INTRODUCTION

L'espèce, malgré les difficultés qu’a, de tout temps, soulevées sa définition, malgré les innombrables différends qu’elle a toujours suscités tantôt entre systématiciens, tantôt entre biologistes, est sans conteste la subdivision taxinomique la plus objective, partant l’unité fondamentale de toute classification des êtres vivants. Les modifications profondes qu'a subies depuis LINNÉ, sa conception même, ont eu, pour cette raison, des répercussions capitales sur l’histoire de la systématique. L'œuvre de LAMARCK, et surtout le livre : « On the origin of species », de DARWIN, ont complètement transformé, dans son esprit, en la révélant inaccessible par essence, l’ambition première des systématiciens, qui était de

dresser le catalogue complet des éléments de création ; la systématique, guidée par la notion d’évolution, est devenue raisonnée, phylogénétique ; les « bonnes » espèces sont celles pour lesquelles la coupure, par le temps présent, du continuum évolutif correspond à une étape de repos, ou tout au moins de calme, momentané ou définitif, tandis que les « mauvaises » continuent, de nos jours, d'évoluer plus ou moins rapidement ; la variabilité spécifique, inintelligible pour les premiers auteurs, s’interprète dès lors comme la manifestation actuelle de potentialités évolutives.

L'idée transformiste vivifia toute la systématique ; mais son influence, immédiate sur la classification des règnes vivants, pris dans leur ensemble, n’atteignit guère, dans sa pratique, le travail du taxinomiste. Sa tâche demeura

1° de fournir aux anatomistes, aux embryologistes, aux physiologistes, aux biologistes : généticiens, cytologistes, écologistes, biogéographes, etc, des critères leur permettant de reconnaître et de nommer, dans un langage universel, les espèces, objets de leurs observations ou de leurs recherches ;

20 d'établir, dans le cadre d’une classification cohérente, l'inventaire des formes actuelles, réalisable par suite de la lenteur de l’évolution, mesurée en fonction de la brièveté de nos vies.

Tel est toujours le but pragmatique de la systématique traditionnelle, branche servante, mais essentielle, de toutes les sciences naturelles centrée sur une définition quasi statique de l'espèce, elle n'utilise, en raison de leur commodité, que les caractères morphologiques d’un individu, ou d’un petit nombre d'individus (holotype et paratypes), n’attache qu’une importance limitée aux variations infraspécifiques et aboutit à un étiquetage des exemplaires qui lui sont proposés.

Cependant, en dehors de leur travail pratique de détermination, de classement, d'entretien des collections, les systématiciens, dans les Museums ou les Laboratoires de Zoologie, ont été les artisans essentiels des progrès de nos connaissances sur l’espèce, en étudiant, lorsque le nombre d'exemplaires dont ils disposaient le permettait, la variabilité des formes qu'ils décrivaient, et en abordant, chaque fois qu’ils le pouvaient, le problème de l'espèce sous un angle biologique et expérimental.

Cette tendance biologique de la systématique, que L. FAGE a soulignée dans sa « Leçon d'ouverture du cours de Zoologie faite au Muséum

National d'Histoire Naturelle » (1938) avait été affirmée, en 1937, par la création de l’ « Association pour l'étude de la Systématique en relation avec la Biologie générale ». Au cours des trente ou quarante dernières années, grâce à la mise en œuvre, à des fins systématiques, de toutes les disciplines biologiques, notamment de la génétique, s’est élaborée rapidement une nouvelle branche de la systématique. Les préoccupations et les méthodes de cette « systématique biologique » diffèrent suffisamment de celles de la systématique considérée comme « classique » pour qu'on ait proposée de la qualifier de « systématique nouvelle » ou de « systématique moderne », par opposition à la « vieille systématique » ou à la « systématique ancienne »; (HuBgs, 1934; HuxLey, 1940 ; Mayr, 1942). E. Mayr (1942) caractérise ainsi cette nouvelle systématique : « The importance of the species as such is reduced, since most « of the actual work is done with subdivisions of the species, such as « subspecies and populations. The population or rather an adequate « sample of it, the « series » of the museum worker, has become the basic « taxonomic unit. The purely morphological species definition has been « replaced by a biological one, which takes ecological, geographical, « genetic, and other factors into consideration. The choosing of the correct « name for the analysed taxonomic unit no longer occupies the central « position of all systematic work and is less often subject to argument « between fellow workers. The material available for generic revisions « frequently amounts to many hundreds or even thousands of specimens, « a number sufficient to permit a detailed study of the extent of individual « variation. »

En fait, — Maye signale lui-même cette difficulté —, il est probable que la systématique nouvelle, ou moderne, de 1940 ou de 1952, paraîtra archaïque et surannée d'ici quelques décennies ; en outre, les adjectifs de sens opposés, comme vieille et nouvelle, comme ancienne et moderne, semblent impliquer le remplacement d’une systématique par l’autre, ce qui est totalement inconcevable, même pour l’avenir, étant donné la rareté de nombreuses espèces et l'impossibilité d’un travail expérimental sur les relations taxinomiques de la plupart d’entre elles.

C’est pourquoi j'aurais tendance à désigner cette étape récente de la taxinomie dynamique sous le nom de systématique évolutive, encore qu’elle se limite nécessairement, parce qu’elle est aussi expérimentale que possible, à l'étude de sous-espèces ou de groupes d’espèces voisines, et n’ait de rapports que théoriques avec les grandes conceptions phylo-

génétiques, encore que toute systématique, ou presque, ait participé, depuis LaAmArRCk et DARWIN, et participe de la pensée transformiste, qu’elle exprime un résultat de l’évolution naturelle, et puisse, à ces titres, être considérée comme évolutive. En effet, la systématique classique utilise l’idée d'évolution, légitimement admise, et la renforce progressivement en lui fournissant des arguments indirects, mais sans faire des problèmes d'évolution sa préoccupation première. Le but de la systématique évolutive est au contraire, par l'étude minutieuse de telle ou telle espèce favorable ou de complexes d’espèces voisines, de démasquer l’évolution au travail, d'analyser les voies, les mécanismes, les possibilités de l’évolution naturelle. On pourrait dire encore que la systématique classique applique le « principe » d'évolution pour interpréter ses observations, et étaye ce principe par la cohérence de ses résultats, tandis que la systématique évolutive cherche, par l'analyse de problèmes taxinomiques adéquats, à retracer des « modèles » d'évolution aussi précis que possible.

La systématique évolutive est, par la fin même qu'elle se propose, la plus synthétique des sciences biologiques, où se réfléchissent toutes les données acquises, dans tous les domaines, sur le complexe — que nul ne peut dominer d’un seul regard, tant les interactions entre innombrables paramètres, continuellement variables, et d'intégration presque impossible, sont multiples — formé par une espèce et le milieu qui lui a permis de se perpétuer jusqu’à nous. Elle est à ce titre, ou plutôt elle s'efforce d’être, la science naturelle par excellence.

La systématique évolutive repose sur la définition moderne de l'espèce, qu’elle a contribué à modeler, et que E. MAYR (1940, 1942) énonce de la manière suivante : « Species are groups of actually or potentially inter- € breeding natural populations, which are reproductively isolated from « other such groups. »

L'unité de travail de la systématique évolutive est done la population, occupant une aire géographique déterminée, ou, plus exactement, un échantillon représentatif de la population, c'est-à-dire un ensemble d'exemplaires suffisamment nombreux pour qu'à partir de leur étude puissent être extrapolés les caractères de la population dont ils faisaient partie. La systématique évolutive apparaît ainsi comme une systématique de populations.

La coïncidence entre les deux termes qui viennent d’être proposés : systématique évolutive et systématique de populations, et ceux qui désignent l’une des branches les plus neuves et les plus riches de promesses de la génétique : génétique évolutive ou génétique de populations, n'est pas fortuite. La génétique et la systématique évolutives étudient, chacune avec leurs méthodes, un même problème, qu’elles abordent à des niveaux différents. La génétique évolutive détermine, en fonction de conditions expérimentales définies, le comportement évolutif de certains gènes, ou s'attache à l'étude de leur équilibre dans les populations naturelles ; la systématique évolutive est placée d'emblée devant des variétés, nées de la formidable expérience naturelle, distinctes les unes des autres par de nombreux caractères et s'efforce de résoudre ces différences en leurs composantes héréditaires, souvent quantitatives et d'étude difficile, mais dont la valeur évolutive ne saurait être discutée. La génétique évolutive fournit des modèles élémentaires qui rendent compte de l'établissement premier de différenciations naissantes ; la systématique évolutive, analysant des états de spéciation plus ou moins avancés, permet d'appliquer à ces exemples naturels complexes les conclusions de la génétique évolutive. De leurs efforts convergents dépend l'étude expérimentale de l’évolution.

« L'espèce », de L. CuÉNoT (1936), les articles présentés par J.S. Hux- LEY sous le titre « The new systematics » (1940), le livre de E. MAyr « Systematics and the origin of species » (1942), celui de B. RENSCH : « Neuere Probleme der Abstammungslehre » (1947), de nombreuses notes parues dans « Evolution », dans | « American Naturalist », dans « Heredity », etc, permettent d'évaluer l’acquis actuel, dans le domaine zoologique, de la systématique évolutive. Son champ, qui se restreint obligatoirement à des espèces polymorphes, communes dans un vaste domaine géographique, s’élargira sans aucun doute à mesure que progressera la systématique classique, tout en demeurant malheureusement, relativement à la multitude des espèces animales, très limité.

Tout en ayant conscience d’être resté bien en deça de l’état très élaboré de connaissances auquel tend la systématique évolutive, j'ai tenté, dans le travail que présente cette longue introduction, d’ajouter un premier Crustacé marin, la super-espèce d’Isopodes Asellotes Jaera marina, à la liste des formes précédemment étudiées d’un point de vue

évolutif. Le double polymorphisme des Jaera marina : polytypisme (ou polymorphisme portant sur les caractères morphologiques des animaux) et polychromatisme, joint au fait que des populations appartenant à deux ou plusieurs espèces voisines du complexe Jaera marina se rencontrent, à des niveaux écologiques apparemment peu différents, en des points très nombreux d’une aire d’extension considérable, confère à cet exemple un intérêt particulier. Je n’ignore pas que des lacunes importantes, notamment dans le domaine cytologique, rendent cet essai incomplet, ni que, dans certaines directions, que j’esquisserai, des recherches complémentaires seront nécessaires. Mais je m'estimerai amplement récompensé du lourd travail qu'a demandé ce mémoire si

on accepte d’y voir les premiers éléments d’une systématique évolutive des J. m..

J’étudierai, dans une première partie, de systématique statique, le polytypisme des J. m., en précisant ou rappelant les caractères morphologiques (étudiés par les méthodes descriptive et biométrique) et écologiques des six formes actuellement connues de cet Isopode. En fonction de ces seules données dont dispose en général le systématicien, je serai amené à discuter de la place de ces formes dans la hiérarchie taxinomique, sans d’ailleurs qu'il soit possible, dans cet état de connaissances, de trancher, autrement que par une opinion probable, mais non démonstrative, entre deux solutions : Jaera marina est-elle une espèce polytypique, subdivisée en sous-espèces, où une super-espèce, groupant des formes proches, mais ayant atteint chacune le niveau spécifique ?

Ce problème taxinomique sera repris dans la seconde partie du travail, de systématique évolutive. La rareté des hybrides naturels, dans les populations où plusieurs formes sont sympatriques, nous conduira à attribuer à chacune des subdivisions du complexe J. m. un rang spéeifique (ou plus exactement juxta-spécifique) et à considérer, par là-même, J,m. comme une super-espèce (quoique proche encore du niveau : espèce polytypique). L'état moderne de l'évolution des /. m. se trouvera ainsi défini de façon précise.

Par ailleurs, lhomologie génétique des différentes formes, établie par l'étude comparée des polychromatismes spécifiques, en général d'une grande richesse, nous prouvera, en confirmant les résultats de l’analyse morphologique, l’origine commune des diverses J. m. L'étude de leurs hybrides inter-spécifiques, qu'il est facile d'obtenir expérimentalement,

nous permettra de préciser les voies et le déterminisme génétique des différenciations spécifiques, à l’intérieur du complexe J, m., à partir de cet état ancestral monotypique. En coordonnant l’ensemble des faits ainsi établis, nous pourrons enfin essayer de définir les mécanismes probables de l’évolution responsable du polytypisme actuel des J. m..

Avant d'exposer les résultats de ces recherches, je tiens à exprimer ma très vive gratitude à M. le Professeur G. TEtssrer, Directeur de la Station Biologique de Roscoff, dont les conseils, les critiques, l'affection ont été pour moi autant de précieux encouragements.

Je remercie très sincèrement M. le Professeur PRENANT et M. le Professeur DrACH de l'intérêt qu’ils ont porté à mon travail et de la sympathie qu'ils me témoignent.

A M. le Professeur L’HERITIER, dont les critiques amicales m'ont beaucoup aidé, va également toute ma reconnaissance.

M. le Professeur FAGE, Membre de l’Institut, a suivi mes recherches avec une rare bienveillance. Je le prie de croire à ma respectueuse gratitude pour l’aide qu’il m'a ainsi apportée. Je le remercie en outre, ainsi que M. le Professeur C'HoPARD, d'avoir bien voulu accepter la charge de publier ce long mémoire dans les Archives de Zoologie expérimentale et générale.

Je ne saurais dire enfin toute l’aide que j’ai reçue de mes amis, notamment d'A. CANTACUZÈNE et de R. CoRNET, et, dans leur inlassable dévouement, de tous les membres du personnel de la Station Biologique de Roscoff.

Février 1952.