PLAN GÉNÉRAL DE M DESCRIPTION ANATOMIQUE
Nous trouvons, pour agir ainsi, un argument de plus dan^ l'élude du rôle physiologique que les éléments du système convergent inférieur sont appelés à remplir. Les fibres centripètes qui contribuent à le former^ transportent en effet de la périphérie aux centres les impressions sensorielles et sensitives ; elles se mettent le long de leur continuité en rapport avec divers dépôts de substance grise interposés. En les étudiant les uns après les autres, d'après cette méthode, nous aurons ainsi l'avantage de les envisager au point de vue de leurs fonctions physiologiques, et d'assister ainsi aux diverses transformations que subissent dans leur parcours les impressions centripètes auxquelles ils servent de conducteurs.
A. C'est ainsi que parmi les éléments iQultiples du système convergent inférieur nous passerons tout d^abord en revue :
I. Les régions que les recherches physiologiques modernes ont particulièrement considérées comme liées aux manifestations de la sensibilité, soit générale, soit spéciale, soit inconsciente ou consciente :
Racines spinales postérieures. — Substance gélatineuse de Rolando. — Faisceaux postérieurs. — Substance grise centrale de l'axe spinal. — Fibres latérales de l'axe.
II. Nous passerons ensuite à Tétude des régions, qui sont pareillement désignées comme étant en rapport avec les manifes* tations multiples de la motricité, soit volontaire, soit involontaire;
Racines spinales antérieures. — Noyaux antérieurs de la substance grise spinale. — Faisceaux antérieurs.
III. L'étude du cervelet et des appareils d'innervation périphérique qui en émergent, viendra ensuite prendre immédiatement sa place, après celle des régipns motrices de l'axe spinal, avec lesquelles le cervelet, par ses pédoncules, est intimement associé.
B. Pour la description des éléments qui constituent le système des fibres convergentes supérieures, nous suivrons un ordre identique.
Après avoir signalé les principaux détails qui ont trait à la structure de la substance grise des circonvolutions cérébrales, nous étudierons chaque groppe de fibire^ nerveuses cérébrales, à partir
)0 AKAtOkW DU SY&Tfaife UtRYKUX GÉktBIIO««rtltAL.
dé i^n pCHnt d'énicrgetice au âein de iâ substance grise corticale ]dsqu*à son point de coilvergence au pourtour de It eoi^ie optique. Nous ferons semUabletnent ici la part :
1* De ceHes qui sont exclusivement affectées à la propagation des impressions sensitives et sensorielles (fibres allant à la couche optique) ;
2* fit de celles qtit sont liées aux phénomènes de la motricité proprement dite.
Après avoir ainsi successivement passé eâ revue les rapports généraux, la direction, le parcours et le mode de terminaison des fibres nerveuses, tant du système convergent inférieur que da système convergent supérieur, la description des deux amas de substance grise centrale qui jouent, vis-à-vis de Fensemble des fibres de ces deux grands systèmes d'éléments ûerveux, le réie ii appareils récepteurs communs, trouvera naturellement sa place. Nous nous occuperons alors de Vétude isolée de la couche optique et du corps strié, considérés comme centre de convergence.
C. Enfin, il nous restera à parler d^un système défibres Spéciales à direction généralement transversale, fibres anaètomotiques ou coramissuranles, qui, réduit au minimum dans le département du système convergeât itiférieur, acquiert au contraire dans celili des fibres convergentes supérieures, des proportions considérables :
Commissure^ grises de Taxe spinal. -^ Corps calleux. — Coin- Diissures blanches et grises du cerveau.
D. Les principaux points qui sont relatifs à Fanatomie comparée et i Tanatomie de développement seront examinés daaa un diapitre à part.
ARTICLB II.
AHATOMÙS GÉIIÉEALE DBS ÉLÉKBRTS DU STSTtKB NlftVBUX.
A. Tubes nerveux (pL IV, fig. 6). -^Les tubes nèrveuk sont des cordons fnoUs, flexibles, cylindriques, constituant par leur juxtaposition régulière la plus grande partie de la sulistance blanche des centres nerveux. Leur diamètre varie d'une manière très-notable; il oscille entre 0~i01 et (T^jOOl.
On doit distinguer dans Tétude des tubes nervenx une
M8 ililiEMTS Ml SYSTAmB NBRVEUJL. 11
jBnveloppe délicate ou gatne, un liquide visqueux et uoe fibre molle centrale, élastiquCi le cylifider axiêé
i"" L'enveloppe ou la gatne des tubes nerveux est une memr brane eicessivement mince, hyaline et souple, qui, suivant Kôl* liker, aurait la même propriété chimique que celle du sarco* lemme des fibres musculaires. Cette gatne se voit souvent d'une manière très-facile dans ses rapports avec le cylinder^ lorsqu'à l'aide d'une légère pression on parvient à faire fuser la substance grasse interposée (pi. IV, fig. 6), ou bien encore sur des coupes minces transversales de fibres^ nerveuses que l'on a solidifiées à l'aide de la solution chromique, et dont a enlevé les matières grasses par l'action de la térébenthine (pL IV, fig. 7). On constate, dans ces cas, que la section du tube nerveux est cylin* drique, que la gaine forme une enveloppe continue, et qu'elle est légèrement distante de la fibre centrale. La manière toute spé«ciale dont le tissu de la gaine se comporte sous l'action de l'acide chromique, me porte à croire qu'elle doit être une formation appartenant primitivement au tissu conjonctif.
2^ En dedans de la gatne on trouve la moelle nerveuse qui enveloppe et protège la fibre centrale. Cette moelle nerveuse est fluide et visqueuse comme de Thuile ; on peut constater à l'aide d'une légère pression des fibres nerveuses entre deux lames de verre, qu'elle s'écoule facilement par les extrémités rompues de ces fibres. Elle parait constituée par dea matières grasses lasceptibles d'être dissoutes par l'éther et Tessence de térében«tbine. L'épaisseur de la substance médullaire varie notablement, tuivànt qu'on examine une fibre nerveuse en tel ou tel point de sa continuité. C'est elle qui donne aux tubes nerveux leur aspect blanc caractéristique ; à mesure que son épaisseur diminue, ceux-ci prennent en efiet une coloration grise de plus en plus accentuée. On peut s'assurer, du reste, de ce fait et de l'influence ^que les proportions variées de substance médullahre exercent sur la dégradalion de teinte des fibres nerveuse^, en étudiant A l'état frais les fibres grises de la racine interne des nerfs olfactifs et optiques, à mesure <}ue celles-ci se rapprochent insensiblement de leur point d'implantation central.
Lorsque les couches les plus superficielles de la moelle nerveuse viennent à se coaguler sous rinfluenoe du refroidissementi oés
iî ANATOMIE DU SYSTÈME NERVEUX CÉRÉBE0*SP11IAL.
couches s'isolept insensiblement de la paroi interne de la gaine, et il en résulte l'apparition d'un double contour, apparition qui n'existe pas pour des nerfs à l'état frais.
S* La fibre centrale des tubes nerveux, ou le cylinder axis^ est une fibre cylindrique solide, réfractant la lumière de la même manière que la moelle nerveuse, et par conséquent difficile i apercevoir sur des nerfs frais. Cependant à l'aide de certains artifices de préparation, il est assez aisé de déceler sa présence et de se rendre compte de ses rapports et de ses propriétés.
Le cylinder axis se présente sous l'aspect d'une fibre pèle homogène, à profils rectilignes et parfaitement accusés ; sa coloratioo est jaunâtre, elle résiste a l'action des réactifs qui dissolvent les substances grasses, et apparaît sur des coupes horizontales rendues transparentes, sous l'aspect de petits filaments très-nette* ment isolés et occupant les portions centrales do chaque tube ne^ veux (pi. IV, fig. 7). Elle constitue véritablement Taxe des cylindres que les tubes nerveux représentent. '
B. Cellules nerveuses. — Les cellules nerveuses sont formées par les mêmes éléments fondamentaux que l'on rencontre dans la constitution de toutes les autres cellules de l'économie* d'une membrane d'enveloppe, d'un contenu et d^un noyau.
Variables suivant les régions où on les étudie, au point de vue de leur nombre, de leur consistance, de leur coloration, de leurs prolongements, et de leurs rapports avec les fibres nerveuses, les cellules des centres nerveux présentent entre elles des caractères communs qui les rapprochent les unes des autres, et des caractères de dissemblance non moins tranchés.
Si l'on compare les cellules des cornes postérieures de la moelle k celles des cornes antérieures (pi. XI, XVII, XIX, XX, XXXVII, XXXVIU), celles de la substance corticale à celles de la substance grise du cervelet, celles de la protubérance aux précédentes, od sera en effet frappé des différentes configurations sous lesquelles ^lles peuvent successivement se présenter. Nous aurons du reste, i propos de l'étude particulière de chacune des régions spéciales du système nerveux central, l'occaision de les étudier isolément dans leurs caractères histologiques et leurs rapports réciproques. Nous pouvons dire seulement maintenant d'une manière générale :
DES ÉLÉMENTS DU SYSTÈME NSaVEUX^ 18
Que la membrane d'enveloppe de chacune d'elles est presque partout Irès-déliçate, qu'elle semble quelquefois faire défaut^ comme cela se voit à propos des petits corpuscules de la couche moyenne de la substance grise cérébelleuse (pi. XXXVIII, fig. ô)» qu'elle parait être de la même nature au point de vue de ses propriétés chimiques et de sa constitution primordiale que celle de la gaine des tubes nerveux ;
Que le contenu des cellules nerveuses qui semble quelquefois aussi faire défaut, est en géi^ral une substance visqueuse et molle, de coloration jaunâtre, qui donne i certaines d'entre elles (aux cellules de la substance corticale entre autres) Faspect de gouttelettes huileuses^ que ce contenu dans certaines régions est diversement nuancé, qu'il est quelquefois brunâtre et souvent constitué par une agglomération de granulations moléculaires qui font saillie sous la paroi et donnent au contour de la cellule un aspect irrégulier ; ^
Qu'au centre du contenu se trouve le noyau de la cellule, qui a la forme d'une vésicule à contours souvent très-nets, renfermant quelquefois, une ou deux autres petites vésicules secondaires, trèsbrillantes, qui ne sont autres que des nucléoles ;
Qu'enfin un des caractères les plus accentués des cellules nerveuses, c'est de présenter des prolongements multiples diversement ramifiés, lesquels tantôt se continuent franchement avec les fibres nerveuses elles-mêmes, tantôt ne semblent avoir avec elles que des rapports éloignés, et tantôt encore servent à les anastomoser avec les cellules du voisinage pour former des associations isolées, dont les éléments sont ainsi, grâce à ces moyens connec* tifs, rendus strictement solidaires entre eux.
C. Quant aux rapports intimes que les fibres nerveuses affecteraient avec les cellules nerveuses, quoique nos recherches personnelles ne nous aient pas permis d'être complètement affirmatif dans tous les points relatifs aux divers modes de terminaison des fibres jaerveuses au sein des différentes régions de substance grise, nous sommes néanmoins porté à considérer comme certaine, la continuité d'un certain nombre de fibres nerveuses avec les prolongements des cellules correspondantes.
Le fait nous paraît parfaitement évident à propos des prolonge-
lA ÀNATOliiK M SYSTiaiB NERTEUIC CtlliBRO^PmÀL.
mtnts ii^ternes et antérieurs dei grosses cellules de la moelle. Nous avons pu suivre, en effet, non^seulement £hez les animauiy mais encore chez Tbomme, ces prolongements anlérieurs jusqu'au moment ob ils passent à Tétat de fibres de racines antérieures, flous avons constaté des exemples analogues au sein de la substance grise du cofps strié, dans la substance gélatineuse des cornes postérieures chez le bœuf; aussi pensons-nous que la contimiité de la fibre et de la cellule nerveuse est un fait général, qui peut ne pas apparaître manifestement à tous les observateurs, par le fait même de la délicatesse excessive des éléments que Ton étudie, de la facilité extrême avec laquelle leur continuité est rompue^ et de Vadhérence des éléments nerveux au tissu con» jonctif qui les environne, dont il faut en quelque sorte les isoler presque constamment avec effraction.
Toujours est-il que dans les cas où nous avons été è même de pouvoir suivre une fibre nerveuse dans sa continuité, jusqu'à son point de fusionnement avec la cellule correspondante, nous avons constaté qu'elle s'amincissait progressivement dans ses éléments constitutifs ; que si la gatne et le cyiinder diminuaiest réciproquement en diamètre, la disparition progressive de la substance médullaire était le phénomène le plus apparent ; qu'il arrivait un moment, en effet, où la gaine et le cyiinder n'étaient plus séparés l'une de l'autre que par Tépaisseur d'une couche de sabstance transparente interposée, excessivement mince; qu'alors la gatne du tube se continuait avec la paroi de la cellule, le contenu du tube avec celui de la cellule, tandis que le cyiinder se prolongeait directement, en se fusionnant avec le noyau de la cdiule lui-même, et qu'ainsi la substance même du noyau était le point d'aboutissement définitif où venaient s'amortir un certain nombre de cylinders.
Dans d'autres circonstances nous avons pu constater pareillement l'amincissement progressif des fibres nerveuses dans tous leurs éléments, réparpillement de ces éléments, et leur implantation successive sur la paroi des cellules correspondantes (pi. XX, fig. 8).
Nous sommes donc naturellement amené à dire que la fibre et la cellule nerveuse forment tm tout complet^ une sorte d'unité anatomique, aussi solidairement associées l'une à l'autre que la ^bre
musculaire & la fibre tendineuse, et que si les connexion? de chtur cune d'elles ne peuvent être cooslamment démontrées partout d'une manière péremptoire, il n'en faut pa? moins admettre au point de vue de leur rôle dynamiquOi celte solidarité comQif existant dans ces circonstances a l'état virtuel, et comme étant la seule et unique manière rationnelle de comprendre le mode dç génération et de propagation des actions nerveuses.
Nous sommes pareillement amené & admettre que la disposition spéciale qui existe à Tune des extrémités de la fibre ner^ veuse doit être pareillement représentée à Vautre extrépiité, et que si une fibre nerveuse se termine par un de ses bouts en se confondant avec upe cellule nerveuse, l'autre bout doit offrir iin mode de terminaison analogue, et que. dès lors, ces deux cellules nerveuses teripinales sont les compléments indispensables et nécessaires de toute fibre nerveuse avec laquelle elles constituent un petit système spécial; et qu'il est aussi illogique et antiphysiologique, de vouloir comprendre l'existence d^une fibre nerveuse sans ses deux cellules satellites» qu'une fibre musculaire sans ses deux points d'insertion (pi. IV, fig. â).
C'est ainsi^ à notre avis, quh'l convient d'envisager le mode de groupement des éléments nerveux entre eux dans leurs connexions réciproques, sous peine de rien comprendre au rôle dynamique que chacun d^eux est appelé à jouer.
Chaque fibre nerveuse représente eu quelque sorte un fil conducteur interposé entre deux foyers d'activité nerveuse dont il sert à transmettre les diverses modalités successives. Chaque cellule nerveuse joue en effet, soit le rôle d'appareil réceptew^ soit le rôle d'appareil générateur d'influx nerveux.
On comprend dès lors comme quoi, en envisageant ainsi les éléments du système nerveux dans leurs rapports réciproques, nous sommes amené à considérer les diverses régions de substance grise, qui ne sont après tout qu'une agglomération plus ou moins abondante de cellules nerveuses, comme les seules régions véritablement actives dans l'ensemble des manifestations fonctionnelles du système nerveux, comme des foyers incessants d'incitations nerveuses, et par contre, à ne voir dans l'ensemble des fibres blanches qu'une Siérie de conducteurs parallèles et indépendanUi destinés à les associer les unes avec les aulresi et
16 ANATOlflË bV ëTSTÊME MERVEtJÎ CÉRÉBRO-SPINAL.
â les fusionner en les accouplanl pour les faire agir en commotl.
€eUe interprétation toute ptiysiologique n'est pas» dû reste, iine conception purement théorique ; nous verrons d'ailleurs plus loin qu^elle est non-seulement en accord avec les faits d'ordre anatomique, mais encore avec les faits d'ordre pathologique, et qu'ainsi la solidarité médiate des divers dépôts de substance grise entre eux est telle, que lorsqu'une désorganisation vient i Intéresser Tun d'eux , son congénère* auquel il est strictement associé, en ressent peu à peu le contre-coup, et subit ainsi 4 distance les effets en retour d'une union trop intime.
Cette façon de considérer les choses, simplifie donc d^une manière satisfaisante et positive les données du problème si ardu de l'agencement, de la direction, et des connexions des fibres nerveuses dans les régions centrales, puisqu'elle les réduit à ces points principaux : étudier les différents dépôts centraux de substance grise dans leurs rapports réciproques -, rechercher ceux dont les atrophies et les désorganisations s'influencent réciproquement, et poursuivre la direction et les rapports des fibres blanches qui les conjuguent les uns aux autres.
C'est, en effet, à cette méthode féconde qUe nous avons eu conslamment recours dans toutes nos recherches anatbmiques: chaque fait d'anatomie normale que nous avons enregistré était soumis immédiatement au contrôle des faits analogues d'anatonne pathologique; et c'est ainsi, en nous appuyant à chaque pas sur ce précieux contrôle, que nous sommes amené à dire que la loi de solidarité des divers dépôts de substance grise entre eux est iin fait constant, et qu'il n'est pas d'agglomération de substance nerveuse, quelque isolée qu'elle soit, qui ne puisse être rattachée à un amas de substance nerveuse auquel elle est strictement conjuguée.
D. Au point de vue du développement des éléments nerveux envisagés en eux-mêmes, on peut dire que les fibres et les cellules nerveuses résultent d'une simple modification des cellules embryonnaires primordiales.
A un moment donné, chez des embryons de huit a dix semaines environ, la substance grise de l'encéphale n'est qu'une agglomération de cellules et de noyaux libres plongés au sein d'une