DURÉE DE LA CROISSANCE

La croissance de la plante comprend, comme on le sait, la croissance terminale, la croissance intercalaire de la tige et de la racine, et la croissance des ramifications (feuilles, radicelles).

On peut conclure de l'observation et de plusieurs expériences :

1° La croissance terminale de la tige est celle qui subsiste la dernière quand pour cause de sécheresse les autres croissances sont arrêtées;

2° Quand par suite d’une absorption insuffisante d’eau ou d'une transpiration excessive, l’eau vient à diminuer dans la partie aérienne, les feuilles cèdent de l’eau à la tige. Ces organes se fanent, mais ne se dessèchent pas.

Si le manque d’eau continue à se faire sentir, la racine cède à son tour l’eau qu'elle renferme ; cette eau continue à empêcher les feuilles fanées de se dessécher et permet au sommet de la tige de conserver assez d’eau pour ne pas périr.

Si l’eau ainsi fournie par la racine est insuffisante, on voit alors les feuilles se dessécher, une fois cette dessiccation commencée elle se continuera et aucune des feuilles ne reprendra sa vitalité.

Si, pendant cette dessiccation, on rend en abondance de l'eau à la racine, celle-ci a conservé au contact des particules du sol des parlies vivantes qui peuvent absorber l’eau. La tige peut ainsi relever sa proportion centésimale d’eau et continuer sa croissance terminale. Elle pousse alors de nouvelles feuilles, mais toutes les anciennes feuilles lombent, des plus anciennes aux plus jeunes.

Si la dessiccation des feuilles n’a pas été assez forte pour dépasser la /anaison, la croissance n’en est pas moins arrêtée el les feuilles même jeunes restent petites, landis que celles qui vont se développer seront beaucoup plus grandes.

Quand il y a peu d’eau dans le sol la croissance est donc non seulement ralentie, mais encore limitée.

Pour une espèce donnée une feuille qui apparaît à un certain stade de la végétation dispose d’un certain nombre de jours pour s’accroître. Si la croissance est {rès lente, la taille sera petite à la fin de cette période de croissance. A ce moment, si on fait cesser la cause qui ralentissait la croissance, on n'influe plus sur la croissance, puisque celle-ci est normalement terminée. Ce fait a été mis en évidence par deux expériences, l’une portant sur des feuilles l'autre sur des fruits.

Première expérience (sur la croissance des feuilles). —- Linum usitalissimum.

On compare la taille maximum des feuilles obtenues à différentes hauteurs sur 3 cultures de Lin :

i° La première a été maintenue en sol très humide pendant toute la végétation;

2 La seconde a été maintenue en sol sec pendant toute la végétation ;

3° La troisième a végété d’abord en sol sec jusqu à la floraison, puis à continué à végéter en sol humide. C'est un ar-

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rosage ou une pluie naturelle qui peutamener ce changement.

J'ai ensuite répété plusieurs fois l'expérience.

Si on divise la tige en dix régions de 5 centimètres environ en prenant pour chacune une feuille type on obtient les trois séries qui sont représentées Planche L, fig. 4, 5, 6.

Les dessins sont faits d’après des empreintes de feuilles et sont en grandeur naturelle.

Dans la série [, les deux feuilles 1° et 2°° de la base ont 20 à 25 centimètres de longueur, et les autres (3°° à 10°) jusqu'en haut atteignent 30 millimètres.

Dans la série IT, les deux de la base ont 5 à 6 millimètres, et les autres 6, 7 et 8 millimètres.

Dans la série II, les feuilles de 1°° à 5° sont comme en I, et les feuilles 6,7,8,9 atteignent les longueurs suivantes :

ARSIEME MS EE Cr EeE {220 LARSEDIÈMERRERRPEEEER RE UE Lathuttiènre see Rem 20mm DAMMENVICNMERRES RE RER EE 20m

La dixième feuille qui se formail au moment même de l'expérience a atteint 26 à 28 millimètres, et cependant le poids de la plante est beaucoup plus faible qu'en sol humide.

Les conclusions à tirer de cette expérience sont relatives à la fois à la durée de croissance, à la capacité de croissance et à la limite de croissance.

Les feuilles 5,4,3... sont restées insensibles à l’action de l’eau, leur durée de croissance élait donc terminée au moment de l’expérience, la sécheresse avait limité leur croissance à une {aille très petite (7 millimètres environ). Les feuilles 6,7,8,9, au contraire, étaient avant la pluie à peu près de la taille de 4 et 5, mais elles n'avaient pas complètement atteint leur limite finale de croissance, l’arrivée de l’eau a prolongé leur durée et leur capacité de croissance, dans des proportions inégales.

La feuille 6 atteint en effet 12 millimètres, puis ne dépasse pas cette longueur, la feuille 7 peut arriver à 17 millimètres et les feuilles 8 et {9 vont jusqu'à 20 millimètres.

Cette dernière longueur est inférieure de 1/3 à la taille maximum des feuilles de la série [, mais celle taille est presque atteinte par la feuille 10 formée plus tard et qui ne subit pas l'influence de la sécheresse antérieure.

Ainsi, pour la plante de so/ sec arrivée à floraison :

1° La limite de croissance est atteinte dans les deux tiers de la tige el de ses dépendances ;

2° L’accroissement ultérieur sera localisé dans le tiers supérieur ;

3° Cet accroissement est limité par un élat de réceptivité, qui résulte du régime antérieur de la plante.

L'accroissement centrifuge des rameaux sera limité par l’état de la tige à la floraison ; jamais on ne verra de rameaux apparaître au-dessous de la 6° région.

En sol humide au contraire la durée de croissance est plus longue pour chaque entre-nœud et pour ses dépendances, on peut voir apparaître des rameaux dont le développement centrifuge commence en 10 pour descendre quelquefois jusqu'en bas. |

L'expérience faite sur le Lin l’a été aussi sur le Chanvre (Cannabis saliva). Les conclusions qui en sont la conséquence ont été, en outre, observées sur le Topinambour (Helianthus tuberosus), le Pavot (Papaver setigerum), etc.

Deuxième expérience (sur la croissance des fruits). — A .Capsella Bursa-pastoris.

La comparaison et les conditions de l'expérience sont les mêmes que dans l'expérience précédente.

L'inflorescence que nous donnons (Planche I, fig. 1, 2, 3) représente la série LIT où l'humidité exerce son action à partir d’un certain moment de la végétation, pendant la fructification.

L'action de la sécheresse se manifeste avant l'expérience :

{° Par le rapprochement des pédoncules floraux qui sur l'axe sont insérés en grappe serrée ;

2° Par la taille réduite des fruits. Les fruits sont d'autant

plus petits qu'ils sont plus près du sommet du rameau.

Après l'expérience, l’arrivée de l'eau n'influence nullement les fruits déjà formés. Un seul fruit indique la transition, ce fruit représente la feuille 10 de l'expérience précédente : il était à peine formé au moment de l’arrivée de l'eau, mais au-dessus, sous l'influence de l'humidité du sol:

1° Les pédoncules floraux sont espacés, ce qui indique un accroissement intercalaire de l’axe de l’inflorescence ;

2° Les fruits atteignent tous une grande taille. Cette taille est égale à celle des fruits de la série L Dans la série Il, les inflorescences restent comme à la partie inférieure de II, et la taille maximum des fruits ne dépasse pas celle du fruit M de la série IT.

B. Lupinus albus.

Pour le Lupin, la série 1 possède des fruits qui ont 9 centimètres de longueur sur 1,8 de largeur, les graines sont nombreuses. (PI. IV, fig. 7).

La série IT à des fruits très petits, dont la plupart ne dépassent pas 2,5 sur 0,6. [ls sont arrêtés dans leur développement par la sécheresse et les graines ne pourront se développer normalement; une seule graine par fruit accapare en général les réserves. Les fruits étaient petits, mais certaines graines étaient presque mûres. (PI. IV, fig. 8.)

L'eau survenant à ce moment sur le sol sec détermine une anomalie curieuse.

L'eau en arrivant dans la plante n'agit plus sur l'accroissement du fruit. Nous avions ainsi vu les feuilles du Lin des régions 1 à 5 rester insensibles à l’action de l’eau.

Mais à ce moment la graine est capable de profiter encore de l’eau qui abonde dans la plante et dont le courant est dirigé vers le fruit.

Le fruit ne pouvant plus se distendre et s’accroître, c'est la graine qui s'accroît et se gonfle rapidement. En deux ou trois Jours, les graines ont triplé de volume. Sous l'influence de la pression de la graine Ia paroi du fruit s'applique exac-

tement sur la graine et présente un aspect très anormal (Voyez Planche IV, fig. 9).

Comme en général en sol sec, il y a une ou deux graines seulement par fruit, on voit le fruit garder vers le haut et vers le bas sa forme ordinaire, il est seulement dilaté et distendu fortement en face des graines.

J'ai obtenu aussi cette anomalie chez le Colza et le Radis. Comme sur un même pied tous les fruits ne sont pas au même stade de leur développement, il arrive fréquemment que quelques-uns seulement réalisent cette déformation tératologique.

Si les fruits sont plus âgés ils restent insensibles à l’arrivée de Peau, s'ils sont trop jeunes leur croissance continue régulièrement et aboutit à la formation d'un fruit analogue à celui de sol humide.

Dans tous les cas, on voit combien l’action de l’eau sur un organe est variable suivant le moment où elle s'exerce.

Les effets en sont très différents selon le stade du développement de chaque organe; si l’on remarque qu'il existe sur une plante des parties ayant des âges très différents (entre-nœuds, rameaux, feuilles, fruits), on se rend compte de la complexité des résultats morphologiques produits par l’arrivée de l’eau.

C'est une des causes qui interdisent au cours de ce travail, soit de détailler trop les résultats expérimentaux, soit de généraliser outre mesure à toutes les plantes, les conclusions obtenues sur quelques-unes seulement.

Celte remarque expliquera pourquoi dans certains cas nous avons dû donner des stalistiques et des moyennes ou même seulement indiquer la marche générale du phénomène au lieu de le détailler.

Nous avons constaté, pour la racine comme pour la tige, qu’en H la croissance se continue régulièrement. La pluie survenant sur un sol sec produit des ramifications terminales nombreuses qui augmentent le nombre des fleurs.

Cette remarque expliquera des différences de morpholo-

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gie externe. La plante de sol sec ne conserve guère que sa partie supérieure en voie de croissance, les parties inférieures étant desséchées. Quand l’eau survient, il y a donc production au sommet de ramifications en ombelles, ce sont les seules possibles.

Dans le sol humide, au contraire, la capacité de croissance dure plus longtemps, ainsi que nous l’établissons. Les pousses tardives peuvent donc apparaître le long de la lige à différentes hauteurs et élargir les contours de la plante qui devient moins élancée, tandis qu’en sol sec elle devient capitée et paraît plus grêle.

Cette influence est dualistique des différences qui se manifestent au début du développement.

Pendant la première période de croissance, on voil en effet que la plante de sol sec a une tendance à se ramifier en largeur, tandis que la plante de sol humide s’accroît surtout et très rapidement en hauteur.

Ainsi pour nous résumer :

1° La sécheresse tend à forcer la plante à se ramifier, jeune et à la base.

2° L'humidité tend à ramifier la plante quand elle est adulte.

a. Si elle agit sur une plante de sol sec, la ramification se fait tout à fait à la partie supérieure.

h. Si elle agit sur une plante de sol humide, la ramification se fait à la partie #n/érieure moyenne et supérieure, elle est centrifuge.

Un exception vient encore compliquer l'observation simple et les conclusions générales : c’est celle des plantes qui sontrampantes, émettent des stolons ou peuvent taller comme les Céréales.

Pour cette catégorie de plantes, qui sont en relation avec la surface même du sol, l'humidité est un facteur important de leur ramificalion.

Exemples : Convolvulus, différentes Graminées,.… ets.

Le tallage est d'autant plus abondant en sol humide pour

les Céréales que ces plantes ne possèdent pas un autre moyen d'employer la vigueur qui résulte d’une végétation aclive.

Quand un Aelianthus tuberosus, par exemple, est plus vigoureux qu'un autre, il peut, d’une part, pousser des rameaux qui consomment, par leur croissance, une partie de la substance sèche, el d'autre part, emmagasiner le surplus dans ses tubercules.

Pour une Céréale au contraire, sila substance sèche se produit plus abondamment comme il arrive en sol humide, en dehors des feuilles qui peuvent se développer davantage, l'excédent élève la proportion de poids sec, et par suite avance la fin de la végétation, ce surplus sert aussi à développer les seules ramificalions possibles : les tiges issues du tallage.

Nous pouvons donc déjà prévoir que ce qui diminue la durée de la végétation, c’est la diminution de la proportion d'eau interne.

Or, cette diminution peut êlre amenée par deux causes bien différentes :

1° Sur un sol humide. — I] suffil que la plante soit dans l'impossibilité d'employer l'excédent de substance sèche qui est produit abondamment ;

2° Sur un sol sec. — D'abord à cause des pertes dues à la transpiration et non compensées par l'absorption. Ensuite, si la végétation suivant son cours, la plante arrive à floraison, ce phénomène est suivi d’une très rapide dessiccation, faute d'eau pour réparer les pertes d’eau interne.

Enfin, sur un s0/ sec, si la privation d’eau est telle que là plante soit très retardée dans son développement, la floraison peut être retardée assez longlemps. Comme simultanément la plante de sol humide à fleuri, puis commencé à se dessécher, il arrive que la plante de sol humide a une végétation plus courte que la plante de sol sec. Ce fait est fréquent (Orge, Lin...)

Nous pouvons donc établir les conclusions suivantes :

1° L'humidité du sol, en favorisant le développement de la plante en poids, accélère la végélation, surtout si la plante ne peut pas produire de nombreux rameaux.

2° Pour les plantes qui fleurissent sensiblement en même temps, dans le sol sec et dans le sol humide, la durée de la végétalion est toujours plus courte en sol sec.

3° Si la plante de sol sec est assez ralentie dans son développement pour fleurir plus tard qu’en sol humide, très souvent la durée de la végétation sera aussi courte ou plus courte en H qu’en $.

On s'explique par ces quelques conclusions que la suppression des rameaux soit un moyen de hâter la floraison d’une plante. En supprimant les rameaux on force la proportion centésimale de poids sec à s'élever, et par suite on hâte la fin de la végétation.

On comprend aussi pourquoi, en général, les plantes des sols secs ou des régions sèches ont un cycle végétalif assez court. C’est qu’elles périssent en général aussitôt après la floraison, et ne produisent ordinairement qu'une seule généralion de fleurs. Les mêmes espèces en sols humides peuvent au contraire continuer à croître longtemps après la première floraison, et donner d’autres générations de fleurs, alors que les individus de sols secs sont complètement desséchés. L'habitude de voir ainsi une espèce porter des fleurs en H, alors que depuis longlemps en toutes les fleurs sont passées, n’a certainement pas peu contribué à faire croire que la sécheresse hâtait beaucoup la floraison, et que l'humidité la retardait.

Il est en effet admis par les auteurs que la sécheresse avance la floraison et que l'humidité la retarde (1).

Nulle part on ne trouve d'expériences précises pouvant établir cette sorte d’aphorisme qui est basé en grande partie sur une observation peu exacte.

D'une part on admet que le développement foliaire nuit au

(1) Van Tieghem, Traité de botanique, page 913.

développement des fleurs, et c'est en outre un fait bien constaté que les récoltes sont plus tardives dans les années pluvieuses (1). Mais une année pluvieuse manifeste autrement ses effets que par une simple élévation du taux d’eau interne :

Elle diminue la quantité de chaleur et de lumière recues et modifie complètement la transpiration qui est corrélative de l'augmentation de poids sec.

En un mot l'air humide agit très activement concurremment avec l'humidité du sol.

On peut même dire que le rôle de l’air et le rôle du sol sont dualistiques.

Si l’on examine les causes qui influent sur la transpiration, l'assimilation et la respiration, on trouve, en effet, que pour la végétation, l'oplimum consiste dans un air sec et un sol humide.

L'air humide diminue la transpiration et aussi l’assimilation en diminuant la chaleur reçue.

Le sol humide, au contraire, augmente la transpiration : L'absorption est beaucoup plus forte (2) et la surface de transpiration est plus grande. Nous avons vu également que l'humidité du sol est favorable à la nutrition en général, puisque l’eau est un aliment et un moyen de transport des éléments fertilisants du sol.

On constate de même une opposition complète entre l’influence du sol sec el l'influence de l'air sec.

L'air sec en effet favorise la transpiration de la plante, active l’évaporation du sol et par suile son aération. La sécheresse de l'air augmente aussi la quantité de chaleur reçue, el par suite favorise l'assimilation.

Le sol sec, au contraire, est nuisible à la transpiration, puisqu'il diminue beaucoup l'absorption et les surfaces de transpiration. L’assimilation est aussi entravée, puisque la

(1) Il est facile de s'en rendre compte en comparant les statistiques publiées par l'Annuaire de Montsouris (1882-86), et par les renseignements publiés dans la feuille mensuelle du Ministère de l'Agriculture.

(2) Edmond Gain, Action de l’eau du sol sur la végétation (Revue générale de botanique, janvier 1895).

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nutrition des racines est défectueuse. Comme en général dans la pratique on constate la résultante de deux influences qui peuvent s'additionner ou se contrarier, l'observation esl insuffisante pour expliquer le rôle de chacun de ces facteurs.

Nous avons séparé leur aclion expérimentalement.

1. Expériences à l'air ordinaire (air sec des étés 1892-1893.

Les cultures ont fleuri ordinairement plus tôt en sol humide qu’en sol sec ainsi qu'on le voit dans le tableau suivant (cullures de 1892 au Laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau).

Il faut comparer surtout dans ce tableau le sol humide avec le sol sec. Le sol très humide, ayant dans quelques cas dépassé l’optimum, a pu produire un retard.

Avena saltiva..

Polygonum Ka-

Delphinium Consolida ...

Solanum tube-

Helianthus tuberosus.....

Lioum usitatis-