clarté, de précision et de concision, la morphologie d’une colonie, en se servant des noms de variétés des auteurs; qu’on veuille bien relire, comparativement, la description que j'ai précédemment donnée, d’après Moquin-Tandon, d’une station « du midi de l'Aveyron ».

Les noms distincts, pour chaque mode, ont en outre l’avantage de permettre l'étude de l'influence des milieux sur les caractères variables. Il est à peine besoin de faire remarquer,

en effet, que ce n’est qu'en analysant les divers caractères, et en cherchant, pour chacun d'eux, si telle ou telle manière d'être, tel mode, en un mot, est toujours corrélatif de telle ou telle condition de milieu, qu'on aura quelque droit d'induire qu'il y a relation de cause à effet entre cette condition de milieu et le mode correspondant.

Le Bulimus detrilus nous présente done un premier exemple bien net de polymorphisme diffus, ce polymorphisme étant, d'autre part, assez peu étendu. Mais il va nous montrer également de bons exemples de localisation des caractères.

Aux environs de Clermont-Ferrand, il existe une curieuse variété, désignée par Bouillet en 1836 (1) par la lettre E, « belle variété jusqu'ici particulière à l'Auvergne, d’un jaune corné, brunâtre, transparente, de la même grosseur que les autres variétés ». Jusqu'à ces derniers temps, je croyais, moi aussi, que cette variété cornée était spéciale aux environs de Clermont ; je ne l’avais jamais récoltée, et ne la connais sais que pour en avoir recu de nombreux échantillons, de M. Drouet, en 1879. Mais tout dernièrement, M. Gabillot, de Lyon, m'en a montré, dans sa collection, trois échantillons bien caractérisés, qu'il aurait récoltés lui-même, vers 1848, 1849 ou 1850, aux environs d'Embrun (Hautes-Alpes). En outre, Deshayes a signalé, en 1832, sous le nom de Bulimus corneus, une coquille de la Morée, qui est peut-être aussi cette même variété.

La synonymie du Bulimus corneus doit nous arrêter un instant, car elle est assez compliquée. En 1832, Deshayes (2) a décrit, et fort bien figuré, un unique échantillon, sous le non de Bulimus corneus. « Cette espèce parait rare, car nous n’en avons vu qu’un seul individu », dit Deshayes; et un peu avant : « ce bulime a, par sa forme et sa taille, beaucoup

(1) Gatalogue des mollusques de la haute et basse Auvergne, p. 47, (2) Expédition seient. Morée, p, 164 et 16à

d'analogie avec le Bulimus detrilus ». En effet, les deux excellentes figures qu'il en donne montrent une coquille en tout semblable à certaines variétés du B. detritus, sauf que « toute la coquille est mince, transparente, d'une couleur de corne foncée et rougeàtre », c'est-à-dire analogue, semble-t-il, sous le rapport de la constitution du test, au Bulimus montanus des Alpes et du Jura.

En 1855, de Grateloup et Raulin (1)rallachent à cet énigmatique B. corneus de Deshayes la variété unicolore, cornée, du B. detritus des environs de Clermont, variété que Bouillet avait largement répandue alors dans les collections.

En 1863, von Martens (2) considère le B, corneus de la Morée, décrit par Deshayes, comme une variété du grœcus de Beck (3). Mais cette opinion n'est justifiée par rien. En 1877, Kobelt (#) donne aussi le corneus de Deshayes comme synonyme du græcus de Beck, mais en reproduisant, à peine modifiée, la diagnose latine de Deshayes : il semble avoir des doutes. Enfin, Westerlund, en 1887 (5) adopte, sans commentaires, l'opinion de Kobelt et de von Martens (6).

En somme, il y a certainement, ceci est admis par tout le monde, deux espèces de bulime dans la Morée, le detritus et le græcus, tous les deux fort répandus. En outre, une coquille de bulime a été décrite et figurée en 1832 par Deshayes sous le nom de corneus; ce corneus de Deshayes est-il une simple variété du delritus, dont il ne diffère que par l'épaisseur et la couleur du test? cela me semble le plus probable; est-ce une espèce distincte? cette opinion est encore soutenable, à la

(1) Catal. moll. terr. et fluv. de la France, p. 16.

(2) Malac. Blätt, t, XX, p. 38

(3) Beck, 1837, Ind. moll. p. 72.

(4) Suites à Rossmasler, Icon. land and Süssw. moll., p. 66.

(5) Fauna Paläarctischen, p. 27.

(6) Bourguignat à décrit une variété cornea du Bul. Jeannoti de l’Alg“rie (Malac. Alg., 1864, L. I, p. 11); mais il ne peut y avoir de confusion entre le petit B. Jeannoti Terver, et les grands B, detritus et græcus,

rigueur; enlin, est-ce une variété du græcus, espèce si distincte du detritus, comme l’ont dit von Martens, Kobelt et Westerlund? cela me semble tout ce qu'il y a de plus invraisemblable. En tout cas, il est certainement impossible de trancher définitivement la question, avec les seuls éléments si incomplets qu'on peut rencontrer dans les ouvrages cidessus cités; l’étude réelle des mollusques de la Morée, et non pas l’étude du peu qu’en ont dit les auteurs, pourrait seule apporter de nouveaux éléments de discussion.

Quoi qu'ilen soit du Bulimus corneus de Deshayes, il reste acquis que le mode cornews — coquille unicolore, jaune corné, un peu transparente — s’observe quelquefois chez le Bulimus detritus, et que ce mode semble très localisé dans quelques rares stations, en dehors desquelles on ne l'observe jamais.

Sur le versant oriental du petit massif du Lépine, en Savoie, M. Locard a signalé, en 1881 (1), d’après Bourguignat, une autre variété singulière, le B. sabaudinus Bourguignat, que je ne saurais mieux décrire qu’en disant que c’est un Bul. detritus présentant les modes minor et elongatus, et en outre une irrégularité de développement de la spire, analogue à celle qui caractérise les Ferussacia Vescoi et Gronoviana, deux variétés de la Fer. folliculus (2). Ce B. sabaudinus a été figuré très soigneusement par M, Locard.

Ces deux variétés du Bul. detritus, la variété cornea des environs de Clermont, et la variété sabaudina des bords du lac du Bourget, diffèrent donc des autres variétés dont nous avons parlé jusqu'ici en ce que ce sont des formes très localisées, et dont la caractéristique, pour chacune d'elles, n’a pas encore été observée dans un grand nombre de stations. Des

(4) Monogr. genres Bulimus et Chondrus, p. 12, pl. [, fig. 8 et 9, (2) J'ai indiqué dans une précédente petite note, les relations mutuelles de ces différentes

formes de Ferussacies (Sur la faune malac. des îles de la rade de Marseille, 1891, ins Assoc. franc. avance, sciences, congrès de Marseille, 2° partie, p. 550).

noms spéciaux sont donc justifiés, jusqu’à un certain point, pour ces formes spéciales, Mais comme on ne peut avoir la moindre incertitude au sujet de la parenté incontestable de ces deux formes avec le B. detrilus ordinaire, il convient que ces noms soient des noms de variétés.

Le polymorphisme du Bul. detritus, en France, pourrait donc s’exprimer par le tableau suivant :

Bulimus detritus.

Modes : (ex forma) inflatus, normalis, elongatus. — * (ex colcre) albidus, radiatus, melanorhinus. — (ex amplitudine) major, medius, minor.

—- (ex epiderme) lœvigatus, excoriatus.

Variétés : cornea (Clermont-Ferrand et Embrun). — sabaudina (bords du lac du Bourget).

J'ai ajouté, pour rappeller la variété excoriata de Dumont et Mortillet (1), variété que je n'ai jamais eu l’occasion de récolter, jusqu’à ce jour, les deux modes lœvigalus et excorialus, ce qui ferait trente-six variétés modales, au lieu de dixhuit: toutefois, vers la limite altitudinale supérieure du Bul. delritus, c’est-à-dire là où se présente le mode excorialus, le mode radialus semble devenir excessivement rare, et peutètre ces deux modes, radiatus et excorialus sont-ils incompatibles; cela réduirait à vingt-sept seulement le nombre des variétés modales. En outre, j’ai ajouté aussi, comme troisième mode ex colore, le mode melanorhinus, que je n’ai jamais rencontre non plus, mais que Moquin-Tandon cite (2) d'après un catalogue de Cristofori et Jan, sans en indiquer la station;

(1)1857. Catal. crit. et malac., p 99,

(2) 1855. Hist. moll, France, t. If, p. 294. — Lorsque la coquille des Bulimus detritus est mince, et lorsqu'on laisse pourrir dans cette coquille l'animal ou tout au moins la partie de son corps qui occupe les premiers tours, l'extrémité du tortillon devient noire, et se voit par transparence; ne serait-ce pas là tout simplement la variétè melanorhinus de Cristofori et Jan?

cette variété est caractérisée parla couleur noirâtre du premier ou des premiers tours ; elle est incompatible aussi, très propablement, avec le mode excorialus, et cela n'auginente que de neuf le nombre des variétés modales, qui se trouve par conséquent porté à trente-six environ.

J'ai donné dans le tableau précédent une importance un peu plus grande aux deux variélés cornea et sabaudina, paree qu’elles sont assez localisées, et parce qu'elles ont été distinguées, et spécifiées par quelques auteurs. Mais il serait à mon avis préférable de les ranger elles aussi parmi les simples modes. La variété cornea n'est en somme que la limite du mode radialus, lorsque les flammes deviennent confluentes. Quant au B.sabaudinus de Bourguignat, nous avons déjà dit que, en dehors des deux modes minor et elongatus, il ne présente pas d'autre caractéristique qu'une légère irrégularité de développement de la spire, irrégularité qu'on pourrait désigner par l’épithète regularis. Le polymorphisme du B. detrilus pourrait donc, en définitive, ètre représenté par le tableau suivant :

Grandeur de la coquille : major, medius, minor.

Forme de la coquille : inflatus, normalis, elongatus.

Couleur et constitution du test : albidus, radiatus, corneus, melanorhinus.

Développement de la spire : regularis, irregularis.

Epiderme : lœvigatus, excoriatus.

On pourrait distinguer encore : 1° le cas où les flammes du mode radiatus deviennent contiguës et constituent dès lors de véritables bandes; Bouillet a signalé trois stations des environs de Clermont où il rencontrait sa variété A, « variété à bandes longitudinales brunes, d'à peu près un millimètre de largeur »; M, Locard a également signalé,

sous le nom de variété intermedia (1), et des environs de Grenoble, une colonie de B. detritus dont les coquilles sont « de couleur grise ou grisàtre » et sont quelquefois ornées « de bandes longitudinales irrégulières, d'un gris plus foncé » ; 2° le cas où les flammes ou les bandes sont bleuàtres (variété Pfeifferi de Moquin-Tandon); 3° le cas où les stries transversales sont plus accusées que d'ordinaire (variété minor de M. Locard) (2); 4° le cas où l'ouverture de la coquille est un peu différente de sa forme ordinaire (var. sh'angulatus de M. Locard) (3). Mais ce serait pousser lanalyse un peu loin, et comme personne n’a jusqu’à ce jour donné beaucoup d'importance à ces nuances, il n'est pas nécessaire d'insister sur le peu d'intérêt qu'il y aurait à les décrire et cataloguer minutieusement.

Je terminerai cette histoire du Bulimus detrilus par la remarque suivante. Quelques conchyliologistes seront peutètre surpris de me voir donner une importance à peu près égale aux variations ex forma et aux variations ex colore. Je dois donc déclarer, dès à présent, que la couleur de l’épiderme et la constitution plus ou moins cornée de la coquille sont des caractères que je considère, « priori, comme tout aussi importants, c’est-à-dire tout aussi dignes d'étude que ceux relalifs à la forme de la coquille. L'importance d'un caractère est proportionnelle à sa fixité et ne dépend pas, comme la pratique de la conchyliologie paléontologique porte à le croire, de la facon plus ou moins complète dont il se conserve à la fossilisation. Est-il besoin de rappeler que les paléontologistes sont unanimes à reconnaitre qu’ils ne pourraient distinguer, avec les os seuls, le cheval, l'âne et l'hémione? Faut-il faire remarquer que les couleurs du test se

(1) Etud, var. malac., 1881, v. I, p. 211, (2) Monogr. Bul. Chondrus, 1881, p. 9 ; — et : Elud, var. malac., 1881, p 211. (3) Etud var. maïac., 1881, 1. I, p. 212,

conservent tres souvent dans la fossilisation (1)? Enfin, il ne faudrait pas, non plus, croire que l'importance taxinomique d'un caractère est proportionnelle à l'importance physiologique de l'organe qui supporte ce caractère; il suffit de rappeler les limnées de la faune profonde du Léman (L. abyssicola), dont les poumons ont été si notablement modifiés, physiologiquement, puisqu'elles ne respirent plus lair en nature, et que ce poumon s’est adapté à la respiration de l’air dissous dans l’eau, sans que les autres caractères spécifiques aient été notablement modifiés.

L'idée de l’émportance taxinomique des caractères n’est pas distincte, au fond, de celle de la fixité de ces mêmes caractères ; un caractère est important, en classification, c’est-àdire susceptible de bien caractériser certains groupes, lorsqu'il est invariable. S'il est variable, il devient inutilisable dans la classification, ou, en d’autres termes, il cesse d’être important. Je reviendrai d’ailleurs sur ce sujet, et je montrerai que tel caractère important, c’est-à-dire invariable et susceptible, dès lors, de caractériser des espèces distinctes, dans tel genre, est au contraire excessivement variable, c’est-à-dire sans importance, dans tel autre genre.

(1) Les néritines du Valdonnien d'eau douce de la Provence (crétacé supérieur), et en particulier celles qu’on trouve aux environs de Peynier (Bouches-du-Rhône), ont les zébrures de leur test admirablement conservées.