TABLEAU A

Correspondance entre les unités de travail et les unités métriques pour les différents obiectifs employés.

Dimension | Objectif Unités de travail sur micromètre objectif | microscopique employé (lues sur micromètre oculaire) | SCOR 1 mm. entre 0 et 1 Stiassnie 1 3,82 1 mm. entre 0 et I | Stiassnie 2 5,80 1 mm. entre 0 et 1 Stiassnie 3 7:27 0,5 mm. entre 0 et 0,5 Stiassnie 4. 5,87 0,2 mm. entre 0 et 0,2 Stiassnie 5 5,90

Les longueurs et largeurs du corps ont été mesurées avec les objectifs 3, 2 et 1 pour des animaux de taille croissante. Les chiffres obtenus ont ensuite été rapportés au grossissement 3, les rapports de multiplication étant de 1,25 pour les mesures effectuées avec l’objectif 2, et de 1,90 pour les mesures effectuées avec l’objectif 1.

Les préopercules ont été mesurés à l’objectif 4.

Les mesures des péréiopodes ont généralement été faites à l'objectif 5, sauf pour les individus de grande taille, pour lesquels l’objectif 4 à été utilisé. Toutes ont ensuite été rapportées au grossissement 5, le rapport de multiplication étant 2,51 pour les mesures effectuées à l’objectif 4.

I1 m'a semblé inutile de convertir les mesures du corps en unités

ARCH. DE Z00L. EXP. ET GÉN. — T. 90, — Faso. 4. 13

d’objectif 5, puisque le plus important des deux paramètres de la relation d’allométrie, «, ne se trouve pas affecté par un changement d’unité sur l’une des variables ; il était cependant nécessaire de donner les détails précédents, puisque les valeurs du coefficient b, dans la formule y — bx%. dépendent des unités employées.

Il est immédiat, si on songe que le travail d'élaboration des résultats se fait sur les logarithmes des mesures, que des erreurs de mesure, de même valeur absolue pour l’ensemble des tailles, auraient, sur les calculs ultérieurs, des effets d’autant plus marqués que les animaux appartiendraient à une classe plus petite et conduiraient à des conclusions erronées sur le degré de variabilité en fonction de la taille. Il est donc important de graduer les erreurs (voir E. REEvE, 1940). La méthode utilisée répond d'emblée, bien que d’une manière assez grossière, à cette exigence l'erreur qui entache une mesure dépend uniquement, étant admis que le matériel à été convenablement préparé, de la lecture d’une graduation au micromètre oculaire, lecture qui, en fonction de l’ajustement du repère micrométrique au repère morphologique, peut être faite à 6 ou 7 unités de travail près, quel que soit évidemment l'objectif microscopique employé. L'erreur absolue sur les mesures sera donc d'autant plus grande que l’objectif sera plus faible et que l’animal mesuré sera plus grand. Cependant, pour les petits individus, appartenant aux trois premiers stades, la préparation du matériel devient très délicate et constitue le facteur limitant de la précision des mesures : j’insiste sur ce point pour qu’on n’attribue pas à ces stades jeunes une variabilité particulièrement élevée, qui n’est probablement qu'apparente et ne fait que traduire une difficulté insurmontable, inhérente au matériel même.

b) La relation d'allométrie. — Les progrès de nos connaissances sur la croissance relative, sous l'impulsion donnée par J. HUXLEY et G. TRISSIER, ont été tels, au cours de ces vingt dernières années, qu'il ne saurait être question aujourd'hui de douter de la valeur très générale de la loi élémentaire de la croissance relative, encore appelée loi d’allométrie simple. Cette loi s'exprime, conformément à la terminolog'e adoptée en 1936, sous « la forme y — bxx où y est la dimension d’un « organe, æ celle du corps tout entier (ou de l'organe de référence), « et b des cons- « tantes » (HuxLEY et T'Eissier). En coordonnées logarithmiques, la formule

devient :

log y = log b + « log soit : Y=B+ax

La courbe représentative est alors une droite. Des deux paramètres qui la définissent, &, la constante actuelle d'équilibre, en mesure la pente et a une signi-

fication biologique précise ; B, l'indice origine, représente la dimension de la grandeur Y pour X = 0,

Cette relation d’allométrie est, entre celles qui pourraient rendre compte des résultats expérimentaux, la plus sensée, et répond au mieux aux qualités que TEISSIER exigea, dès 1933, d'une « bonne formule » : « Nous poserons en principe « qu'une bonne formule doit traduire une hypothèse physiologique concrète et « ne dépendre que d’un très petit nombre de paramètres. Ceux-ci devront avoir « un sens physiologique précis et intelligible. Enfin, la formule devra, naturelle- « ment, s’ajuster convenablement aux résultats expérimentaux. » Les difficultés formelles qu'elle a soulevées, les variantes qui en ont été proposées, dans des cas particuliers (voir l'exposé critique de REEVE et HuxLey, 1945), le fait même que les interprétations physiologiques qu’en ont données TeissiEr et d’autres auteurs n'aient pas rallié tous les suffrages n’enlèvent rien à sa portée. Elle s’est révélée, notamment chez les Arthropodes et les Mammifères, mais aussi dans presque tous les embranchements du règne animal, un admirable instrument de travail, dont l'emploi a conduit à la découverte de faits biologiques importants et classiques. Il ne m'appartient pas de donner iei un aperçu même très bref de la bibliographie relative à ces problèmes : on en trouvera l'essentiel dans le livre de HuxLeY (1932), dans les nombreuses publications de TEISSIER et dans les essais dédiés à D’Arcx THoMPsON (1945). Parmi les Isopodes, l’Aselle (NEEDHAM, 1937. 1943), Idothea viridis (SLABBER) (HOwEsS, 1939) et Sphaeroma serratum (POTIER, 1951) ont, avant ce travail sur Jaera, fait l’objet d’investigations biométriques.

La formule d’allométrie ne fait pas intervenir l’âge des individus mesurés ; il faut donc, pour qu'elle ait un sens, que « la forme, la structure ou la composition « chimique d’un individu placé dans des conditions données ne dépendent que de « ses dimensions et non pas de son âge » (TEISsIER). Elle permet alors de prévoir l'unique dimension probable de tel ou tel organe d’un exemplaire particulier, dont la taille, ou la grandeur de référence adoptée, ont une valeur définie. Même lorsque la forme d’un individu ne dépend ainsi que de sa taille, il est le plus souvent nécessaire, pour représenter les étapes successives de la croissance, d'employer de suite plusieurs droites d’allométrie différentes, se raccordant par des points anguleux. Les points anguleux, correspondant pour plusieurs organes à une même dimension de l’organe de référence, traduisent une modification de la physiologie de l’animal, survenant, chez tous les individus, à une taille caractéristique pour la population envisagée.

Dans de nombreux cas cependant, que TEIssier fut le premier à mettre en évidence (1931 et travaux ultérieurs), la forme ou la composition chimique d’un animal dépendent, non seulement de sa taille, mais aussi de son âge physiologique. Certains organes d'animaux, plus ou moins avancés physiologiquement, mais appartenant aux mêmes classes de taille, se présentent alors sous l’un ou l’autre de plusieurs états d'équilibre bien distincts, seuls probables, représentés, en foncetion de la taille, par autant de segments de droite séparés les uns des autres par de véritables discontinuités : pour les caractères sexuels secondaires des Crustacés par exemple, ces discontinuités expriment le fait qu'aux tailles considérées, certains individus ont déjà effectué leur mue de puberté, qu’accompagne un accroissement exceptionnel de leurs variants sexuels, “lors que d’autres conservent une morphologie juvénile.

Compte tenu de ces points ou zones critiques, les croissances les plus complexes peuvent, dans la plupart des cas, être entièrement représentées par une série de droites d’allométrie élémentaires, ajustées à leurs diverses étapes. Chez les Jaera, une ou deux droites d’allométrie, suivant les cas, suffisent à rendre compte de la croissance des organes mesurés, au cours des phases de prépuberté et de postpuberté ; la croissance juvénile est au contraire assez complexe.

La plupart des mesures effectuées ont été généralement comparées aux deux grandeurs de références principales précédemment définies : L (pour les diverses largeurs du corps et Lpréo) et I, (pour les longueurs des péréiopodes L, ;, L»5, L»7). Les largeurs /» 4; lp 7; lpréo Ont été étudiées en fonction des longueurs respectives Lpç Lps Lpréo. Enfin, la relation d’allométrie de L,, en fonction de L a été précisée.

ce) Calcui des cocfficients d’allométrie. — Les coefficients « et B d’une relation d’allométrie peuvent être déterminés graphiquement, sur la droite adaptée au jugé, le mieux possible, au nuage des points expérimentaux. &« peut ainsi être connu à 0,02 près (TEISSIER, 1935), mais la marge d'incertitude dépend de la qualité du dessinateur.

Pour le calcul de «, la plupart des auteurs ont employé les procédés de régression linéaire, identifiant la droite d’allométrie à la ligne de régression de Y en X. L’application de la méthode des moindres carrés donne la valeur la plus probable de la constante d'équilibre «’1, définie par :

La droite de régression passant par le centre de gravité (X, Y) de la distribution, B’ se déduit de la relation :

%, = Da" À L'écart type de «’ est classiquement donné, lorsque les distributions de X et Y sont normales, par la formule :

r désignant le coefficient de corrélation et N le nombre d'individus que comporte l'échantillon étudié.

Une expression équivalente de 6, est donnée par R&EvE (1940), en fonction du terme $ (A?), A? désignant la différence entre la valeur mesurée de Y pour un X donné et la valeur de Y, calculée par la formule de régression, pour le même X.

S(AË) = S(Y-Y} — Gr) = SEM TES

S (4?) Vas xx?

L’écart-type de B’ se calcule par la formule :

chu =

1. Je désignerai dans ce travail la constante d'équilibre et l'indice origine de la droite de TEISSIER par æ et B, et par «’ et B’ les coefficients correspondants de la droite de régression de Y en X.

Ju = Cu Vo, + X?

TEISSIER (1948) à récemment proposé de représenter la relation d’allométrie par une autre droite, de pente.

Ty X = —

Tx

et montré que cette solution, préférable pour l’allométrie de taille, pouvait être étendue à l’allométrie de croissance.

B se déduit, comme dans le cas précédent, de la relation

Y =B+aXx L'écart-type de «, pour des distributions normales, a même valeur que celui de «’ : | 1-r N-2 L'écart-type de B, formulé par KERMACK et HALDANE (1950), peut s’écrire :

2 oc, (1 < TB — Feu + 24 X2

Mon ami R. CORNET a démontré que ces formules des écarts-types, valables pour des distributions gaussiennes, pouvaient être raisonnablement appliquées dans les cas d’allométrie de croissance que j'ai étudiés, bien que les distributions soient rectangulaires ; les termes additionnels qui interviennent alors, dans les formules théoriques, sont négligeables en pratique.

Ta —=

Je donnerai, dans la présentation des résultats biométriques sur les J. m.. les valeurs « et B, «’ et B’, des coefficients d’allométrie. Le procédé statistique qui permet de comparer des coefficients d’allométrie porte en effet sur des lignes de régression, et la méthode des moindres carrés convient seule, d’un point de vue théorique, lorsque les animaux mesurés ent été sélectionnés d’après les valeurs d’une des variables. Mais la droite de TEISSIER est beaucoup plus voisine de la droite tracée sur graphique, et par conséquent plus représentative de la distribution étudiée, pour peu que le coefficient de corrélation r, qu’il est préférable d’appeler, dans l’allométrie de croissance, coefficient de linéarité, s’éloigne assez notablement de l’unité (voir TeissiEer, 1948, p. 28).

D'un point de vue pratique, les logarithmes népériens (X, Y) des couples de mesure (z, y) ont été groupés, par classes de 0,050, en un tableau de corrélation. Les moyennes de X et de Y, les sommes des carrés des écarts à la moyenne, les variances o6?, et o?,, la covariance de X et Y, le coefficient de linéarité se calculent aisément 1, Pour les écarts-types de B ou B', les termes o?, ou ess) ne modifient généralement que la quatrième décimale et peuvent être négligés ; on a, par conséquent :

Sy # Ga X

1. Exceptionnellement, pour les prémâles et les stades juvéniles, j'ai employé des classes de 0,025. La correction de SHEPPARD n’a pas été faite, les fréquences n'étant pas très grandes et le nombre des classes étant assez élevé (voir YULE et KENDALL, 1945, p. 141).

d) Comparaison des coefficients d’allométrie. — La comparaison des coefficients de croissance relative permet d'apprécier, de la manière la plus sûre, les différences quantitatives qui séparent des espèces voisines, ou des races d’une même espèce, ou même des génotypes d’une même race.

La méthode graphique suffit parfois à mettre en évidence des différences de pente ou de position (voir, par exemple, les travaux de TEISSIER, 1934, 1936, 1937, et ceux de G. Cousin sur Gryllus campestris, Gryllus bimaculatus et leurs hybrides), mais elle ne constitue un moyen d’analyse suffisant que si ces différences sont importantes, et dans le cas où N et r sont élevés. Une solution mathématique, confirmant dans tous les cas les résultats graphiques, permet seule d'évaluer la validité des différences peu marquées qu’on observe, pour des formes voisines, entre des droites d’allométrie homologues.

REEVE (1940) à proposé une telle méthode, applicable en principe à la comparaison de deux coefficients d’allométrie x’ et B’, les écarts-types de B’, sensiblement proportionnels à X, ne pouvant manifestement fournir une estimation utile des différences de position.

La méthode de REEYE, analogue à une analyse de variances, repose sur un principe simple : un ensemble de n distributions qu’on se propose de comparer peut être représenté, soit par un lot de n meilleures droites ajustées à chacune d'elles, soit par la meilleure série de n droites parallèles, passant chacune par le centre de gravité d’une distribution, soit enfin par une droite unique, ajustée au mieux à l’ensemble des points expérimentaux. Les ajustements sont évidemment moins bons pour les n droites parallèles que pour les n droites distinctes et pour une droite unique que pour n droites parallèles. La différence de qualité des ajustements sera d'autant plus grande entre les n droites parallèles et les droites distinctes que les pentes des droites distinctes seront plus écartées les unes des autres : elle permet donc d'évaluer l’importance des différences de pente. La différence de qualité des ajustements sera d'autant plus grande entre une droite unique et les n droites parallèles que les différences de position des droites parallèles seront plus importantes : elle permet donc d'évaluer l'ampleur des différences de position.

La meilleure estimée de la qualité d’un ajustement étant la variance résiduelle

Te E En R£EVE cherche, par la statistique F :

19 — si les différences de pente sont ou non significatives en comparant les variances résiduelles correspondant aux nx droites parallèles et aux n droites distinctes :

29 — si les différences de position sont ou non significatives en comparant les variances résiduelles correspondant à une droite unique et à n droites parallèles.

Les tableaux des valeurs de F (SNEDECOR, 1934 ou FisnEr et YATES) indiquent, pour les deux degrés de liberté correspondants, la probabilité suivant laquelle des valeurs de F, supérieures où égales à la valeur calculée, pourraient être attendues, au hasard de l’échantillonnage, de la comparaison de prises appartenant à une même population. D’après les conventions usuelles, si F calculé correspond à une probabilité supérieure à 0,05, on en conelut qu'il n'existe pas de différence significative ; les probabilités comprises entre 0,05 et 0,01, compatibles avec la possibilité d’une différence, ne permettent pas de la tenir pour significative ; uns probabilité inférieure à 0,01 témoigne d’une différence significative entre les coefficients

comparés ; à une probabilité inférieure à 0,001 correspondent des différences hautement significatives.

J'ai employé la méthode de ReEve pour les comparaisons des constantes d'équilibre, auxquelles je me suis le plus souvent limité dans ce travail, à cause de l'intérêt biologique de ces coefficients de croissance, La méthode, comme le remarque d’aïleurs son auteur, est d’un emploi plus délicat pour B’, et n’a de sens réel que lorsque les droites étudiées ne diffèrent pas significativement, quant à leur pente. Dans ces conditions même, il semble que la méthode de REEVE soit d’une sensibilité un peu fallacieuse quant aux différences de position qu’elle révèle, ce qui peut tenir à ce que les droites parallèles introduites dans les calculs et qui ne résultent pas d’un ajustement par la méthode des moindres carrés, n’autorisent pas, en toute rigueur, une analyse des variances.

B. — Jaera marina albifrons.

Carpus-Rasse FORSMAN, 1944, Jaera alèijrons albifrons FORSMAN, 1949,

Origine de la population étudiée : Roscoff, près du Laboratoire (voir p. 211).