SYSTÉMATIQUE STATIQUE DE LA SUPER-ESPÈCE JAERA MARINA

Jaera marina fut observée et décrite pour la première fois par O. Fagricius, en 1780, sous le nom d’Oniscus marinus, le genre Jaera n'ayant été créé qu’en 1813-1814, par W. E. LEACH, pour cette même « espèce », qu'il appela J'aera albifrons.

Dans une première partie de son histoire, |’ « espèce » fut implicitement considérée comme monotypique, bien que, dès 1910, H.J. HANSEN, étudiant les J. m. des côtes danoiïses, ait été frappé par leur extrème variabilité, et qu’il ait même douté de leur homogénéité systématique, sans parvenir à les scinder en ensembles distincts 1, Très commune dans des régions bien explorées, J. m. fut retrouvée fréquemment et sa répartition géographique ressort des nombreuses listes faunistiques où elle se trouve citée. Plusieurs diagnoses en furent données, qui aboutirent à la séparer, sans ambiguité possible, des autres espèces du même genre, en même temps que se résolvaient d’inévitables problèmes de synonymie. Mais, à l'exception de C. G. SYE qui consacra une monographie, excellente pour l’époque (1887), aux J. m». habitant la région de Kiel, les auteurs, y compris d’éminents spécialistes comme G. O. Sars ou H.J. HANSEN, ne s’attachèrent pas à l'observation des caractères sexuels secondaires offerts par les péréiopodes des mâles. Une révision récente du genre Jaera, publiée par À. KessEeLY 4k (1936), représente l’aboutissement de ces premiers travaux. KESSELY AK, qui n'eut pas la possibilité de consulter le mémoire de SYe, redécouvrit, sur des exemplaires mâles de la Baltique, identiques à ceux de la population de Kiel, les caractères sexuels secondaires des sixième et septième paires de pattes thoraciques, s'étonna à juste titre que des aspects morphologiques aussi manifestes

1. ‘This species is either extremely variable not only as to size but as to shape of full-grown specimens,

or I have been unable to separate two or more species from each other, though several days were spent on the task”. (H. J, HANSEN, 1910, p. 208)

aient échappé aux observateurs précédents, mais leur attribua une valeur discriminante pour L’« espèce » Jaera marina tout entière.

C’est en 1944 que B. ForsMAN ouvrit le chapitre moderne de la systématique des J. m. en décrivant, des côtes occidentales de Suède, deux races que définissent nettement les caractères sexuels secondaires des mâles (Carpus-Rasse et JIschium-Rasse), mais dont les femelles ne peuvent être déterminées avec certitude. Indépendamment de ce travail, dont je n’eus connaissance qu'après la publication d’une première note, j entrepris à Roscoff, en avril 1947, l'étude génétique du polychromatisme et reconnus les différences biométriques de ces deux formes. Puis ForsMax, en 1949, les éleva au rang de sous-espèces, sous les noms de Jaera albifrons albifrons et J. alb. ischiosetosa, et leur ajouta deux nouveaux types, récoltés l’un sur les côtes suédoises : J. alb. praehirsuta, l’autre sur les côtes occidentales d'Amérique du Nord : J. alb. posthirsuta. Enfin, en 1950, j'ai signalé de Roscoff, où les trois sous-espèces suédoises avaient été retrouvées, une cinquième forme, forsmani, et affirmé que la stabilité, vérifiée sur des élevages, des exemplaires de Kiel, que ForsMax hésitait à séparer de la sous-espèce albifrons, obligeait à les considérer comme une forme particulière, que j’ai nommée syei, portant à six le nombre des formes actuellement connues de J. m..

ForsMAN avait interprété ces formes de J. m. comme des races ou des sous-espèces parce qu’il croyait avoir décelé, en se basant sur les fréquences réciproques de deux types de coloration chez des albifrons et des ischiosetosa sympatriques, un pourcentage relativement élevé d’hybrides dans des populations naturelles suédoises. J’avais adopté, dans une note parue en 1950, les conceptions taxinomiques de FORSMAN. En fait, nous verrons, dans la deuxième partie de ce mémoire, que les fréquences des divers phénotypes de polychromatisme ne fournissent pas d'informations sur les taux d’hybridation entre les catégories morphologiques de J. m. et que les hybrides naturels, aisément déterminables 1, apparaissent comme exceptionnels, sur les côtes Nord de Bretagne, dans les populations où deux des formes de J. m. sont rassemblées. C’est pourquoi, utilisant par anticipation la solution que nous proposerons, vers la fin de ce travail, au problème taxinomique des J. m.,

1. Les mâles hybrides, tout au moins de première génération, se reconnaissent sans doute possible à leurs

caractères sexuels secondaires, intermédiaires entre ceux qui sont réalisés chez les mâles des formes parentes. F",

nous considérerons, dès les chapitres de systématique classique par lesquels débute cette étude, les différentes formes de J. m. comme autant d'espèces, et non comme des sous-espèces, bien qu’elles aient à peine dépassé le niveau spécifique. Les six espèces de J. m., récemment définies, ont en commun de très nombreux caractères, ceux-là mêmes que Sars et de nombreux auteurs employaient pour définir | « espèce » Jaera marina, considérée comme monotypique, et s’écartent au contraire très nettement de toutes les autres espèces du genre Jaera ; le concept de Jaera marina conserve donc une valeur objective, mais on se trouve conduit à attribuer aux J. m., prises dans leur ensemble et groupant, dans l’état actuel de nos connaissances, six espèces très voisines, le rang de super-espèce, plutôt que celui d’espèce polytypique. Étant donné cependant que les subdivisions des J. m. se situent à la limite même de l’échelon spécifique, et que, par conséquent, les J. m. se placent à la limite de l’espèce polytypique, il m’a semblé légitime d'utiliser le terme de polytypisme pour désigner la scission des J. m. en groupes morphologiquement distincts.

L'étude de ce polytypisme constituera l’essentiel de cette première partie, où la super-espèce, et ses espèces constituantes, seront envisagées d’un point de vue statique, c’est-à-dire, hors du temps évolutif, dans la période apparemment stable que nous vivons : j'y rassemblerai les données acquises jusqu'ici sur la morphologie et l’écologie des formes de J. m., définissant, par là même, l’état actuel de leur évolution. Le travail synthétique de classement de la famille des Janiridae pouvant être tenu pour achevé, grâce aux recherches des systématiciens, il m'a paru raisonnable d’adopter, dans les pages qui suivent, un ordre analytique, allant du groupe le plus élevé qui nous intéresse, le genre Jaera, jusqu'aux subdivisions du complexe J. m., que représentent les différentes populations étudiées. Je rappellerai done, tout d'abord, quelques notions de systématique classique relatives au genre Jaera et à la super-espèce 7. m.. Sans revenir ensuite sur les traits morphologiques présents chez toutes les J, m., je m'attacherai à l'étude des caractères particuliers à leurs diverses espèces, récemment découvertes. Faisant alors abstraction du niveau spécifique où nous avons placé ces formes de J. m., en raison d’une étude biologique qui sera exposée ultérieurement, nous pourrons reprendre objectivement le problème de leur valeur dans la hiérarchie taxinomique, en fonction des seuls faits qui auront été exposés.