SUR LES GENRES ABYLA ET DIPHYES
(ra8. 15, FIG. 4 ET 5. TAB. 20, FIG. 4-7. TAB. 21, FIG. 3-13.)
Le genre Diphyes, établi par Cuvier sur un Zoophyte trouvé par Bory de Saint- Vincent, fut longtemps le seul type connu d’une famille, adoptée généralement aujourd'hui et qui a été enrichie surtout par les observations de Lesueur, Eschscholtz, Quoy et Gaimard. Aujourd’hui cette famille compte un grand nombre de genres et de sous-genres, qu'on s’est efforcé à classer convenablement ou à réduire à des divisions moins nombreuses.
MM. Quoy et Gaimard, après avoir créé d’abord une quantité de genres (Calpe, Abyla, Cuboides, Enneagonum, etc.), genres adoptés et augmentés par Eschscholtz et Blainville, réduisirent plus tard toutes les formes connues dans le seul genre Diphyes, et revinrent ainsi à la manière de voir de Cuvier. Eschscholtz, dans son Système des Acalèphes, rangea les genres adoptés par lui dans deux divisions, suivant le nombre des suçoirs (polypes nourriciers). Il rangea dans la première division tous les genres pourvus d’un seul suçoir ; dans la seconde, ceux à plusieurs suçoirs. M. Lesson adopta cette division, en appelant les premiers monogastriques ; les seconds polygastriques ; — mais, tandis qu'Eschscholtz conservait encore un grand nombre de genres, M. Lesson fit une réduction considérable, en n'admettant, parmi les monogastriques, qu’un seul genre, Microdiphyes, et parmi les polygastriques que deux, les Diphyes à pièces presque égales et les Hétérodiphyes à pièces inégales. Pour faciliter l'intelligence de ces genres nombreux, M. Lesson
garda les genres de Eschscholtz comme sous-genres.
Le présent mémoire conduira peut-être à de nouvelles simplifications. Les Diphyides monogastriques sont en effet inadmissibles ; — ce sont les groupes formés à l'extrémité du tronc commun des polygastriques et qui se détachent facilement. Enfin, si mes prévisions se réalisent, les Diphyes de M. Lesson seront regardées comme les colonies femelles, les Hétérodiphyes comme les colonies mâles, et on reviendra peut-être ainsi de nouveau à un seul genre, Diphyes, contenant plusieurs espèces, dont la synoymie sera difficile à débrouiller.
En attendant la solution des questions qui viennent de surgir, je préfère de me servir des noms admis jusqu’à présent par les auteurs.
Le genre Abyla de Eschscholtz correspond exactement au genre Hétérodiphyes de Lesson, qui, par conséquent, est parfaitement inutile. Il comprend les sousgenres Abyla et Calpe de Quoy et Gaimard, et s'applique aux Diphyides polygastriques, dont les parties solides sont composées de deux parties inégales, portant chacune une cavité natatoire.
L'espèce d'Abyle, que j'ai rencontré fréquemment dans la baie de Villefranche, se rapporte parfaitement à l'espèce suivante, découverte par MM. Quoy et Gaimard
à Gibraltar.
Abyla trigona, Quoy et Gaimard. Ann. Sc. natur., tom. X, 1827, 2 B. f. 1-8. » » Eschscholtz. Syst. d. Acaleph. p. 131.
» ) Blainville. Man. d'Actinol. tab. 4, f. 4.
Diphyes abyla, Quoy et Gaimard. Voy. Astrolabe, tab. 4, fig. 12-17.
Quant à l'espèce de Diphyes, observée par moi dans la mer de Nice, je ne saurais lui appliquer exactement une des descriptions d'espèces données jusqu’à présent, et J'aime mieux m'abstenir d’un nouveau nom que de charger encore la nomenclature,
Les parties solides de l'Abyle sont composées de deux cloches natatoires de grandeur fort inégale, qui sont juxta-posées de manière à former par leur agglutination une seule pièce de forme pyramidale, qui, chez l'espèce qui nous occupe, a une base triangulaire. L’analogie de cette organisation avec la Galéolaire est frappante; chez les Abyles aussi c’est la petite cloche natatoire qui sert surtout à
l'attachement du tronc commun. Mais, tandis que chez les Galéolaires l'inégalité
entre les deux pièces est très-petite, elle se montre poussée au plus haut point chez les Abyles, où la faculté motrice de la petite cloche est extrêmement réduite, et où cette pièce est surtout construite en vue de former une pièce d’attachement et de protection pour le tronc commun, de manière que la cavité natatoire y occupe une place fort restreinte.
La fig. 4 de la tab. 20 fera peut-être mieux comprendre la forme de cette pièce antérieure de l'Abyle qu’une longue description. C'est une pièce (a) de crystal aplatie, taillée en facettes, dont la pointe anguleuse est tournée en avant. La substance est très-dure, homogène, mais entièrement transparente. Les bords postérieurs de la pièce qui s'appliquent sur la pointe antérieure de la grande pièce natatrice sont finement dentelés en scie, tandis que les autres arètes sont parfaitement rectilignes. Au milieu de la pièce, à peu près cachée dans son intérieur, se trouve l'extrémité du tronc commun (b), remarquable par la grande quantité de bourgeons qui l'entourent. De cette extrémité partent trois cordons ligamenteux, creusés au milieu, dont chacun se rend à une pièce différente, l'un (c) à la petite cloche natatoire (f) cachée dans la pièce terminale, l'autre (d) à un grand espace pyriforme (g), rempli de cellules transparentes et creusé du côté opposé à la petite cloche natatoire. Le troisième cordon (e), enfin, se rend en arrière à l'extrémité antérieure de la grande cloche natatoire (h).
La petite cloche natatoire (f), cachée dans la pièce terminale, a une forme allongée, un peu renflée au milieu, amincie sur les deux bouts arrondis. Elle a une ouverture circulaire (f”) garnie d'une iris musculaire, qui est dirigée en arrière, tandis que son grand axe court à peu près parallèlement à une des facettes latérales qui partent du sommet de la petite pièce, et que son fond postérieur est très-peu éloigné de ce dit sommet. Deux canaux (f*), élégamment courbés, partent à peu près au milieu de la longueur totale de la cloche, depuis le point d'attache avec le tronc commun. Arrivés au milieu de l'épaisseur de la cloche, chacun de ces canaux se divise en deux branches ; — les branches postérieures (f°) se rendent directement en arrière pour arriver sur le bord de l'iris musculaire, lequel est entouré d'un canal circulaire, dans lequel ces branches aboutissent. Les branches antérieures (/*), se portent directement vers le fond en cul-de-sac de la cloche et se rencontrent en
ce point pour se confondre.
Vis-à-vis de la cavité natatoire, que nous venons de décrire, se trouve une grande cavité (g) de forme assez variable, mais ordinairement plus ou moins globuleuse, et qui se continue en avant sur le sommet de la petite pièce anguleuse en un canal étroil (g') cylindrique, rempli de petites cellules, ayant un aspect granuleux. On trouve souvent à l'extrémité en cul-de-sac de ce canal une petite bulle d’air, qui probablement y arrive par les aliments ingérés; mais cette bulle d'air n’a rien de constant et manque dans beaucoup d'individus. La grande cavité, dont dépend le canal, est remplie de cellules très-grandes tout à fait limpides, qui laissent au milieu un espace plus ou moins considérable. On voit déjà par cette structure que cette cavité est l'analogue de ces cavités en forme de raquette, dont nous avons signalé l'existence chez le genre Praya.
Le troisième cordon (e) se rend parallèlement au tronc commun en arrière pour se fixer au sommet de la grande pièce natatoire, laquelle s'adapte dans le creux formé dans le bas de la petite pièce anguleuse. Cette grande cloche natatoire * pyramidale est ornée de trois côtes saillantes qui se terminent en arrière par des pointes proéminentes, surmontant l'ouverture circulaire de la cavité natatrice. La carêne saillante, qui correspond au côté sur lequel se trouve l'ouverture de la petite cloche natatoire, se prolonge latéralement par une lamelle assez mince, dentelée en scie sur son bord. Cette lamelle, s’adaptant sur le côté angulaire de la pyramide, y produit une gouttière longitudinale par laquelle le tronc commun peut sortir ou se retirer. La cavité natatoire elle-même, qui se trouve dans la grande pièce, n’a rien de particulier, et, sauf la lame mentionnée qui forme la rigole pour:le tronc commun, la pièce détachée pourrait à peine être distinguée d'une cloche détachée de Galéolaire. Les deux pièces décrites de l'Abyle se séparent en effet avec une assez grande facilité par la rupture du pédoncule d’attachement (e), entre la grande cloche et le tronc commun que nous avons mentionné, et le tronc commun reste alors entièrement attaché à la petite pièce terminale, dans le creux de laquelle il peut se retirer au besoin. La grande pièce natatrice, détachée ainsi, reste encore très-longtemps douée de contractilité , et voyage isolée au milieu des eaux de
la mer.
IMPab-221, fig 3:
Le tronc commun (b fig. 4 tab. 20) est comme chez les genres précédents très-mince et excessivement contractile. On a réellement peine à croire, que ce cordon si long que les Abyles font sortir de temps en temps, puisse se retirer dans un espace aussi restreint que celui offert par les deux cloches natatoires. Quoiqu'il en soit, le tronc commun est un canal muscuiaire très-mince sur lequel sont fixés les différents polypes (1) formant des groupes distincts. Dans le commencement du tronc les polypes sont dépourvus de toute pièce accessoire, sauf la touffe de bourgeons de capsules urticantes (k) qui entourent leur base. Les polypes se montrent de plus en plus développés vers l'extrémité inférieure du tronc commun et tandis qu'ils font voir les divisions ordinaires en trois compartiments on voit aussi se développer leurs appendices. Le fil pêcheur grandit, les bourgeons placés en touffe autour du pédoncule du polype se tordent en spirale et deviennent à la fin des capsules urticantes placées sur des fils secondaires. Ces capsules ‘ se rapprochent beaucoup dans leur structure de celles des Galéolaires et des Prayas. C’est un cordon jaune formé par des sabres urticants posés en rangées verticales et contourné en demi-ellipse, au centre duquel se trouvent quelques fèves urticantes extrêmement allongées. Le cordon se continue en un fil terminal enroulé ordinairement en spirale et hérissé de toute part de petits sacs pyriformes urticants et parfaitement incolores, dans l'intérieur desquels on voit avec la plus grande facilité le fil contourné en spirale.
Les organes reproducteurs * manquent entièrement aux polypes placés au sommet du tronc commun tels que je les ai représentés dans la fig. 4, tab. 20. Sur le milieu à peu près de la longueur du tronc commun on aperçoit les bourgeons reproducteurs (fig. 7 d) placés vis-à-vis du pédoncule d'attache des polypes, et formés de la manière ordinaire par une substance transparente externe, couverte de cellules en pavé et par une substance interne dans laquelle sont creusés quatre canaux. Bientôt ces bourgeons se développent davantage et de très-bonne heure déjà on voit leur transformation en cloches médusiformes. En effet le bourgeon fig. 11 montre déjà au milieu d'une cloche un peu allongée et couverte encore de cellules épidermoïdales en pavé, le sac testicu-
1 Tab. 21, fig. 3.
2 Tab. A, fig. 7 à 13.
laire qui est assez petit et dans l’intérieur duquel on voit la cavité, autour de laquelle vont se déposer les Spermatozoïdes. On devrait donc s'attendre à une croissance uniforme de ces parties et à un développement de l’ombrelle correspondant au développement du sac et des Spermatozoïdes dans son intérieur. L’ombrelle se développe en effet, elle acquiert des dimensions colossales et s’entoure de masses transparentes, extrémement solides et taillées sur quatre facettes ‘ qui surmontent l'ouverture extérieure de l’ombrelle par quatre pointes tranchantes. Mais le sac à l’intérieur de l’ombrelle reste à peu près à son point primitif de développement. La formation des Spermatozoïdes n'avance point, et il paraît que toute la force formatrice du bourgeon est employée pendant longtemps pour développer des pièces protectrices, dures, taillées en facettes comme des cristaux et qui entourent non-seulement l’ombrelle testiculaire, mais aussi le polype nourricier et son fil pécheur. Il se forme ainsi à l'extrémité du tronc commun des Abyles, des groupes presque indépendants, entièrement isolés, et qui, chose curieuse, se détachent très-facilement en entier du tronc commun pour flotter librement dans les eaux. J'ai donné plusieurs dessins, que je puis qualifier d’exacts de ces groupes singuliers que j'ai pris dans le commencement pour des colonies nouvelles formées par bourgeonnement sur l'extrémité du tronc commun. C’est un assemblage d’une multitude de pièces polygonales, d'une transparence parfaite, taillées en facettes et retenues ensemble dans leur position respective par des cordons assez considérables donnant dans des espaces remplis de cellules et semblables aux espaces signalés dans les cloches natatrices. Du milieu de ce paquet de pièces cristallines et taillées en facettes pend cette énorme cloche natatrice testiculaire, au milieu de laquelle se trouve un très-petit sac que l’on pourrait tout aussi bien prendre pour un estomac en voie de formation, que pour un sac qui se remplira de Spermatozoïdes. Enfin à côté de cette cloche natatrice si étrangement garnie de côtes et de pointes, se voit toujours un polype nourricier, mais qui à l'air amoindri, rabougri et qui paraît sur le point de dépérir. Ce qui est singulier, c’est que la cloche natatrice testiculaire ne se détache ja-
mais seule comme chez les Galéolaires ou chez les autres genres que nous venons
‘ Tab. 20, fig. 7. Tab. 21, fig. 12 et 13.
d'examiner; mais que ce sont toujours les polypes et les pièces protectrices qui se détachent ensemble du tronc commun avec la cloche, de sorte que le groupe ‘tout entier se sépare de ce dernier.
Si l'on compare la structure de ces groupes fixés à la dernière extrémité des Abyles avec les descriptions et les dessins des Diphyides monogastriques (Cymba, Enneagonum, Cuboïdes, Cucubalus, Cucullus, Eudoxia, Ersaea, Aglaisma, etc). on se convaincra facilement, que l’organisation est identique et qu'il n'y a que des variations de forme et de détails. Le plan général de tous ces genres mentionnés renferme une pièce taillée en facettes, à laquelle est attachée un seul polype nourricier et une seule cloche natatoire. C'est comme on voit, le même plan comme pour les appendices décrites et je me crois par conséquent fondé en disant que tous les genres de Diphyides monogastriques doivent être rayés des cadres zoologiques, parce que ces genres ne sont fondés que sur des appendices mutilées de Diphyides polygastriques, c'est-à-dire sur les groupes terminaux des colonies appelées Diphyides.
Je dois mentionner encore une particularité. J'ai examiné beaucoup d’Abyles ; — presque toutes avaient les groupes terminaux que Je viens de décrire au bout de leur tronc commun, mais tous ces groupes étaient mâles. Je n'ai jamais trouvé une Abyle qui aurait présenté un groupe femelle. Est-ce un hasard ou bien les Abyles son-telles seulement des colonies mâles dont les femelles ne seraient pas encore connues ?
J'ai mentionné plus haut une espèce du genre Diphyes que j'ai rencontré aussi assez souvent dans les mers de Nice, mais dont je n'ai fait guère une étude très-approfondie. J'ai donné sa figure tab. 16, fig. 5. Examiné avec attention, le genre Diphyes ne diffère par aucun point de sa structure de ce plan général d'organisation, qui se trahit aussi dans les Abyles, les Galéolaires et les Prayas. Il y a toujours deux cloches natatoires posées au bout du tronc commun. La différence du genre Galéolaire, par exemple, ne consiste que dans l'emboîtement de ses deux cloches natatoires. Dans la cloche antérieure est fixé le tronc commun sur un espace fusiforme rempli de cellules exactement comme dans l'Abyle. La pièce inférieure porte à côté de sa cloche natatoire une gouttière par laquelle
sort et rentre le tronc commun. La différence ne consiste donc que dans l'em-
boïtement des deux cloches natatoires et dans leur développement réciproque.
Le tronc commun, les polypes fixés dessus ne m'ont paru différer en rien de ceux de l’Abyle. La seuie différence qui existe, c'est que des pièces protectrices de forme lancéolaire commencent à se montrer à peu près au milieu du tronc commun. Sur chaque polype nourricier est placé une pièce semblable. Il se développe peut-être aussi à l'extrémité du tronc commun des groupes analogues à ceux décrits chez les Abyles, mais les bourgeons reproducteurs que j'ai vu et qui ne différaient en rien du type ordinaire étaient toujours femelles. M. Keælliker fait la même remarque ; les Diphyes qu'il a examiné à Messine ne portaient que des capsules ovigères et jamais d'organes mäles. Serait-il donc téméraire, de supposer que les Diphyes sont les colonies mâles et les Abyles les colonies femelles d'un même genre et d’une même espèce? Nous avons déjà vu dans la Galéolaire un exemple de colonies dioïques, mais dans les Galéolaires les cloches natatoires sont de la même forme chez les colonies des deux sexes. Ici la diversité serait poussée plus loin. Les cloches natatoires, quoique construites sur le même plan diffèreraient dans leur forme chez les colonies de sexe différente.
Je dois dire que M. Huxley était déjà arrivé avant moi à des conclusions semblables. Dans une notice ‘ trop courte et qui m'avait échappé jusqu’à présent, M. Huxley s'exprime ainsi :
« Dans tous les Diphyides, observés par moi (Diphyes, Calpe, Abyla, Eudoxia, Aglaisma, Cuboïdes, Enneagonum) l'organe reproducteur est un corps médusiforme comme chez certaines Corynes. Il consiste en une cavité en forme de cloche entourée de quatre canaux rayonnants qui se réunissent à la périphérie dans un canal circulaire. Le bord interne de la cloche a une membrane circulaire comme beaucoup de méduses — mais on ne trouve ni tentacules, ni vésicules ou taches coloriées.
» Un sac pyriforme, semblable à l'estomac d'une méduse, pend du sommet de la cloche. Mais ce sac n’est point ouvert à son extrémité et les éléments génésiques,
œufs ou Spermatozoïdes se développent dans ses parois. La cavité ovale du sac
‘ Archives de J. Müller pour l’Anatomie et la Physiologie, 1851, p. 381. Tab. 17.
porte des cils vibratils et communique avec le système des canaux et avec la cavité générale du polype ou de la colonie, aussi longtemps que l'organe est attaché à la Diphye.
« Les Diphyes monogastriques ne développent qu'une seule espèce d'organes générateurs et tous les polypes d’une Diphye polygastrique non plus qu'une seule espèce — les Diphyides sont donc, sans aucun doute — unisexuels. »
M. Huxley décrit encore le développement des bourgeons reproducteurs et il donne d’excellents dessins, qui prouvent à l'évidence, que l'Eudoxie figurée par lui n'est autre chose, qu'un groupe terminal d’Abyle, tel que je l'ai représenté dans
mes figures.