MÉTHODE BIOMÉTRIQUE D’ANALYSE DE LA CROISSANCE RELATIVE
a) Mesures. — Je rappelle que toutes les mesures ont été faites sur animaux d'élevage, cultivés dans des conditions aussi identiques que possible, les géniteurs initiaux, pris au nombre de 60 à 100 pour chaque espèce, provenant de populations strictement définies.
Seule la croissance des S 4, plus intéressants que les 99 par la valeur diagnostique de leurs caractères, sera examinée dans ce mémoire. Exceptionnellement, l'étude portera sur les stades juvéniles, antérieurs à la première manifestation de sexualité. Les caractères biométriques des 99 seront examinés dans un travail ultérieur.
Deux possibilités s'offraient à moi : mesurer un petit nombre de grandeurs sur de très nombreux individus et obtenir ainsi les paramètres définissant la croissance relative de chacun de ces éléments morphologiques avee une bonne ou une très bonne précision ; où mesurer, sur moins d'animaux, la plupart des grandeurs susceptibles de révéler des différences entre espèces, quitte à ne déterminer les paramètres caractéristiques qu'avee une moindre précision. Je crois, le travail étant achevé, avoir eu raison d'opter pour cette deuxième solution, en prenant un nombre de mesures assez élevé sur des groupes de 150 à 200 mâles par espèce : malgré les facilités d'élevage qu'oftrent les Jaèra, il n’est pas aisé de réunir un grand nombre d'animaux répartis de façon régulière entre toutes les tailles pos-
sibles ; il faut pouvoir, en même temps qu'on fait les mesures, suivre les élevages et leur accorder le minimum de soins qu'ils exigent : enfin, des faits dont j'espère montrer l'intérêt m'auraient sans aucun doute échappé si je n'avais effectué que les mesures apparemment les plus importantes. Je n'ignore cependant pas que, parfois, une meilleure précision des résultats aurait donné plus de poids à certaines démonstrations. Mais il aurait fallu, pour améliorer notablement cette précision, faire porter l'étude sur dix fois plus de Jaera environ, et je tiens pour certain que la vue d'ensemble que je me proposais d'acquérir ne s'en serait guère trouvée modifiée, après les nombreuses années de travail supplémentaire que nécessiteraient les mesures de ces très nombreux animaux.
Lorsqu'on étudie l’allométrie de taille d’un stade défini de la croissance d’un organisme, le lot représentatif d'animaux utilisé peut, et doit être constitué sans qu'aucun choix porte sur l’une quelconque des grandeurs. Dans le cas de l’allométrie de croissance, que nous rencontrerons presque exclusivement chez les Jaera, il est au contraire nécessaire de mesurer un nombre sensiblement égal d'animaux pour chacune des différentes classes de taille (correspondant à des intervalles logarithmiques égaux) si l’on veut que la répartition des points figuratifs ait une densité homogène dans toute l'étendue de la distribution : un choix inévitable porte alors sur l’une des variables, qui sert, dans bien des cas, de grandeur de référence.
Le choix des principales grandeurs de référence offrait d’ailleurs, chez les Jaera, une difficulté notable. La longueur totale de l’animal m'apparaissait évidemment préférable 4 priori : c’est elle qu'ont employée comme dimension référentielle la plupart des auteurs qui se sont occupés de croissance relative, et que A. E. NEEDHAM (1937), en particulier, a utilisée dans son travail biométrique sur Asellus aquaticus. Mais, à la différence des Aselles, qui restent immobiles, en position normale, lorsqu'elles sont placées entre lame et lamelle, pendant une ou deux minutes, les Jaera se promènent inlassablement, ou ne s'arrêtent que pendant un temps trop court pour permettre la mesure de la taille sur le vivant. Sur des Jaera mortes, il était impossible de prévoir quelle importance et quelle homogénéité pourraient avoir les jeux de contraction ou de relâchement des sept métamères thoraciques les uns par rapport aux autres, ou, pour le premier et le dernier, par rapport à la tête et à l'abdomen. Cependant, l'erreur relative sur la taille, élément morphologique de grande dimension, étant petite, on pouvait espérer rendre cette grandeur utilisable comme référence à la condition de préparer les animaux pour la mesure, par quelque procédé standard, atténuant
fortement les variations qu’apporte la mort à la taille normale des individus vivants. Le procédé suivant fut adopté.
Les Jaera sont pipettées et placées sur lame, dans une grosse goutte d’eau de mer ; on ajoute deux gouttes du mélange 1/2 glycérine + 1/2 eau douce ; on recouvre d’une lamelle, reposant d’un côté sur une cale de papier ou de carton plus ou moins fort suivant l'épaisseur de l’animal, de telle sorte que ce dernier, dont la face ventrale se trouve du côté lame, ne soit pas écrasé, mais simplement gêné dans ses déplacements ; les Jaera, dans cette glycérine au quart, meurent au bout de dix à vingt minutes, passent par un état de contraction, pour se relâcher ensuite et recouvrer leur taille normale quarante à cinquante minutes après leur prélèvement ; c’est à ce moment qu’il faut faire la mesure de taille totale.
Cette définition de la taille, qui écarte l’arbitraire dans toute la mesure du possible, m’a donné, en définitive, en l’utilisant comme grandeur de référence pour étudier la croissance des largeurs du corps, des résultats un peu meilleurs que l'emploi d’une deuxième grandeur de référence importante que j'avais mesurée, dès le début du travail, pour le cas où la première se serait avérée inutilisable : le carpopodite du deuxième péréiopode, que je désignerai par le symbole L,.,, pris entre le bord proximal de la partie bien chitinisée formant articulation interne avec le méropodite, d’une part, et l'extrémité distale externe, au point d'insertion d’un groupe de soies, d'autre part. Le péréiopode 2 avait été choisi parce qu'il dépend d’un segment sensiblement isométrique par rapport au corps et le carpopodite, entre les divers articles du péréiopode, parce que c’est à la fois l’un des articles les plus longs de la patte et celui qui manifeste, sur les péréiopodes 6 et 7, les différenciations sexuelles les plus remarquables dans le plus grand nombre de formes.
Les mesures suivantes ont été effectuées (fig. 4, 49, 4,) :
— la taille, L, définie entre le bord antérieur visible de la tête et le bord postérieur du pléotelson, au niveau de l’échancrure où sont logés les uropodes ;
— les largeurs hôte, di, Lo, lys las ls les ns loiéo de la tête, des métamères thoraciques et du pléotelson. La largeur de la tête a été prise dans la région la plus large, postérieure, au niveau des veux ; les largeurs des cinq premiers segments thoraciques aux niveaux les plus larges de ces somites, /, et /, ont été définis au milieu des bords latéraux des seg-
F1G. 4. — Mesures effectuées sur les Jaera marina. I, mesures du corps ; 2, définition de Lpréop. et de /préop. 3, définition de la longueur du carpopodite d’un péréiopode antérieur (Lp 1 OU Lp à).
ments correspondants. La largeur du pléotelson a été mesurée dans sa partie antérieure, au niveau de la grande courbure latéro-antérieure : — les longueurs L, , et, dans la plupart des formes, L, ; des carpopo-
dites des deux premiers péréiopodes. Voir la définition donnée plus haut ;
— Jes longueurs L, , et L,, et les largeurs correspondantes /,, et 1, , des carpopodites des deux derniers péréiopodes. Les longueurs ont été prises entre le bord proximal de la partie chitinisée formant articulation interne avec le méropodite, et l’extrémité distale externe, au point d'insertion d’un groupe de soies. Les largeurs ont toujours été mesurées dans la partie distale des carpopodites ; elles constituent d’ailleurs la seule grandeur pour laquelle il sera nécessaire de définir, pour chaque espèce, les homologies autorisant les comparaisons interspécifiques ;
— la longueur L,,4,. (prémâles et mâles) et la largeur /,:4%. (mâles seuls) du préopercule, définies, pour la longueur, entre l’échancrure proximale et le bord distal sub-'inéaire, pour la largeur, entre les deux pointe: qui, à droite et à gauche, limitent ce bord distal.
Malgré l'intérêt certain qu’elle présenterait, je n'ai pas mesuré la distance inter-oculaire, à cause de l’imprécision trop grande que comporte sa définition.
L'ensemble de ces mesures s'effectue au mieux en deux séries d’opérations
1. — En même temps que la taille L sont prises les différentes largeurs, de liére à lpiéo.
2. — Par dissection aux aiguilles, sous le binoculaire, dans la journée où les animaux ont été sacrifiés, ou le lendemain, les pattes et e préopercule (pour les prémäles et les mâles) sont ensuite détachés et reportés, dans la glycérine diluée de moitié, sur des lames toujours disposées dans le même ordre, afin qu'aucune ambiguité ne puisse s'établir, quant au numéro d'ordre des péréiopodes. Les appendices sont alors mesurés entre lame et lamelle, au microscope.
Afin de réduire les erreurs imputables à la dissection ou à une interprétation individuelle des repères, j'ai fait moi-même toutes les dissections et toutes les mesures. Celles-ci ont été effectuées au microscope, à l’aide d’un oculaire micrométrique Zeiss X 7, avec des objectifs variés, suivant la taille de l'animal. Une précaution élémentaire consiste à vérifier que la Jaera mesurée n’a pas effectué une demi-mue, ce que traduit une largeur anormale, par rapport à la partie antérieure du corps, des trois derniers segments thoraciques. Aucun des exemplaires
d'élevage, à la différence de ceux qu’on récolte dans la nature, n’a présenté de patte en régénération. Je me suis naturellement assuré, pour les mesures de largeur des métamères, que les bords latéraux droit et gauche de l'animal étaient au point en même temps, et pour les mesures des péréiopodes, que les deux extrémités de la droite théorique joignant les deux repères étaient également nettes. Dans quelques cas, malgré les précautions prises, les péréiopodes d'animaux ayant mué depuis trop peu de temps furent écrasés par la seule pression de la lamelle ; les mesures correspondantes manquent alors.
Le but de ce travail étant essentiellement de comparer des formes voisines, toutes les mesures, faites dans les mêmes conditions, ont été chiffrées en unités de travail, dont les correspondances avec les unités métriques figurent dans le tableau A. Certaines dimensions seront exprimées, dans le texte ultérieur, par le logarithme népérien de ces chiffres.
