C. — Conclusions

Il serait vivement souhaitable que de nouvelles investigations, poursuivies sur le terrain et au laboratoire, viennent élargir les données aujourd'hui acquises sur les J. m. Divers ordres de recherche ont été suggérés au cours de ce mémoire : comparaison biométrique de nombreuses populations, géographiquement éloignées les unes des autres, de chacune des formes de J. m. ; étude biométrique des J. m. posthirsuta et sa comparaison avec celle des ischiosetosa ; délimitation de l’aire d’extension des forsmani et détermination très précise, dans une aire géographique aussi vaste que possible, des territoires respectivement occupés par les albifrons et les prachirsuta ; prospection faunistique des îles, des côtes orientales d'Amérique du Nord, des régions méditerranéennes ; génétique évolutive comparée des polychromatismes spécifiques ; cytologie comparée des diverses formes ; recherches sur l’homogamie des espèces, la fréquence des hybrides naturels, la stabilisation éventuelle d’hybrides

entre albifrons et ischiosetosa. Bien d’autres possibilités expérimentales restent évidemment ouvertes, mais les résultats de recherches effectuées dans les directions qui viennent d’être rappelées, apportant des précisions sur des points seulement probables ou presque inconnus, permettraient sans doute de réduire le champ des hypothèses que j'ai du exprimer, donnant, par là-même, plus de poids à celles qui subsisteront, à moins qu'ils ne conduisent à modifier profondément les conceptions qui, dans l’état présent de nos connaissances, semblent les plus probables.

Les considérations générales suivantes me paraissent cependant offrir dès maintenant une sécurité suffisante.

La répartition des formes actuelles de Jaera marina, qui s’étagent aujourd’hui à des niveaux très étroits de la zone inter-cotidale et se retrouvent, dans leur succession régulière, en des points très nombreux d’un domaine géographique extrêmement vaste, résulte de contiguïités secondaires d’espèces !, considérées deux à deux, dont chacune s’est différenciée, en un territoire particulier de cette aire d'extension, sous la protection d’un isolement spatial, géographique ou micro-géographique, efficace en soi, ou rendu efficace par l'intervention d’un isolement écologique. Cette répartition s’est établie et se maintient remarquablement constante en raison des préférences écologiques extrêmement strictes des différentes espèces, de l’existence, dans le milieu marin, de conditions écologiques homologues le long de bandes géographiques très étendues et de l'efficacité de la sélection naturelle qui, de nos jours, voue à l’échec toute évasion d’une espèce vers les bandes écologiques adjacentes à son niveau d'adaptation préférentielle.

Bien des exemples ont déjà été analysés, qui ont mis en évidence une contiguité secondaire de « sous-espèces » écologiquement différentes (Mayr, 1947). Mais aucun d’entre eux, à ma connaissance, ne montre ce phénomène poussé au point extrême que réalisent les J. m. : il n'existe aucune différence entre les répartitions géographiques — ce terme étant pris dans son acception courante — des J. m. albifrons et prachirsuta qu'on rencontre sur les côtes de l'Amérique du Nord, du Groenland, et, en Europe, de la Scandinavie jusqu'au sud de la France ; sur l’ensemble des côtes occidentales d'Europe, les J. m. albijrons et ischiosetosa se rencontrent en populations réellement contiguës ; à Roscoff, et proba-

1. Dans l'hypothèse d'une origine « écologique », microgéographique, des J. m. prachirsuta à partir des albifrons, les populations initiales de prachirsuta ne sont pas contiguës avec les populations ancestrales. En

Bretagne, c'est entre les prachirsuta et les forsmani qu'existe une contiguité secondaire, La question de la contiguité réelle des prachirsuta et des albifrons, dans les régions où manquent les Jorsmani, demeure ouverte.

blement en bien d’autres points de nos côtes, quatre espèces de J, m. se disposent en quatre bandes contiguës, occupant, dans leur ensemble, la totalité de la zone inter-cotidale, pourtant relativement étroite. L'exemple des J. m. n'est d'ailleurs singulier que par les possibilités exceptionnelles d’expérimentation, partant d'analyse, qu'offre cette super-espèce. Les espèces de plusieurs genres d'Invertébrés — par exemple de Gastropodes — inter-cotidaux montrent, par leur étagement local et la persistance de celui-ci dans une aire de distribution vaste, une répartition qui rappelle celle des J. »#. et participe probablement de l’interprétation proposée pour ces Isopodes.

L'inscription dans le génome des différentes espèces de J. m. de gènes physiologiques, sélectionnés au début de la phase d’expansion de chaque espèce, ou au cours même de certaines spéciations, qui adaptent chaque forme, dans le domaine géographique très vaste qu’elle a colonisé, à un niveau écologique étroit soulève une difficulté intéressante. N'existe-t-il pas de différences écologiques bien plus importantes entre les milieux où prospèrent les J, m. albifrons de Roscoff, de Suède ou du Groenland qu'entre les niveaux préférentiels qu’habitent respectivement, dans la région de Roscoff, les J. m. ischiosetosa, albifrons, forsmani et praehirsuta ?

Remarquons que cette objection pourrait s'étendre à une grande partie de la faune inter-cotidale, ainsi qu'aux algues, par exemple aux diverses Fucacées, qui définissent des niveaux repères très constants, le long du littoral européen, depuis la Scandinavie jusqu’au Portugal.

Les notions de seuil physiologique et de sensibilité différentielle des espèces à l’égard de l’un ou l’autre des facteurs écologiques fournissent une interprétation de cette apparente contradiction. On conçoit par exemple que les conditions d’euryhalinité qui règnent dans les niveaux inter-cotidaux supérieurs puissent jouer le rôle de facteur limitant pour la plupart des espèces de J. m. et n'être supportées que par les seules ischiosetosa, tandis que des différences dans la température moyenne des eaux, à l’intérieur d’une marge dont dépend la répartition géographique de l’ensemble des J. m., n’exercent aucune action différentielle sur leurs diverses formes. De même l'importance relative des durées d’émersion et d'immersion, variable suivant les niveaux inter-cotidaux, peut permettre l’établissement d’une des J. m. à l’un de ces niveaux et interdire ce niveau aux autres formes de la même super-espèce. Dans

l’ensemble extrêmement complexe des conditions écologiques, ce sont ainsi tantôt l’un, tantôt l’autre des facteurs, considérés chacun dans sa variabilité, ou plutôt les divers états d'équilibre, difficiles à définir sous leurs états moyens et extrêmes, résultant de leur interaction, qui apparaissent comme des éléments décisifs du succès ou de l’extinction des espèces en un point donné, réglant par là leur répartition. La connaissance des mécanismes écologiques de spéciation progressera parallèlement aux études analytiques, puis synthétiques, des facteurs de micro-écologie, qui permettront de définir, dans chaque cas particulier, l’action favorable ou limitante des divers milieux sur des génotypes voisins et remplaceront par des faits scientifiques les observations écologiques significatives, mais non élucidées, qui nous sont directement accessibles. Mais, de toutes manières, la répartition des diverses J. m., comme celle des divers Fucus, est un fait et montre que les différences écologiques existant entre des niveaux inter-cotidaux homologues, en des points géographiquement éloignés, ne comportent pas de facteur limitant, alors que, localement, une variation verticale de faible amplitude prend une importance déterminante.

Indépendamment de son déterminisme précis, que nous ne faisons qu’entrevoir, la distribution singulière des J. m. et de nombreux êtres inter-cotidaux dépend de leur double apparentement biologique. En effet, par leur localisation à divers niveaux inter-coditaux, émergés plus ou moins fréquemment et pour des temps, variables suivant les marées, mais caractéristiques, par leur moyenne et leurs extrêmes, de chacun d'eux, les différentes J. m. participent toutes, à des degrés divers, de la vie dans les zones terrestres, évidemment sub-continentales : par rapport à celles-ci, la mer figure l'élément variable, cause déterminante, par l'amplitude et la périodicité de ses mouvements verticaux continuels, de variations et de discontinuités écologiques efficaces. Mais, par l’extension géographique considérable de la plupart de leurs espèces, les J. m. apparaissent sous leurs traits fondamentaux d'animaux marins, habitants d’un milieu continu, où des conditions écologiques identiques ou très voisines se trouvent reproduites sur des étendues immenses. La distribution des J. m. résulte de cette dualité, dans son rôle écologique, du milieu marin, aux niveaux frontières que se partagent chaque jour la terre et la mer.

L'exemple des J, m. ne constitue donc qu'un cas limite de spéciation marine et nous avons vu que leurs différenciations successives ont toutes

nécessité la mise en jeu de phénomènes continentaux. Mais les mécanismes de spéciation des J. m., sous leur triple aspect « géographique », « géographique-écologique », « écologique », — ceux-là même qu'ont établis les recherches sur les formes terrestres et d’eau douce — ont une valeur générale, et s'appliquent à l’origine des espèces dans l’ensemble du milieu marin, où se sont produites les spéciations originelles et la différenciation de tous les embranchements. Il est évident que la notion d'isolement, géographique, encore qu’elle perde de sa signification immédiate du fait de la continuité des mers et des océans du globe, garde une valeur indiscutable pour de nombreuses formes marines : indépendamment de son importance, qu'illustre l’exemple des J. m., pour toutes les espèces intercotidales, elle s'applique à la plupart des formes liées au plateau continental, et sans doute même aux masses océaniques, à l’intérieur desquelles des courants établissent des barrières parfois infranchissables (voir la distribution des espèces du Mysidacé Lophogaster (FAGE, 1942)). Mais, le plus souvent relatif, un isolement géographique ne peut devenir efficace que par sa combinaison avec un isolement écologique : des zones de température, de salinité, par exemple, témoignent, dans la masse continue des mers, d’une hétérogénéité écologique, évidemment spatiale, dans laquelle on peut voir, du moins pour certaines espèces, un principe de l'isolement génique préalable à toute spéciation.