RÉSUMÉ

Les Jaera marina, Isopodes Asellotes marins, dont les innombrables populations, toutes établies dans la zone inter-cotidale, se rencontrent surtout le long des côtes occidentales d'Europe (de la Scandinavie jusqu’au sud de la France), sur les côtes d'Angleterre et du Groenland et sur les rivages atlantiques de FAmérique du Nord, ont été longtemps considérées comme formant une espèce monotypique. Leur complexité ne commença d’être révélée qu’en 1944, par B. FoRSMAN. Aujourd’hui, six formes en sont connues, qui avaient été classées jusqu'ici comme races ou sous-espèces, mais que le présent travail conduit à considérer comme autant d’espèces, encore qu'elles se placent à la limite de l’échelon spécifique. Les J. m., dans leur ensemble, apparaissent dès lors comme üne super-espèce, mais suffisamment voisine du niveau d'espèce

polytypique pour qu’il demeure légitime de parler de leur polytypisme. Très communes dans un vaste domaine géographique, où la plupart de leurs espèces sont accessibles à toute marée, les J. m., par la facilité de leur élevage, par leur polytypisme remarquable, par le riche polychromatisme de presque toutes leurs populations, par leurs larges possibilités d'hybridation inter-spécifique expérimentale, fournissent un matériel exceptionnellement favorable pour des recherches de systématique moderne ou évolutive.

Dans la première partie de ce mémoire, l’état actuel des J. m. a été étudié sous ses aspects morphologiques et écologiques, d’un point de vue purement statique, indépendamment de tout essai d'interprétation de sa complexité présente.

Les caräctères morphologiques que Sars et de nombreux auteurs avaient attribués autrefois à l « espèce » Jaera marina sont ceux-là mêmes que présentent en commun toutes les formes qui en ont été récemment définies et fournissent ainsi la diagnose de la super-espèce qu’elles constituent. C’est en particulier l'identité des caractères sexuels primaires et notamment du préopercule, chez plusieurs catégories de mâles différant entre elles par ailleurs, qui a permis de considérer les formes taxinomiques correspondantes comme des subdivisions d’une unité Jaera marina, homologue des autres unités, monotypiques et sûrement spécifiques, reconnues à l’intérieur du genre Jaera.

J’ai abordé ensuite l’étude différentielle des six espèces de J, m. décrites jusqu'ici : albifrons, syei, ischiosetosa, posthirsuta, praehirsuta et forsmani, qui se définissent qualitativement par autant de manifestations distinctes des différenciations sexuelles secondaires portées par certains péréiopodes des mâles, mais dont les femelles sont phénotypiquement si semblables que leur détermination sûre s'avère impossible. Étant donné que je n’ai pu me procurer la forme américaine posthirsuta, décrite assez sommairement par FORSMAN, l'analyse détaillée des particularités spécifiques a malheureusement du être limitée aux quatre espèces roscovites : albifrons, ischioselosa, praehirsuta, forsmani, et aux syei, provenant de Kiel.

Les différenciations sexuelles secondaires des péréiopodes, propres à chaque forme, qui constituent les plus marquants des caractères morphologiques distinctifs, ont été décrites qualitativement, de façon aussi

précise que possible, afin de donner le maximum de rigueur aux comparaisons entre formes voisines ou entre les formes naturelles et leurs hybrides. En dehors même d’une variabilité individuelle notable, il convenait en effet de tenir compte de la période d'apparition des variants sexuels au cours de l’ontogenèse, de leurs diverses manifestations aux différentes étapes du développement — les comparaisons entre étapes ou stades homologues ayant seules une signification — et du fait que les Jaera étant, des Crustacés à croissance « illimitée », la morphologie d’un individu se modifie graduellement jusqu'à sa mort, au cours de ses mues successives.

La série des stades que comporte le développement post-embryonpaire, à partir du moment où les jeunes J. m. quittent le marsupium maternel pour mener leur vie libre, à été définie complètement chez les albifrons, cette description servant de référence pour les comparaisons avec les autres espèces. Il est intéressant de noter que ce développement peut se poursuivre, pour les divers individus, futurs mâles, d’une même portée, suivant l’uñe ou l’autre des trois modalités suivantes, dont les deux premières seules sont cependant fréquentes :

a) Stade I — stade II — avant-prémäle de stade III — prémale de stade IV —> mâle de stade V...

b) Stade I — stade IT — stade III de sexe indéterminable — avantprémâle de stade IV — prémäle de stade V — mâle de stade VI...

c) Stade I — stade II — stade IIT de sexe indéterminable — stade IV présentant un élargissement de la partie postérieure du corps, mais non avant-prémâle — avant-prémâle de stade V — prémâle de stade VI —mâle de stade VIT...

L'étape juvénile comprend ainsi trois, quatre ou exceptionnellement cinq stades ; l'étape prépubérale ne comporte jamais qu’un seul stade ; l’étape postpubérale, qui commence au stade V, ou au stade VI, ou même au stade VIT, groupe un nombre indéterminé de stades mâles.

Les caractères sexuels secondaires apparaissent en général chez les prémäâles, mais leur différenciation débute parfois précocement chez les avant-prémâles de stade IV.

Pour chaque espèce, une étude biométrique de la croissance relative des péréiopodes et de certaines grandeurs du corps — rendant possible des comparaisons objectives, pour chacune des dimensions homologues, entre les coefficients d’allométrie spécifiques, calculés avec une précision

connue — a permis de définir quantitativement les caractères descriptibles et de chiffrer le gradient d’allométrie du corps, dont la connaissance qualitative était trop imprécise pour offrir une valeur réelle. Ces allométries de croissance ont été déterminées pour la totalité du développement post-embryonnaire des albifrons. L'analyse, au cours de l’étape juvénile, a nécessité un soin particulier et a porté sur des séries d'animaux de stade connu : j’ai montré que la seule représentation statistiquement valable de la croissance de certaines grandeurs postérieures du corps, rapportées à une grandeur de référence antérieure, comportait plusieurs droites, séparées les unes des autres par des discontinuités progressivement décroissantes, alors que l'application inconsidérée de la méthode des moindres carrés à l’ensemble des mêmes mesures aurait conduit à leur ajuster une droite unique, de pente évidemment beaucoup plus élevée que celles de la série des droites d’allométrie réelles : cette droite représentative unique, dont la pente correspond à la moyenne des pentes des courbes individuelles de croissance, simule une droite d’allométrie et peut être appelée droite d’allométrie fictive. Pour les stades prémâles et pour les stades mâles, la meilleure courbe représentative est toujours une droite d’allométrie réelle. Il résulte de cette étude assez poussée des allométries de croissance, dans l'espèce albifrons, que les comparaisons biométriques entre espèces peuvent, dans le cadre d’un travail réalisable, être limitées aux données relatives aux mâles et aux prémales.

Pour chaque espèce ont été calculés le gradient d’allométrie du corps en fonction de la taille, les coefficients d’allométrie de la longueur du carpopodite du deuxième péréiopode rapportée à cette taille, et les caractéristiques biométriques des carpopodites des sixième et septième péréiopodes étudiés en fonction de la longueur du carpopodite du deuxième péréiopode. Toutes les mesures, afin de supprimer une action éventuelle du milieu et d'autoriser les comparaisons entre les formes parentes et leurs hybrides expérimentaux, ont été faites sur des individus d'élevage, issus, pour chaque espèce, de géniteurs assez nombreux, prélevés dans une population naturelle déterminée et cultivés, au Laboratoire, dans

des conditions standard.

Enfin, la confrontation des observations écologiques effectuées par ForsMaAN sur les J. m. des côtes suédoises et de celles que j'ai faites sur les J, m. des côtes bretonnes m'a permis de mettre en évidence, pour

LE POLYMORPHISME NATUREL DES JAERA MARINA d4ll

chaque espèce, des préférences écologiques propres, fort proches d’exigences vitales. Dans la région de Roscoff, les formes ischiosetosa, albifrons, lorsmani et praehirsuta se partagent, toujours dans le même ordre (en allant des niveaux supérieurs vers les niveaux inférieurs) la totalité de la zone inter-cotidale. Un étagement semblable, tout au moins pour les trois espèces ischiosetosa, albifrons et praehirsuta, se retrouve régulièrement, en des points géographiquement très éloignés.

On peut concilier les ressemblances frappantes de toutes les J, m, (ressemblances manifestées tout particulièrement par l'identité morphologique de leurs préopercules) et leurs dissemblances morphologiques (portant surtout sur les différenciations sexuelles des péréiopodes mâles), biométriques (établies par la comparaison statistique des constantes d'équilibre homologues, par la méthode de REEVE) et écologiques, en proposant au problème taxinomique des J. m. l’une ou l’autre des solutions suivantes, qui expriment toutes deux que les différentes J, m. sont très proches les unes des autres, alors qu’elles sont toutes bien séparées de l’une quelconque des autres espèces de Jaera : Jaera marina est-elle une super-espèce, dont les espèces constituantes sont les formes qui ont été définies ? ou une espèce polytypique comprenant les six sous-espèces ou formes qui ont été décrites ? Le choix entre ces deux possibilités demeure interdit, en toute rigueur, en fonction des seuls faits établis par les méthodes classiques de la systématique traditionnelle, mais sera autorisé, en faveur de la première, que nous avons adoptée par anticipation dès le début de cet exposé, par d’autres résultats, relatés dans la seconde partie de ce mémoire.

Celle-ci est en partie consacrée à la comparaison des polychromatismes spécifiques et à l'étude de l’hybridation inter-spécifique des J. m,. Elle complète, en ce sens, nos connaissances sur l’état actuel des J, m., mais elle permet surtout, par des inférences immédiates, de reconstituer, parallèlement au plan historique, les deux phases d'évolution (état initial monotypique ; mécanismes internes et externes du passage de cet état ancestral à l’état actuel) antérieures à celle que nous révèle le monde vivant, méritant ainsi d’être considérée comme un essai de systématique évolutive.

Le polychromatisme presque déconcertant des J. mn. peut être classé en polychromatisme structural (lui-même subdivisé en principal, secondaire ou additionnel et résiduel), en polychromatisme de nature des

ARCH. DE Z00L. Exp. ET GÉN. — T, 90, == FASO, 4, 25

pigments et en polychromatisme d'intensité de la pigmentation. Sous ses multiples aspects, il obéit à un déterminisme génétique : les relations de dominance ou de récessivité ont été définies pour dix-huit gènes, tous autosomiques, par rapport à un phénotype fondamental, homologue du type sauvage de la génétique classique. Onze des gènes mis en évidegce sont portés par une même paire de chromosomes ; deux autres sont sûrement indépendants des précédents ; la position des cinq derniers n’a pu être précisée.

Certains aspects du polychromatisme sont communs à toutes les espèces de J. m.; presque tous se retrouvent chez plusieurs d’entre elles tout au moins, alors qu'ils n’ont jamais été observés dans aucune des autres espèces du genre Jaera. Les quelques particularités du polychromatisme qu’offrent certaines espèces de J. m., ou qui sont particulièrement fréquentes dans l’une ou l’autre d’entre elles, apparaissent comme des modifications peu importantes, probablement secondaires, d’un système génique fondamental. [1 semble enfin hautement probable que les phénotypes identiques dépendent, dans les différentes espèces, de gènes réellement homologues.

Par application de la loi des variations homologues de VAVILOv, on peut inférer de ces comparaisons des polychromatismes spécifiques la grande parenté de toutes les formes de ./. m., et les opposer aux autres ensembles systématiques reconnus à l’intérieur du genre Jaera. La concordance entre les déductions micro-phylogéniques, indépendamment acquises par les recherches de morphologie comparée et de génétique comparée du polychromatisme, démontre l'existence, à une période indéterminée du temps évolutif, d’une Jaera marina ancestrale (et non pas seulement d'une Jaera ancestrale), état initial, quant au problème de micro-évolution envisagé, commun à toutes les J. m. actuelles.

Il est en général très facile d'obtenir au Laboratoire, en supprimant la possibilité d’un choix des partenaires, des hybrides entre les différentes espèces de J. m#. : seuls, les croisements où intervenaient des prachirsula n'ont réussi que dans un pourcentage assez faible des essais effectués. Les hybrides de première génération suivants ont été décrits (ils seront désignés ci-dessous par les initiales majuscules de leurs formes parentes, la première lettre correspondant à l'espèce maternelle, et la lettre P étant employée comme symbole des praehirsuta) : I-A et A:-T, F-A et A-F, F-T et I-F, A-$S et S-A, IS, F&, A-P, I-P, F-P, ainsi que

les hybrides nés de croisements en retour entre des femelles albifrons et ischiosetosa et des mâles I-A. Tous les mâles hybrides de première génération montrent sur leurs péréiopodes des caractères sexuels secondaires intermédiaires entre ceux des mâles des espèces parentes. Les hybrides réciproques sont semblables entre eux. Les hybrides de première génération sont féconds entre eux et avec leurs espèces parentes, mais on n'observe pas, dans les croisements en retour, de ségrégation simple des caractères parentaux.

Seuls, les hybrides A-I, I-A, F-A, F-T ont été obtenus en nombre suffisant pour permettre une étude biométrique analogue à celles qui ont été faites pour chacune des espèces naturelles. Il résulte de l'identité statistique des caractères biométriques chez les hybrides réciproques I-A et A-I, de la comparaison des caractères biométriques homologues des hybrides I-A, A-I, F-A, F-I et des espèces parentes respectives, de l'absence de ségrégation simple dans les croisements en retour que les différenciations sexuelles des péréiopodes, de même que le gradient d’allométrie du corps dépendent, pour chaque espèce, d’un système génique multifactoriel propre. Ces systèmes géniques spécifiques sont autosomiques, mais leur activité ne se manifeste phénotypiquement que chez les mâles. En règle générale, un système génique spécifique, responsable d’un taux d’allométrie plus majorant (ou moins minorant) domine toujours plus ou moins complètement un système génique responsable d’un taux d’allométrie moins majorant (ou plus minorant), ou est plus ou moins totalement épistatique par rapport à ce dernier.

On peut inférer de cette comparaison génétique des J. m. actuelles que les différences qui séparent chacune d’elles de la forme ancestrale commune sont également d’ordre génétique et résultent de séries additives de mutations qui ont modifié, dans diverses directions, l’espèce initiale monotypique.

Les hybrides naturels sont très rares, tout au moins sur les côtes de Bretagne, dans les régions marginales de zones d’adaptation préférentielle spécifiques, où deux espèces de J. m. sont réellement sympatriques. Ce fait nous montre que les diverses J. "#., dans les conditions naturelles, se comportent comme des espèces, bien que la discontinuité qui les sépare ne soit pas absolument parfaite.

La micro-évolution des J. m. apparaissant comme un fait indiscutable, la nature mutationnelle des mécanismes internes ayant déterminé

le passage de l’état monotypique initial à l’état actuel polytypique étant précisée, je me suis proposé, en coordonnant l’ensemble de nos connaissances présentes sur les J. m., de rechercher les mécanismes ou facteurs externes de leur évolution, de retracer, en fonction des milieux où elle s’est poursuivie, leur histoire évolutive. L'originalité essentielle de l’exemple qu’elles nous offrent réside dans leur répartition très singulière : d’une part, chacune des espèces de J. m. est limitée à un niveau très étroit de la zone intercotidale, alors que la plupart d’entre elles ont gagné un domaine géographique immense ; d’autre part, il n’est pas de région où deux espèces au moins ne soient présentes, à des niveaux contigus ou tout au moins très voisins.

Après avoir soutenu l'hypothèse de l’origine unique de chacune des espèces de J. m., j'ai déduit de leur répartition biogéographique, dans la mesure où celle-ci peut être considérée comme actuellement connue, la chronologie relative de leurs spéciations, dont les plus anciennes seraient antérieures à l’Oligocène ou au Miocène et la plus récente post-würmienne. J’ai montré ensuite que l’un ou l’autre de trois modèles, attribuant chacun une importance différente aux facteurs géographiques et aux facteurs écologiques : « géographique », « géographique-écologique », « écologique » était susceptible de fournir une image de ces spéciations, en rendant possible, pour un temps, un isolement génique efficace d’une population ou d’un petit groupe de populations et je me suis efforcé d'interpréter la naissance de préférences écologiques apparemment voisines et pourtant bien distinctes. Pour les syei, j'ai enfin émis l'hypothèse de leur origine par hybridation entre des albifrons et des ischiosetosa.

De l’ensemble des arguments discutés dans le dernier chapitre ressortent les conclusions générales suivantes

La répartition des formes actuelles de J. m., qui s'étagent aujourd’hui à des niveaux très étroits de la zone inter-cotidale et se retrouvent, dans leur succession régulière, en des points très nombreux d'un domaine géographique extrêmement vaste, résulte de contiguités secondaires d'espèces, considérées deux à deux, dont chacune s’est différenciée, en un territoire particulier de cette aire d'expansion, sous la protection d’un isolement spatial, géographique ou micro-géographique, efficace en soi, ou rendu efficace par l'intervention d’un isolement écologique. Cette répartition s'est établie et se maintient remarquablement constante en raison :

1°) des préférences écologiques extrêmement strictes des différentes

espèces, déterminées par des gènes physiologiques spécifiques, sélectionnés au début de la phase d'expansion des espèces nouvelles, ou au cours même de leur spéciation ;

20) du double rôle écologique, aux niveaux inter-cotidaux, du milieu marin, élément de discontinuité écologique par ses mouvements vertieaux et de continuité par le maintien de conditions écologiques homologues le long de bandes géographiques très étendues ;

3°) de lLefficacité de la sélection naturelle qui, de nos jours, voue à l'échec toute évasion d’une espèce vers les bandes écologiques adjacentes à son niveau d'adaptation préférentielle.