PREMIÈRE SECTION

PHÉMOMÈNES BÉFLEXBS.

Les impressions extérieures collectées à la surface de toutes les expansions sensorielles des nerfs périphériques, suivent avec les conducteurs qui les supportent, une direction uniformément centripète. Elles se dirigent toutes, après s'être disséminées en partie au sein des réseaux de cellules ganglionnaires interposés sur leur passage (auxquelles elles communiquent des propriétés excito-motrices très-développées) (1) , vers les régions postéro-latérales de l'axe spinal. Arrivées au niveau des points d'implantation des fibres des racines postérieures qui sont en quelque sorte leurs véritables rhéophoreSy elles se divisent en deux groupes. Tandis qu'une

proprement dites; que le hachisch agit d'une façon dififércntc; que Topium in contraire, neutralise et enraye leur automatisme spontané, etc. Les cellules ccribeileuscs paraissent beaucoup plus sensibles à l'action de l'alcool que les cellule cérébrales ; les cellules spinales cxcito-motrices semblent réagir avec une sensibilité toute spécifique, en présence de la strychnine, etc. 11 est vraisemblable que chaque groupe de cellules nerveuses de nature différente, doit pareillement trouver HB réactif apte à surexciter ou à neutraliser spécifiquement ses propriétés dynamiques. (1) Schiff, Journal de physiologie, t. I, p. 207. — Magcndic, Système nerveux, t. II, p. 92.

portion d'entre elles, suivant une direelion verticale ascendanley remonte vers les régions supérieures de Tencéphale ; une autre se dissémine directement au sein des différents dépôts de la substance gélatineuse de Taxe (pi. I, fig. 1), qui représentent, dans ces régions centrales du système nerveux (par leur stratification régulière), Tindépendance originelle des plexus périphériques, d'où les fibres centripètes qui s'y distribuent ont pris successivement naissance. Ce sont les impressions importées par cette catégorie spéciale de fibres nerveuses qui ne remontent pas vers l'encéphale, que' nous désignons sous le nom àHmpresstofis inconscientes ou excito-motrices.

Cette classe d'impressions si curieuses à étudier dans leur mode d'origine et de propagation, rencontrent donc toutes, quel que soit le lieu d'où elles proviennent, un réseau de cellules gélatineuses reliées entre elles et reliées aux régions antérieures de la substance grise de l'axe spinal, lequel est la trame organique, toute préparée, à l'aide de laquelle elles opèrent leurs manifestalions fonctionnelles.

La substance gélatineuse de l'axe étant en quelque sorte l'élément commun dans lequel toutes les fibres convergentes viennent successivement apporter un contingent de fibrilles, nous allons tout d'abord l'envisager d'une manière générale, dans ses diverses propriétés de tissu; dans ses rapports avec l'arrivée des impressions afférentes qui la traversent, et qui provoquent ses réactions^ nous l'examinerons enfin, d'une manière spéciale, à propos des espèces variées d'impressions sensorielles qui viennent successivement s'y répartir. Nous passerons ainsi successivement en revue les diverses catégories d'impressions inconscientes excito-motrices, telles que les impressions optiques acoustiques, guslatives, etc.

I. Les cellules de la substance gélatineuse de l'axe sont, ainsi ({ue toutes les autres cellules homologues, douées de propriétés dynamiques, tout à fait spécifiques, qui sont le cachet propre de leur activité. * Pourvues de «caractères histologiques spéciaux (page 55), ce sont de véritables individualités, indépemlantes des régions supérieures de Tencéphale qui soutirent, aux

LCT8. 18

27& IMPRESSIONS SENSOniELLES IffCONSClENTES.

dépens des courants sanguins ambiants, leur propre principe d'action.

Lorsque ta moelle vient à être séparée de Tenccphale, en effet, elles continuent automatiquement leur travail d'élaboration, avec une activité telle, que c'est précisément dans ces circonstances que Ton voit leurs facultés excilo-moirîces arriver à un degré d'exaltation extrême : la simple réaction congestionnelle qui s'opère à découvert, à la surface d'une section de la moelle chez les animaux vivants, dit Cbauveau (laquelle. apporte avec elle une plus grande abondance d'éléments réparateurs), suffit pour donner des forces nouvelles à Tactivilé des cellules, et augmenter leur excitabilité (1).

Sur un animal dont la moelle a été convenablement préparée par une incision transversale, et chez lequel les fibres centripètes et les fibres centrifuges sont en parfait état d'intégrité, si l'on vient à pincer une région quelconque de la peau, immédiatement l'incitation périphérique est portée sur le centre spinal qui réagit (par une sorte de répercussion de l'impression incidente) le long de la continuité du nerf moteur correspondant : le phénomène dit réflexe est produit ici dans toute sa simplicité. Si l'on corRinue pendant un temps variable, à déterminer des manifestations motrices réflexes^ bientôt cette activité spinale excito-motricc, à laquelle on a fait de trop fréquents emprunts, s'épuise, et il faut attendre quelques moments pour que la tension nerveuse soit arrivée, au milieu des réseaux de cellules gélatineuses, à un degré suffisant pour pouvoir opérer des décharges nouvelles.

On peut donc considérer, dans les conditions normales dtt fonctionnement organique, les cellules gélatineuses comme étant des foyers incessants de production d'indux excito-moteur qu'elles accumulent sans discontiimité, et dont elles se débarrassent d'une façon intermittente, sous la provocation des excitations du dehors.

(l) On lira avec un grand intérêt les remarquables expériences que ChauTcaa a entreprises dans le but d'étudier la réaction des diverses régions de l'axe «piMl* 1^8 recherches de ce judicieux physiologiste ont à nos yeux le mérite incontestable «ravoir introduit^ dans Tétude si obscurcie de cette région du système nerveux, une méthode expérimentale rigoureuse et une précision jusqu'ici trop peu employée*: aussi les conclusions ({u'il a formulées nous paraissent-elles la plus complète expression do In vérité (Journal dr pht/sioiogifi (\c Rrovvn Séquard, 1861. p. H6H\

i»niitoiiÉffBi AtVLsxËii S76

fie plus, comme elles forment de chaque côté dé Vûte splriËl une double chaîne continue de haut en bas* dont les anneaux^ quoique Indépendants dans une ceHaine mesuré» sont cependaht solidaires; il en résulte que, grâce â la continuité de leurs (jrolott^i gements, elles constituent ainsi une sphère d'activité nerveuse, en étal d'érélhisme permanent, toujours montée à un certain degré de tension, et susceptible, avant son complet épuisement, d'opérer une série de décharges successives, pour récupérer au bout d'un certain temps de repos, son énergie première. C'est ainsi que les impressions centripètes, d'origine dissemblable, arrivent en se généralisant, à retentir à distance, et à provoquer des phénomènes réactionnels, même du côté des appareils avec lesquels elles a'ont pas de connexions directes-, on sait, en effet, que chez les tétaniques et les hydrophobes, l'excitabilité des régions centrales de l'axe spinal est telle, que l'influence des causes les plus insignifiantes peuvent seules déterminer le retour des accès, c La vue d'un liquide ou la simple idée de boire, Timpression d'une lumière vive, le bruit, quelque émotion morale un peu forte, . suffisent à provoquer l'explosion de phénomènes convulsîfs généraux ou partiels (1). >

Étudiée sur des animaux vivants, comme Chauvcau l'a fait, la

substance grise des cornes postérieures (sur une surface de sec^

tion de la moelle) parait complètement inexcitable (2). Mais il

n'en est plus de même si, comme il le fait remarquer, on neutralise

riofluence des effels |)erturbateurs du traumatisme, et qu'on

interroge ses propriétés, en se mettant dans des conditions en

quelque sorte plus physiologiques. On constate alors, en prati-

quini de légères lésions circonscrites, faites avec une simple

Aiguille plongée d'arrière en avant, a travers le tissu même de la

moelle d'un mammifère supérieur, que : au moment où l'aiguille

traverse la couche superficielle spinale, on observe un mouvement

réOeie très-vif; puis l'instrument peut être enfoncé profondément

Atnvers l'organe^ d'outre en outre, sans qu'il se manifeste le

(t) Bérard cl Denonvilliers^ Compcndium de chirurgie^ t. I, p. 465 et 340.

(2] U moelle étant mise à nu chez un mammifère dans une r<^pion quelconque^ ot roupie en trarers aTec précaution^ si l'on gratte les deux surfaces de sections, on n<'l»lien<lra jamais le moindre eflfet (Chauveau, foc. cit,, p. 366 et 44).

S7ft IMPRESSIONS SENdOUlELmS INCONSCIENTES.

Irès-fort, rincitolion centripète passe du côté opposé, el raniml retire alors ses deux membres....

Quand, sur de petils mammifères, on sectionne la moelle en plusieurs tronçons, par une série d'incisions transversales, chaque tronçon devient un centre de réflexion d^actions nerveuses isolées et indépendantes. Vient-on à pincer la peau du membre postérieur correspondant au tronçon inférieur, la réaction de9 muscles est limilée au train postérieur; pince-l*on la peau, dont les filets sensitifs correspondent au segment moyen, la réaction est pareillement localisée dans les muscles de la région inté^ ressée, etc. (i).

Quand on irrite légèrement une racine postérieure, sur un animal vivant, Faction reste locale, et se propage seulement vers la racine antérieure, en regard du point excité^ mais si Taclion de la cause irritante est plus intense, elle se propage alors à dis* tance, et va ébranler les noyaux d^origine des racines antérieures douées d'une sensibilité réactionnelle suffisante pour entrer eo action.

C'est ainsi que Cbauveau, sur un vieux cheval dont la moelle avait été séparée de l'encéphale par une section atloïdo-occipilale, en pinçant le nerf médian, constata la propagation de l'action excito-motrice a travers la moelle, jusque vers les points d'origine des racines antérieures propres aux muscles des membres posté» rieurs; inversement, le pincemcntdu nerf sciatique poplité externe détermina des secousses générales, moins fortes, il est vrai, mais néanmoins manifestes, jusque dans l'encolure qui parut légèrement tendue (2). Chose remarquable ! dans un certain nombre de cet expériences, les irritations appliquées, soit au niveau des racines ou des faisceaux postérieurs, rencontraient dans leur dissémination à travers les réseaux de substance grise, une susceptibilité réactionnelle telle, de la part de certains groupes de cellules motrices, que c'étaient presque constamment les mêmes groupes qui étaient le siège d'élection de la manifestation motrice en retour. C'est ainsi que les fibres musculaires du peaucier, de la région anale, du diaphragme, se mettaient presque toujours en contrac-

(1) Expériences de Landry {Traité des paralysies, exp. u, vi, vu et viu, p. 29).

(2) Chaufeau^ Journal d$ pkysioiogie, eip. u, p. 86.

PHÉNOMÈNES RKFLSXfiS. 270

lion, quoique le point d'applicalion de Tirritation provocatrice fût situé à une grande dislance (1).

, Nous sommes donc amené a dire avec Cl. Bernard (2), que les actions nerveuses se propagent à travers la moelle, et se généralisent dans le sens vertical ; qu'elles mettent successivement en éveil Tactivité de divers foyers d*innervation motrice de nature différente^ qu'elles les associent entre eux d*une manière synergique, et les font concourir à des actions communes et déterminées. Nous voyons donc, d'après ceci, que les manifestations réactionnelles motrices, qui se passent du côté des appareils musculaires périphériques, ne sont constamment que des phénomènes subordonnés, et la traduction médiate et réfléchie d'une incitation incidente^ partie d'un plexus périphérique quelconque. Les cellules motrices de Taxe spinal, inhabiles à se mettre spontanément en action, ont besoin d'être sollicitées pour déceler leurs propriétés dynamiques. Dans la substance grise spinale aussi bien que dans la substance grise cérébrale, c'est toujours un phénomène de sensibilité plus ou moins modifiée, qui sert d'incitation provocatrice de la réaction des cellules à action centrifuge, et qui est, à proprement parler, V agent premier moteur. Nous verrons, du reste, plus loin, que si les cellules antérieures sont privées de la faculté automotrice^ elles ont, par contre, une ample compensation dans la multiplicité des sources variées d'innervation dont elles sont alternativement tributaires; et qu'il est, par exemple, telle cellule antérieure qui peut recevoir indifféremment son stitnulus incitateur de foyers d'innervation périphérique trèsdissemblables.

III. A côté de ces deux remarquables propriétés qui caractérisent Iw réactions excilo-motrices de Taxe spinal, et qui se résument •û disant qu'elles sont automatiques et inconscientes^ il en est «ne autre, non moins importante, qui leur appartient égale- >nent, et qui constitue un de leurs attributs constants, c'est la précision et la coordination.

(i) Ghaufeau^ loc. cit., cxp. in, p. 36.

(2) Cours de médecine du Collège de France : Système nerveux y t. I, p. 338.

286 IMPRESSIONS SENSOUIELLES INCONSCIENTES.

Les actions excilo-motrices, en effet, s'exercent fatalement, des régions spinales postérieures vers les régions antérieures, à travers un substratum de substance organique toujours la même. Il y a en quelque sorte, par suite d'une longue habitude et d'une répétition incessante des mêmes actes, des routes naturelles qui se fraye, et par lesquelles elles passent spontanément, si bien qu'il est dans leur essence même d'être régulières et coordonnées.

Vient-on, en effet, après avoir décapité une grenouille, à pincer un point quelconque de sa peau, Tanimal immédiatement accom-' plit des mouvements généraux de translation, aussi régulièrement réglés que si l'encéphale n^avait pas été enlevé. Flourens, rapporte à ce propos qu'en irritant la peau de cochons d'Inde, auxquels il avait enlevé les lobes cérébraux, ils marchaient, sautaient et trépignaient encore, et qu'aussitôt qu'on cessait les irritations, ils ne bougeaient plus (1). Des oiseaux décapités peuvent encore, quand on les excite, accomplir avec leurs ailes des mouvements rhythmés pour voler. Ce sont toujours la des mouvements harmonisés qui se décèlent, et qui représentent d'eux-mêmes les divers actes successifs d'une fonction physiologique : les muscles se contractent par groupes isolés, et leurs contractions se succèdent méthodiquement, comme s'il s'agissait en réalité d'une manifestation fonctionnelle normale. Tout trahit, dans ces réactions purement réflexes qui empruntent à leur automatisme ce caractère fatal et nécessaire qui est propre aux rouages mécaniques de l'industrie humaine, une sorte de consensus préétabli, entre l'impression centripète et la réaction centrifuge qu'elle provoque; il ne leur manque que la participation de l'encéphale, destinée à en régler le but et la portée.

En résumé, nous sommes donc amené maintenant à dire, que la substance grise de l'axe spinal est le centre de réception de toute une série d'impressions centripètes, qui sont inaperçues pour le sensorium^ et qui par conséquent sont inconscientes; que ces impressions centripètes passent à travers ses réseaux et pro* voquent ainsi médiatement la réaction des cellules antérieures motrices; qu'elles se généralisent et se répercutent à distance

(1) Flonrens, Système nerveux^ Paris, 1842, p. 53

loin de leur point d'arrivée, et qu'elles sont régulièrement coor^ données.

C!omme conséquences immédiates, nous nous trouvons conduit à penser, que le trouble de la fonction impliquant une modification persistante ou passagère de Tappareil qui Texécute, si la coordination régulière des mouvements automatiques implique l'intégrité des arcs spinaux grâce] auxquels ils s'effectuent, Tabsence de coordination ou Xata^jcie des manifestations locomotrices, indiquera naturellement, soit la dislocation de ces mêmes ares spinaux, soit l'extinction des foyers de Tinnervalion excilomotrice.

IV. Les détails d'anatomie descriptive dans lesquels nous sommes entré au sujet des rapports affectés par les différents groupes de fibres spinales centripètes avec les dépôts de substance gélatineuse qui leur sont spécialement aflectés, nous ont montré que c'était bien là une disposition générale, commune i la plupart d'entre elles, et que les fibres centripètes acoustiques, aussi bien que les fibres optiques, gustatives, etc., rencontraient, au moment de leur point d'implantation sur l'axe spinal, un réseau approprié de cellules gélatineuses. Or, Tanalogie la plus légitime nous autorisant à voir des équivalents physiologiques là où nous rencontrons des équivalents morphologiques, nous sommes naturellement amené à dire que : la présence d'un dépôt gélatineux implique partout où il se rencontre, l'existence d'un subsiraium destiné à l'accomplissement de réactions excito-molrices, et à la réception d'impressions inconscientes; nous sommes donc conduit à admettre comme conséquences : la réalité d'impressions acoustiqueSy optiques j gustatives^ etc., pareillement inconscientes.

Quoique très-dissemblables entre elles au point de vue de leur provenance et de leurs caractères spécifiques, les impressions sensorielles inconscientes, quelles qu'elles soient, n'en présentent pas moins des caractères communs, qui les rapprochent les unes des autres, et que nous passerons successivement en revue en faisant l'étude de chacune d'elles. Ainsi :

1* Elles sont toutes, une fois disséminées au milieu des réseaux de substance gélatineuse qui leur sont dévolus, exclusivement

employées à provoquer des réaelions motrices, du côté des appareils musculaires satellites de l'organe auquel elles apparUoDDeoL Elles facilitent ainsi la meilleure adaptation des diverses pièces dont il est composé, à cette seule On que les impressions destinées à remonter au sensorium (les impressions sensoriellci conscientes) soient dans les meilleures conditions possibles de réception, et que l'effet maximum du jeu de l'appareil sensoriel soit delà sorte obtenu.

2"" Elles sont toutes plus ou moins aptes à étendre au loin le champ de leur action ; et, en se propageant i distance, i susciter médiatement la mise en activité des noyaux d*origine des racines motrices antérieures, qui n'ont avec elles que des rapports plus ou moins éloignés.

3*" Elles peuvent, de plus, s'associer dans une action commune avec les impressions congénères de nature différente, et agir ainsi de concert sur ces mêmes noyaux d'origine des racines antérieures. Tantôt elles suscitent isolément chacun d'eux ; tantôt elles alternent, et môme dans certaines circonstances, peuvent se suppléer; tantôt elles se réunissent deux ou trois a la fois, et deviennent ainsi, pour les régions motrices dans lesquelles elles se répartissent, un triple foyer d'incitations continues et multiples. C'est ainsi que nous verrons se réaliser l'assertion que nous avons précédemment émise, à savoir : que si la cellule motrice des régions antérieures spinales est incapable d'automatisme spontané, par contre, elle est en quelque sorte un centre de réception, dans lequel viennent successivement s'amortir une série d'incitations variées, irradiées des régions périphériques les plus dissemblables, qui sont pour elle autant de stimulations également aptes à provoquer ses manifestations fonctionnelles.

Nous allons donc étudier successivement les principaux groupes d'impressions centripètes inconscientes; nous les examinerons successivement au double point de vue : de leurs actions locales et de leurs actions généralisées.

Les impressions de la sensibilité inconsciente ou excito-motrice, ont été déjà implicitement étudiées, lorsque nous avons parlé dm

IMPRRSSIONS 8EI<i81TIVB8. 388

propriétés générales de la substance gélatineuse et du mécanisme das actions réflexes.

Transportées au sein de la substance grise de l'axe spinal, à l'aide des tibrilles des racines postérieures, elles se distribuent dans toute la bauteur de cet axe, depuis les régions les plus inférieures jusqu'aux régions les plus supérieures. Elles ne sont, par conséquent, pas nettement localisées au niveau des points d'implantation des fibres afférentes qui les supportent (comme les impressions opliques et acoustiques, par exemple), aussi leur histoire est-ello faite lorsque Ton parle des fonctions de l'axe spinal en général. Qu'il nous suffise seulement de rappeler, qu'au point de vue de la pbysiologie des mouvements d'ensemble, ce sont les impressions de la sensibilité inconsciente, qui provoquent, par les incitations alternatives, résultant du contact de la plante des pieds avec le sol, qu'elles transmettent à la moelle, ces réactions musculaires automatiques (si bien régulièrement coordonnées à notre insu), en vertu desquelles nos mouvements de progression s'effectuent; que ce sont elles qui régissent la contraction musculaire de nos membres supérieurs; qui permettent à 006 doigts de s'accommoder aux divers objets extérieurs; à leur pulpe, de s'appliquer exactement à la surface de ces mêmes objets pour en saisir les formes et les contours, et de contribuer par conséquent ainsi à la perfection et a l'effet maximum des impressions purement tactiles.

Les impressions de la sensibilité inconsciente sont aptes, ainsi que nous l'avons indiqué, d'après Chauveau, à se propager avec une très-grande rapidité chez les animaux, dans toute la hauteur fcU substance grise de Taxe spinal, soit de haut en bas, soit de bas en haut. Chez l'homme, tout porte a croire que dans les conditions normales du fonctionnement du système nerveux, des phénomènes de même nature se passent également; l'impression do froid en effet sur la peau des extrémités inférieures, provoque It mise en activité des arcs diastaltiques de la région bulbaire, et consécutivement, la réaction automatique des muscles expirateurs lui déterminent Téternument; le chatouillement exercé dans les Moies régions, est suivi de mouvements provoqués dans diverses pirties du corps. C'est encore à un fait de même ordre qu'il faut iâdretser (c'eat*àHlire à une propagation ioconaciente dans le

sens verlicaly d'influx excito-moteur) pour se rendre comple de ces mouvements instantanés qui apparaissent dans nos extrémités inférieures, avec la pantomime de la douleur, lorsqu^un de nos doigts, par exemple, vient à être inopinément contusionné, etc.

Peut-être faut-il encore voir, dans la façon dont les divers systèmes de muscles sont successivement envahis chez les tétaniques, un exemple de plus de cette aptitude à la dissémination que possèdent les impressions centripètes, émanées des plexus cutanés périphériques; et une exagération maladive de cette curieuse propriété qu'ont les réseaux de la substance grise spinale, de se laisser traverser par les impressions venues du dehors, et d'associer dans une action synergique les divers noyaux d*origine des fibres motrices ?

§ 2. — impreMluMi iiptlqiie« exelto-MotrleMi.

Les impressions optiques excito-motrices sont, après les impressions sensilives homologues, celles qui, au point de vue de Timportance, occupent le second rang.

Collectées à la surface des plexus périphériques de la rétine, simultanément avec les impressions conscientes, elles sont transportées suivant une direction centripète par les fibres optiques, d*abord, dans les dépôts d^ substance ganglionnaire des corps genouillés, puis de là, au milieu des réseaux de substance gélatineuse qui constituent tes intumescences des tubercules quadrijumeaux (pi. II et pi. I, fig. 1). Concentrées, après s'être enUecroisées, dans ces doubles foyers de substance nerveuse, elles occupent ainsi le point culminant de Taxe spinal, et commandent immédiatement l'innervation des noyaux d'origine des racines motrices ambiantes, des nerfs moteurs oculaires communs, des nerfs pathétiques, des nerfs moteurs oculaires externes (pi. S et XH, fig. 1). Elles sont ainsi les véritables incitations naturelles, qui tiennent sous leur dépendance les phénomènes de motricité intrinsèque ou extrinsèque des globes oculaires.

Lorsque dans les expériences de physiologie expérimentale, on sectionne la totalité des fihres optiques, il ne parait en résulterai)* cune trace de sensibilité perçue, et de plus Tiris se dilate et devient complètement immobile : si, dans ces circonstances, on irrite 1^