ÉTUDE GÉNÉTIQUE DU PHÉNOTYPE bifasciatum
L'étude génétique des bifasciatum, qui seront ici envisagés sous leur aspect typique, le plus fréquent, est très simple, le tri des portées pouvant être fait dès que les jeunes quittent le marsupium maternel et conduisant à des résultats très homogènes et très significatifs, que j'exposerai tout d’abord pour les albifrons.
Trois catégories de croisements ont été effectuées a) Des 99 bifasciatum fécondées par des 4 4 bifasciatum donnent : a) soit exclusivement des bifasciatum (246 descendants pour 10 croisements),
a>) soit des bifasciatum et des uniforme en proportions compatibles avec le rapport mendélien 3 : 1 (110 bifasciatum et 39 uniforme pour 5 croisements).
b) Des 99 bifasciatum fécondées par des 33 uniforme, ou les croisements réciproques © uniforme X & bifasciatum ont conduit
b,) soit à des descendances bifasciatum exclusives (211 descendants pour 8 croisements),
b,) soit à des bifasciatum et à des uniforme en proportions compatibles avec le rapport mendélien 1 : 1 (396 bifasciatum et 415 uniforme nés de 18 croisements).
c) Des croisements entre uniforme provenant de portées de type a, ou b, ont uniquement produit des uniforme.
Ces résultats s’interprètent de la façon la plus simple en supposant que le phénotype bifasciatum est déterminé par un gène bifasciatum B, dominant, qui, à l’état hétérozygote ou homozygote, provoque la concentration du pigment dans un effecteur limité (les deux bandes transversales caractéristiques) et supprime pratiquement toute coloration dans la région thoracique moyenne (segments 2 à 5) et la partie abdominale du corps. L’allèle récessif + 8 de B permet, à l’état homozygote + 8 + %, la réalisation du phénotype uniforme. Le gène B se comporte comme un caractère autosomique, le fait que des descendances monophénotypiques bifasciatum soient nées des deux types de croisements : © bifasciatum %X S uniforme et $ uniforme X & bijfasciatum excluant la possibilité d’une hérédité liée au sexe de type Drosophila où Abraxas.
L'étude du même phénotype bifasciatum, dans les autres formes de Jaera marina, mène à des conclusions identiques et montre la valeur générale des résultats précédents. C’est ainsi, pour ne signaler que les descendances comportant les deux phénotypes bifasciatum et uniforme, que j'ai relevé :
— chez les syei :
15 bifasciatum pour 5 uniforme, nés d'un croisement entre bifasciatum, et 81 bifasciatum pour 78 uniforme, nés de cinq croisements bifasciatum X uniforme.
— chez les forsmani :
130 bifasciatum pour 46 uniforme, nés de quatre croisements entre bifasciatum, et 406 bifasciatum pour 386 uniforme, nés de vingt croisements bifasciatum X uniforme.
— chez les prachirsuta :
47 bifasciatum pour 52 uniforme, nés de 3 croisements bifasciatum X uniforme.
Des résultats semblables ont été obtenus dans les croisements inter-spécifiques, par exemple entre bijasciatum de forme forsmanti et uniforme de forme albifrons (35 bifasciatum et 46 uniforme nés de 6 croisements), ou entre bifasciatum de forme albifrons ou forsmani et uniforme de forme ischiosetosa (73 bifasciatum et 64 uni-
forme nés de 7 croisements).
Il est d’ailleurs très vraisemblable que les gènes bifasciatum, qui peuvent ainsi être définis pour chacune des espèces de J. m., sont portés par des chromosomes homologues, et peuvent être considérés comme des gènes homologues. Trois ordres d'arguments, qui se complètent l’un l’autre, étayent cette hypothèse, dont la démonstration rigoureuse nécessitera pourtant de nouvelles recherches :
a) Nous allons montrer, dans les pages qui suivent, la liaison du gène B et de certains gènes dont dépend la nature du pigment des chromatophores ; en aucun cas, pour une espèce donnée, je n’ai observé de bijasciatum qui se comporte de façon indépendante par rapport à ces facteurs de coloration : il n’y a donc aucune raison de penser que, dans les génomes spécifiques, plusieurs gènes, situés à des loci différents, puissent présenter des mutations se manifestant par des phénotypes bifasciatum indiscernables les uns des autres.
b) On observe, dans les formes albifrons et forsmani, qui possèdent, toutes deux, des gènes bifasciatum et aurantiacum, ou dans les espèces forsmani et praehirsuta, chez lesquelles on trouve des gènes bifasciatum, violaceum, aurantiacum, les mêmes liaisons entre le gène B, et les gènes responsables d'états pigmentaires analogues.
Nous retrouverons de même, chez les albifrons et les forsmani, la même indépendance des gènes bifasciatum et infra-nigrum.
c) Enfin, tous les résultats génétiques relatifs aux croisements interspécifiques s’interprètent de la manière la plus simple en supposant que les gènes responsables de phénotypes semblables, dans des espèces distinctes, sont portés par des chromosomes homologues. Deux exemples, portant malheureusement sur des portées extrêmement faibles, semblent montrer que chez les hybrides inter-spécifiques, les deux chromosomes, apportés chacun par un des parents et marqués, l’un par le gène B, l’autre par un facteur de coloration lié à B, se disjoignent, au cours de la méïose, comme deux chromosomes homologues (voir pp. 328-329).
2. — ÉTUDE DE LA SÉRIE rubrum, sepia, violaceum, aurantiacum. LIAISON DE CES GÈNES DE NATURE DES PIGMENTS ET DU GÈNE bifasciatum.
Avant de poursuivre l’étude des autres phénotypes de structure, il est indispensable d’analyser quelques caractères de nature de la pigmentation, dont je montrerai le déterminisme génétique, et dont les gènes responsables sont liés au gène B : c’est ensuite par les relations de linkage entre les gènes rubrum, violaceum et aurantiacum et d’autres gènes déterminant les types de dessin coloré que seront définies, en général, les relations existant entre ces derniers et le gène bifasciatum.
a) Le gène rubrum.
Récessivité du gène rubrum. — Le caractère rubrum, associé au phénotype de structure uniforme, est apparu en deuxième génération, à partir d’une femelle albifrons de type normol (nigrum-uniforme), récoltée à Roscoff, près du Laboratoire. Tous les descendants de première génération présentaient, comme leux mère, des yeux noirs et des chromatophores noirs uniformément répartis sur le corps. En F,, un seul des cinq couples qui en avaient été isolés a donné des jeunes rubrum-unijorme, à côté de jeunes de type normal, dans la proportion mendélienne 1 pour 3 (25 rubrum pour 77 nigrum, tous uniforme).
Les mutants, isolés, puis croisés entre eux, m'ont fourni, à la génération suivante, une souche pure, entretenue depuis 1948, pour le caractère rubrum.
Dans les croisements entre uniforme de couleur rubrum et nigrum, quel que soit le sens du croisement, tous les descendants ont des yeux noirs et une pigmentation noire des chromatophores.
La réalisation d’une pigmentation rouge dans les chromatophores de type rubrum dépend donc de la présence, dans le génome des J. m., d’un gène autosomique récessif », à l’état homozygote. L’'allèle normal de r, +", permet, à l’état hétérozygote ou homozygote, la pigmentation noire du corps et des yeux.
Il est évident que les premiers 7ubrum obtenus ne résultaient pas d’une mutation apparue en élevage ; la fréquence du gène r, dans les populations naturelles, est sûrement très faible.
On peut supposer que, chez les mutants rubrum, la formation du pigment noir des chromatophores s'arrête à un stade intermédiaire, rouge, par suite de l'absence d’une substance nécessaire à l’accomplissement de la pigmentogenèse normale, Ce pré-pigment rouge doit se déposer aussi dans les yeux et s’y superposer au pigment rouge initialement formé.
Les gènes bifasciatum et rubrum ne sont pas des allèles, mais sont des facteurs liés. — En vue d'obtenir des rubrum-bijasciatum, une partie des descen-
dants de première génération (51 individus réalisant tous le phénotype nigrumbifasciatum), issus d’un croisement © nigrum-bifasciatum X 3 rubrum-uniforme. ont été croisés en retour avec des rubrum-uniforme, suivant les deux modalités réciproques :
— rubrum-unijorme X 8 de F, (phénotype nigrum-bifasciatum).
— © de F, (phénotype nigrum-bifasciatum) X & rubrum-uniforme. Sur 10 99 rubrum-uniforme, fécondées par les mâles de F,, 3 sont mortes sans descendance, et 3 n’ont donné qu'une seule portée. Au total, 129 jeunes seulement
sont nés des croisements en retour ; ils se répartissent en 65 nigrum-bifasciatum et 64 rubrum-uniforme.
L'absence de rubrum-bifasciatum et de nigrum-uniforme montre que les gènes B et r ne sont pas indépendants, mais laisse subsister deux possibilités :
«) Les couples de facteurs B et + #, r et +” sont portés par des chromosomes homologues ;
8) Les facteurs 7, + et B constituent une série d’allèles multiples correspondant respectivement aux aspects phénotypiques rubrum-uniforme, nigrum-uniforme, nigrum-bifasciatum.
Les résultats de 10 croisements réciproques des précédents (9 de F, X S rubrum-uniforme), dont le détail est donné ci-dessous, conduisent à écarter cette dernière hypothèse, et prouvent que les gènes B et r sont distincts, mais liés (voir tableau B).
