GÉNÉRALITÉS

Lesueur est le premier auteur qui ait prononcé l'opinion que les Stéphanomies (Apolémies) et les organismes voisins pourraient bien être des animaux composés. Dans la note accompagnant le dessin de l'Apolémie uvaire *, il dit textuellement : « MM. de Lamark et Blainville, auxquels j'ai communiqué mes observations, ont pensé avec moi que les Stéphanomies, dont je donne une figure, n'étaient, ainsi que je viens de le dire, que des animaux vivant en société. »

Cependant, on chercherait en vain dans les ouvrages des naturalistes cités par Lesueur une trace de cette opinion, que M. Milne-Edwards a cité passagèrement dans son travail sur l'Apolémie contournée, sans toutefois la combattre ou l'accepter. Les classificateurs avaient totalement oublié cette manière d'envisager ces organismes, et je croyais réellement avoir trouvé quelque chose de nouveau, lorsque, en 1846, je dus me convaincre par l'observation, que les Apolémies et les Prayas étaient des colonies de polypes hydraires, appropriées à la nage. M. Leuckardt, dans son travail cité sur les Physalies et les Siphonophores en général, se saisit de cette idée, exprimée par moi encore avec quelque doute dans l'ouvrage « Océan et Méditerranée, » et tous les observateurs modernes, parmi lesquels surtout MM. Huxley et Kælliker, ont adopté et étayé par des nouvelles preuves cette opinion, de manière que l'on peut dire aujourd'hui qu’elle a généralement prévalue.

La structure des polypes nourriciers attachés à toutes ces colonies étant connue aujourd’hui dans tous ses détails, il ne peut pas y avoir de doute, que c’est à côté

des polypes hydraires, des Hydres, Sertulaires, Corynes, etc., qu'il faut ranger les

‘ Journal de physique, 1813.

polypes nageants. L'organisation est absolument la même, et le naturaliste, auquel on présenterait un polype nourricier d'Agalme, par exemple, isolé de son tronc commun, n'hésiterait pas un instant à le reconnaître comme appartenant à cette grande division des polypes hydraires. L'existence d’une cavité digestive simple, sans parois propres, creusée dans la substance du corps, la communication de cette cavité digestive avec un système de canaux réunissant tous les individus entre eux et remplis par le fluide nourricier mis en mouvement par des cils vibratils, et enfin la construction des organes reproducteurs sous forme de bourgeons extérieurs, entrainant l'absence complète d'organes sexuels internes, décident irrévocablement en faveur de cette opinion. Tous ces caractères éloignent également les Siphonophores des polypes proprement dits ou des Anthozoaires, chez lesquels on trouve une cavité digestive à parois propres et des organes sexuels internes.

Tous les Siphonophores examinés jusqu'à présent possèdent des polypes nourriciers stériles chargés uniquement de la nutrition. Chez la grande majorité aussi on trouve plusieurs de ces polypes stériles, suivant le développement de la colonie ; — la seule famille des Vélellides en fait exception, les trois genres qui la composent, (Vélelle, Porpite, Rataire) n'ayant qu'un seul polype stérile central. Mais nous savons aussi, par les observations détaillées ci-dessus sur les jeunes Physophores, Agalmes et Galéolaires, que l'organisme sortant de l'œuf ne possède jamais plus

d'un seul polype nourricier, et que les autres viennent s’y joindre par bourgeonnement, en agrandissant ainsi la colonie presque à l'infini.

Des individus nourriciers stériles se voient aussi chez plusieurs polypes hydraires fixes, notamment chez les Sertulaires, les Campanulaires et les Synhydres ; — tandis que chez beaucoup d’autres polypes hydraires fixes on ne trouve qu’une seule espèce d'individus, nourriciers par leur partie antérieure, prolifères par la base ou une autre partie de leur corps.

Une différence notable se fait remarquer entre la plupart des polypes hydraires lixes et les polypes nageants quant à l’armature. Aucun polype nourricier de Siphonophores ne possède des bras posés sur le pourtour de la bouche ; — on remarque même rarement des traces d’une disposition rayonnée dans cette ouverture. Chez les polypes fixes, au contraire, tous les polypes nourriciers sont armés de bras,

généralement en nombre variable et disposés en cercle autour de la bouche. Ces

bras sont surtout, quelquefois même exclusivement, hérissés de différentes sortes d'organes urticants, qui se trouvent aussi, comme nous l'avons vu, disséminés sur le corps de la majorité des polypes nageants. Ces derniers, en revanche, sont armés de ces formidables fils pêcheurs qui ne manquent qu'aux Vélellides, et dont l’organisation est si complexe. Malgré la grande variété des formes, nous avons toujours trouvé un plan constant de structure pour cet organe de préhension ; — savoir un fil principal composé de tronçons et sortant d’une touffe de bourgeons, auquel sont attachés des fils secondaires portant des capsules ou vrilles urticantes presque toujours coloriées. La seule différence à signaler se trouve peut-être dans l’organisation de ces corpuscules urticants qui, chez l'Hippopode et les genres à deux vésicules natatoires, ont un cordon courbé seulement en demi-ellipse, tandis que chez les Agalmes, les Physophores et les Apolémies, ce cordon fait généralement plusieurs tours de spirale.

Le fil pêcheur est, sans aucun doute, un organe spécial aux polypes nourriciers ; — son existence est liée à celle de ces derniers ; — ses mouvements dépendent de la volonté du polype, et non pas de celle de la colonie. Il se forme chez le jeune par bourgeonnement seulement après l'apparition du polype.

Les mêmes rapports existent-ils entre les polypes et les organes protecteurs ?

Nous avons signalé des organes protecteurs incontestables chez les Agalmes, les Apolémies, les Prayas, les Galéolaires et les Diphyes. Ils manquent complétement chez l'Hippopode. Leur existence, admise par moi chez les Vélelles et les Physophores, a été combattue, quant à ce dernier genre, par M. Kælliker. Dans les Agalmes, les Apolémies et les Diphyes, ces organes ont la forme d’une lame plate et large, presque plane, dans les Galéolaires ils forment une cornue, dans les Prayas un casque ; dans tous ces genres ils sont immobiles. Chez les Vélelles et les Physophores, enfin, ils sont devenus mobiles, contractiles, vermiformes et subulés, ce qui leur a valu le nom de tentacules. Je ne reviendrai point sur les raisons, tirées de la position et de la structure, et exposées plus haut, qui me font retenir mon ancienne opinion sur ces appendices, contrairement à celle d'une autorité aussi considérable que l’est M. Kælliker ; — je ferai seulement remarquer, que la motilité de ces appendices ne peut être invoquée contre moi, car les appen-

dices protectrices de l’Athorybie sont, de l'aveu même de M. Kælliker, douées d’une

haute motilité en faisant la fonction d'organes natateurs. Je sais bien que les plaques protectrices et natatoires en même temps des Athorybies ne sont point contractiles comme les tentacules des Vélelles et des Physophores; mais chaque degré de perfection ne doit-il pas aussi nécessairement introduire un élément organique où physiologique nouveau? Les organes protecteurs sont limités aux groupes chez les Diphyes, Prayas, Galéolaires et Physophores, tandis qu'ils sont disposés en cercle chez les Vélelles, et distribués également aux individus nourriciers et reproducteurs chez les Agalmes et les Apolémies.

Les appendices servant à la reproduction demandent une analyse détaillée. Nous les avons trouvées individualisées au plus haut point chez les Vélelles. La ressemblance des individus prolifères de ce genre avec ceux des Syncorynes est frappante. Chez les uns, comme chez les autres, la partie antérieure sert à la digestion, tandis que la base ou la tige produit des bourgeons, qui, dans les deux genres sont les véritables Méduses.

La ressemblance s’efface déjà chez les Agalmes et les Apolémies, où les individus

prolifères sont astomes, privés de bourrelets biliaires au fond de leurs cavités et remplis de cils vibratils. J'ai mentionné plus haut que M. Kælliker a confondu à son tour les tentacules (organes protecteurs) des Physophores avec ces individus astomes, que M. Huxley, autant que moi dans le commencement de mes études, avaient pris pour des polypes nourriciers en voie de développement ; — d'autant plus qu'ils sont ordinairement armés d'un fil pêcheur rabougri sans capsules ou vrilles urticantes. M. Kælliker cite encore les genres Athorybie et Forskalia comme portant des individus astomes semblables, désignés par lui comme tentacules, tandis que Eschscholiz les nomme réservoirs de liquide (Füssigkeitshehælter), et M. Milne- Edwards appendices à vésicules.

J'avoue que la véritable signification de ces appendices ne m'a été révélée que très-tard, peut-être même seulement par l'opposition de M. Kælliker contre ma manière d'envisager les tentacules protecteurs des Physophores. Je ne pouvais être content de l'opinion de M. Huxley etde la mienne propre. Je devais me dire que, dans l’organisation de ces colonies de polypes, chaque bourgeon, quoique construit sur un plan général commun, avait pourtant dès son apparition, une certaine place et

un certain cachet,’ qui lui donnaient une signification spéciale, et que ce serait q

déroger à la règle générale que de vouloir trouver, dans certaines de ces colonies, des appendices supplémentaires développées par bourgeons et frappées d'un arrêt de développement, jusqu'à ce qu'un accident vint les appeler à l’activité. Je ne pouvais pas regarder ces individus tout simplement comme des jeunes polypes nourriciers ; — sachant que les bourgeons et les jeunes de ces polypes se trouvaient à l'endroit du tronc commun le plus rapproché des cloches natatoires. Leur nombre, chez les Apolémies et les Agalmes, était beaucoup trop considérable pour les envisager seulement comme des suppléants destinés à remplacer les polypes nourriciers auxquels arriverait un accident. Enfin, je connaissais la rapidité prodigieuse avec laquelle les appendices perdues se remplacent, moyennant les bourgeons normaux, — rapidité dont j'avais observé un exemple frappant dans la jeune Agalme rouge, et je devais me dire, que la nature pouvait suppléer à la perte d'un polype nourricier, tout aussi bien par la formation d'un nouveau bourgeon, que par la refonte d'un bourgeon rabougri mis en réserve.

L'étude spéciale de la jeune Agalme rouge, chez laquelle tous les appendices étaient bien distancées, me mit enfin sur la voie. Ayant saisi une fois la relation intime de ces boyaux asitomes avec les organes reproducteurs, je la retrouvai chez les autres genres munis de ces appendices avec une constance remarquable. Ces rapports une fois constatés, il ne peut pas y avoir de doute sur la signification des appendices mêmes.

L'existence d'individus prolifères astomes ne peut pas étonner dans une colonie de polypes hydraires. Nous en connaissons un exemple parmi les polypes fixes surtout dans la Synhydre étudiée par M. Quatrefages, et dans les Campanulaires, ou des individus, ramenés à la forme de cloches cupuliformes, produisent des œufs et servent uniquement à la reproduction.

Nous aurions donc, chez les Siphonophores examinés jusqu'ici avec détail, trois sortes de polypes fixés sur le tronc commun.

1° Des individus nourriciers stériles. [ls ne manquent d’après nos connaissances actuelles à aucun genre.

2° Des individus nourriciers et prolifères en même temps. Ils n'existent que chez les Vélelles, les Porpites et les Physalies.

3° Des individus prolifères astomes chez les Agalmes, les Apolémies et les

Athorybies.

Il faut bien distinguer entre ces individus prolifères et les bourgeons reproducteurs mêmes. Ici, une diversité bien grande s'offre à nos regards qui pourtant se laisse ramener à un type d'identité générale.

La gemme médusiforme est ce type de la conformation des organes reproducteurs. On peut trouver ce type sous différentes modifications — avec ou sans développement de l'ombrelle, avec ou sans développement du contenu. L'absence de l'ombrelle est le caractère d’un bourgeon sessile; la présence de l'ombrelle au contraire celui d’un bourgeon libre qui se détache à la fin de son développement.

Analysons sous ce point de vue les observations qui offrent quelque garantie d'exactitude.

Dans les Vélellides, les gemmes se détachent sous la forme de Méduses complètes munies d'organes nourriciers (Estomacs\) mais sans éléments génésiques. (Oeufs ou Spermatozoïdes).

La forme de Méduse ombellifère, mais sans estomac et en revanche muni d'un sac génésique existe chez les genres suivants :

Les Agalmes, les Athorybies, les Abyles, les Galéolaires ont des gemmes médusiformes isolées mâles, libres, à ombrelle.

C'est probablement le même cas chez les Apolémies, (Forskalies) où les gemmes isolées sont seulement agelomérées en touffe autour du pédoncule de l'individu prolifère. Le développement de ces gemmes n’est point assez suivi.

Les Diphyes, les Galéolaires ont des gemmes médusiformes isolées femelles, libres et munies d'ombrelles.

Les Prayas, les Hippopodes ont des gemmes mâles, fixes et isolées, placées vis-à-vis des polypes nourriciers. |

Les Physophores ont des gemmes mâles fixes réunies en grappe sur une simple tige. Peut-être aussi ces gemmes se détachent-elles au terme de leur développement.

Les Prayas, les Hippopodes ont des bourgeons isolés et sessiles . remplis d'œufs.

Les Apolémies ont des bourgeons femelles sessiles et isolés, mais agglomérés en toufle.

Les Agalmes et les Physophores ont des bourgeons sessiles femelles réunis en grappe sur la même tige, contenant chacun un seul œuf.

Nous voyons déjà par ces rapprochements combien doit être petite la différence entre les bourgeons sessiles et ceux qui deviennent libres, différence qui tient seulement au développement plus ou moins considérable de l'enveloppe externe des bourgeons. Nous ne pouvons même pas dire dans beaucoup de cas, si les bourgeons appartiendront à l’une ou l'autre catégorie, faute d'avoir observé leur développement définitif. Il résulte aussi de cet examen que tous les bourgeons se développent suivant le même plan. J'ai montré les variations de ce plan dans les différents cas spéciaux, et j'ai insisté sur la disposition des canaux montant depuis la cavité générale dans tous ces bourgeons sans exception, parce que ce fait est général à tous les bourgeons médusiformes, qu'ils se développent soit sur des polypes nageants comme les Siphonophores, soit sur des polypes fixes comme les Tubulaires. On voit donc combien M. Keælliker est dans son tort lorsqu'il nie la distribution réticulaire des canaux dans les bourgeons femelles des Agalmes, en les attribuant à un dessin particulier de la surface. Ce sont ici comme partout, des canaux différents seulement des canaux ordinaires en ce qu'ils sont réticulés comme je les ai figurés, tandis que dans la grande majorité ils sont disposés sur quatre rayons.

Je reviendrai encore sur la haute importance zoologique de ces bourgeons médusaires ; — j'insisterai ici seulement sur un cas particulier. Les bourgeons détatachés des Vélelles, ne ressemblent pas seulement à des Méduses, comme on s’est exprimé, ce sont en réalité des Méduses véritables, munies de tous les organes propres à soutenir une vie prolongée et indépendante. Le naturaliste, qui ne connaîtrait pas leur origine, rangerait sans hésitation ces individus indépendants, munis d'une ombrelle à canaux distribuant le fluide nourricier dans tout le corps, d'un estomac, d'organes génitaux et urticants parmi les Méduses les plus avérées. Je le répète, ces gemmes ne ressemblent pas à des Méduses, elles sont des Méduses.

Mais ce sont aussi des individus indépendants, jouissant d’une vie propre, d'une volonté particulière, voguant dans les eaux suivant leur gré, mangeant et se multipliant par la fécondation de leurs produits génésiques. Là-dessus il ne peut y

avoir de doute.

Qu'on descende maintenant l'échelle de l'organisation de ces bourgeons. Regardera-t-on les testicules voyageurs des Agalmes, qui n'ont point d'organes digestifs et qui évidemment ne pourront vivre longtemps isolément, les regarderat-on comme des individus? Il le faudra bien ! Ne connaissons-nous pas des insectes n'ayant point de bouche, incapables de prendre nourriture pendant leur état parfait, dans lequel ils ne vivent que quelques heures, nécessaires pour vider leurs organes sexuels? M. Milne-Edwards a vu sur l'Apolémie des bourgeons ayant une faible ombrelle et se contractant à peine, qui étaient sessiles. Sont-ce là des individus? Ils ont peut-être encore une volonté propre, dont leurs contractions témoignent. Mais ces bourgeons immobiles et sessiles sans vie propre, dans l'intérieur desquels se déposent les œufs et les zoospermes par le courant du fluide nourricier général et dont l'enveloppe crève à la fin par absorption, pour laisser sortir les produits ; — sont-ce là des individus? Evidemment ce serait jouer sur les mots, que de vouloir appliquer cette désignation à des corps sans mouvements, sans volonté, sans traces de vie particulière. Le mot individu, appliqué à ces corps, serait un mot vide de sens. Ce serait choquer le bon sens que de vouloir soutenir, que la grappe d'œufs d'une Agalme est une réunion d'individus femelles sur une tige contractile commune. Ce sont donc des organes. Mais où placer alors la limite entre les organes et les individus ?

Nous avons déjà vu une dégradation analogue des polypes reproducteurs jusqu'à ces boyaux astomes, compris par les uns comme organes sous le nom de tentacules, et que j'ai désignés comme individus prolifères, ne fûüt-ce que pour faire ressortir leur signification. Nous verrons une dégradation semblable dans les organes locomoteurs, et, en réfléchissant sur ces formations diverses, nous serons bien forcés d’avouer, qu'il n'y a pas de limites fixes et que les bourgeons s’individualisent plus ou moins suivant les cas particuliers. Je ne m'arrêterai pas plus longtemps sur ce sujet, qui peut conduire à des conséquences très étranges pour ceux qui, retenus dans une ancienne ornière tracée, ne voudraient pas se servir des faits nouveaux pour renouveler aussi les théories et les croyances basées sur des faits passés.

La locomotion établit la différence principale entre les Siphonophores et les polypes hydraires fixes. Les organes locomoteurs sont donc les plus importants, de-

vant fournir les caractères principaux pour la classification.

En observant attentivement les dégradations diverses de cet appareil chez les genres mieux connus, on trouve d'abord deux catégories, les organes natateurs passifs et les organes locomoteurs actifs.

Nous désignons par le nom d'organes natateurs passifs les appareils hydrostatiques, tels que vessies, coquilles, capsules, remplis d'air, propres à balancer l’organisme entier avec l’eau ambiant.

Nous trouvons plusieurs modifications de ces appareils hydrostatiques.

Chez les Physalies, c’est une vessie cartilagineuse ou cornée énorme, composant la plus grande partie du corps.

Chez les Vélellides, c’est une coquille aplatie à cellules aérifères.

Si l’on en peut croire au dessin de Rang, communiqué par Lesson, le genre Angèle (Lesson. Acalèphes, p. 496, tab. 9, fig. 1) ferait le passage des Vélelles aux genres suivants, en ce que ses polypes armés de fils pêcheurs sont fixés au-dessous d'un plateau aérifère.

Enfin, le dernier état serait celui de bulle d’air portée au sommet, formation qui distingue les Agalmes, les Apolémies et les Physophores.

Les organes locomoteurs actifs sont développés comme cloches natatoires chez les genres Physophore, Agalme, Apolémie, Hippopode, Praya, Galéolaire, Abyle et Diphye; — sous la forme de feuillets solides chez les Athorybies ; ils manquent entièrement aux Physales et aux Vélellides.

Toutes ces appendices ‘si diverses sont réunies en colonies par le fronc commun. Celui-ci est en général développé en forme de tube. Les Vélellides et les Physalides font seules exception ; les unes ayant un système vasculaire, les autres un espace globiforme. Les Physophores offrent, comme l'a fort judicieusement observé M. Kælliker, un état intermédiaire, ayant la partie antérieure du tronc commun allongée, tandis que la partie postérieure est aplatie en disque.

Le développement embryonique et au delà des Siphonophores était jusqu'ici parfaitement inconnu. En publiant les détails de mes observations sur les jeunes Physophores, Agalmes et Galéolaires, je me flatte d'avoir apporté quelques faits, qui peuvent servir à jeter quelque lumière sur ce sujet. M. Keælliker (L. c. p. 312) a aussi observé un seul jeune animal, qu'il rapporte au genre Apolemia {Forskalia). « Le petit animal, dit-il, avait 1 ‘/,‘' de longueur et était formé d'un axe court, creux

138 C. VOGT. SIPHONOPHORES 138 et cylindrique, portant à son extrémité un seul polype, tandis qu'à l’autre il était en connexion avec une vésicule aérienne à bulle d'air double. Ces parties étaient formées comme dans l'adulte. » M. Kælliker décrit ensuite les bourgeons des différentes appendices, tous creux et en communication avec l'axe creux, et représentant des appendices urticantes, des cloches natatoires, des polypes nourriciers et des organes de génération. Peut-être que ces déterminations ne sont pas tout à fait exactes et que le petit animal avait perdu ses bractées protectrices primitives dont il doit être muni suivant l’analogie avec les autres genres de la même famille. M. Kælliker, en interprétant son observation, croit que l'œuf laisse naître d’abord une larve en forme d'infusoire qui devient polypiforme, développe à son extrémité inférieure, allongée en tige, la vessie aérifère et pousse ensuite des bourgeons latéraux, dont se forment les autres organes.

Mes observations donnent peut-être droit à des interprétations différentes. Ce qui frappe d’abord dans les plus jeunes individus, c'est le développement excessif des organes protecteurs, que nous avons également rencontré dans tous les jeunes exemplaires des trois genres examinés. La disposition primitive des bractées protectrices courbées des Agalmes, la forme et la position circulaire des appendices vermiformes des jeunes Physophores, ainsi que la forme du globe transparent des jeunes Galéolaires qui se métamorphose plus tard en cornet, nous apprennent, sans doute, que les organes protecteurs se forment primitivement dans l'œuf, — soit aux dépens du vitellus même, soit aux dépens des enveloppes extérieures. C'est surtout la jeune Galéolaire, représentée tab. 19, fig. 10, qui semble montrer au doigt son éclosion récente et une conformation telle qu'elle devait l'avoir dans l'œuf. La partie représentant l'organe protecteur est encore énorme, globiforme, et les autres parties sont réduites au rôle de simples appendices.

Il est parfaitement vrai que les appendices se montrent d’abord toutes en nombre simple et augmentent plus tard par ce travail du bourgeonnement qui est en activité incessante pendant toute la durée de la vie des colonies. Il n’y a primitivement qu'un seul polype nourricier, suspendu à un tronc commun fort court, creux, en forme de pyramide ou de cône. Ce tronc commun, situé comme un axe perpendiculaire au milieu des organes portecteurs qui l'entourent, formant un verticille

dans lequel il est eñnchàssé en partie ; — ce tronc commun, dis-je, porte d’un côté

le polype nourricier ; de l’autre la bulle d'air, l'organe natateur passif. Et remarquons bien que, même dans les genres, chez lesquels une bulle d’air n'existe pas à l'état adulte, cette bulle se trouve pendant une certaine époque de la jeunesse.

Je ne crois pas à des états larvaires dans la jeunesse des Siphonophores — je crois que le jeune, qui se forme dans l'œuf, sort de ce dernier étant déjà composé de toutes les pièces mentionnées, savoir: organe protecteur, axe commun, polype nourricier et organe flotteur passif. Les parties externes de l'œuf ou les couches externes du vitellus fournissent probablement l'organe protecteur tandis que dans le centre de l'œuf se forme l'axe ayant aux deux bouts deux organes qui se balancent, le polype nourricier et la bulle d'air.

Le jeune Siphonophore, lancé à la mer dans cet état de composition, augmente sans cesse par bourgeonnement. Les bourgeons se placent, même sur cet axe si court de l'état primitif, à la même place qu'ils occupent plus tard. Les bourgeons des cloches natatoires se forment sur le sommet de l'axe — les bourgeons des polypes nourriciers entre les cloches naissantes et le polype primitif — les bourgeons des organes urticants sur la tige des polypes — les organes reproducteurs entre les polypes ou vis-à-vis d'eux. Mais nous remarquons déjà une différence entre les deux familles des Agalmides et des Diphyides quant à la succession de ces différentes appendices.

Nous avons remarqué, que dans toute la famille des Diphyides le tronc commun était dépourvu d'appendices sur certaines parties et que les appendices mêmes étaient groupées de manière à former des toufles isolées. L'individualisation, la concentration des groupes individuels est poussée à un plus haut degré que chez les Agalmides, où, à peu d'exceptions près, tout le tronc commun est hérissé d’appendices diverses. On remarque déjà dans les jeunes ces tendances différentes. Dans les jeunes Galéolaires toutes les forces formatrices du bourgeon sont appliquées à l'accomplissement du groupe primitif. L'organe protecteur se modèle en cornet, le fil pêcheur du polype unique se forme entièrement, l'organe reproducteur se montre dans tous ses détails avant que de nouveaux bourgeons de polypes se fassent voir. Le bourgeon de ja cloche natatoire, organe qui doit appartenir à l’ensemble et non pas au groupe individuel, est comme frappé d'un arrêt de

développement — il ne montre aucun progrès, dans les trois exemplaires d'âge

différent que j'ai figuré. Nous remarquons donc, chez les Galéolaires, le développement complet des groupes individuels, l'achèvement du groupe primitif dans tous ses détails avant l'augmentation de la colonie.

Il en est autrement chez les Agalmes et les Physophores. Le polype primitif n'a encore que des bourgeons d'organes urticants, que d’autres polypes viennent déjà se placer à ses côtés. — L'organisme entasse bourgeon sur bourgeon, ceux des polypes nourriciers touchent les bourgeons des cloches natatoires, et ces organes, destinés au service de la colonie tout entière, se développent avant qu'on puisse distinguer avec précision les organes reproducteurs ou les individus prolifères.

La tendance individualiste prévaut donc dans la famille des Diphyides, la tendance communiste au contraire chez les Agalmides.

L’augmention d'une colonie une fois formée continue pendant toute la vie par le bourgeonnement actif, qui est toujours concentré au sommet du tronc commun. Nous avons vu que dans les genres à organes lonomoteurs actifs les bourgeons des cloches occupent le sommet du tronc, et que les cloches sont d'autant plus formées qu'elles s'éloignent de ce sommet — que le champ de bourgeonnement pour toutes les autres appendices se trouve immédiatement au-dessous des cloches et que le groupe le plus développé occupe l'extrémité postérieure du tronc commun. Même dans les genres à axe tordu ou ramifié les mêmes lois se laissent observer, comme nous l'avons montré sur les Vélelles et les Physophores.

Nous n'avons plus rien à ajouter à la description du bourgeon. Le plan général se voit dans le commencement de tous les bourgeons — tous sont d’abord des verrues creuses, dont la cavité est en communication immédiate avec celle du tronc commun. Plus tard, une différence se manifeste. Les bourgeons destinés à former des organes simplement filamentaires où en boyau (polypes nourriciers et prolifères, fils pêcheurs et secondaires) s’allongent simplement en prenant petit à peut la forme définitive. Les bourgeons destinés à former des organes compliqués de forme et de contenu {cloches natatoires, organes sexuels) déposent au contraire dans leur intérieur une seconde substance interne, par le développement de laquelle la cavité est transformée en canaux, rangés ordinairement suivant le nom-

bre quatre et les parties internes formées tandis que l'extérieur continue à se modeler.

C'est ainsi que tous les bourgeons se ressemblent dans le commencement et que toutes les appendices, sans exceplion, sont toujours en communication directe avec

la cavité du tronc commun.

Les affinités zoologiques des Siphonophores sont faciles à établir, du moment que l'on connaît exactement leur structure. J'ai insisté à différentes reprises sur leur affinité avec les polypes hydraires. Les étroites liaisons qui s’établissent d’un autre côté entre eux et les Méduses ombellifères ne peuvent pas non plus passer inaperçues. Les Siphonophores forment donc un lien de plus entre ces deux séries d'êtres.

On connaît depuis longtemps la production médusipare de beaucoup de polypes bydraires. D'autres observations nous ont fait connaître les jeunes de certaines méduses, qui sont des polypes hydraires.

Fondé sur ces faits, j'avais proposé, il y a quelques années, la réunion des polypes hydraires et des méduses en une seule classe, les Hydroméduses. (Zoologische Briefe. Vol. I. p. 126.) J'en avais éliminé, provisoirement, et jusqu'à plus ample informé, les Siphonophores. Aujourd'hui, ces doutes n'existent plus.

Les Siphonophores forment un ordre parfaitement caractérisé dans la classe des Hydroméduses. On peut les désigner, avec M. Kælliker, sous le nom de polypes hydraires nageants (Polypi nechalei).

Qu'on me permette ici d'ajouter quelques mots sur la formation de la classe dans laquelle ces organismes doivent être rangés.

Les seules objections contre cette innovation dans la classification, qui soient parvenues à ma connaissance, sont celles élevées passagèrement par M. Kælliker dans son rapport cité sur ses recherches à Messine. M. Kælliker cherche ses objections surtout dans le mode de propagation de ces organismes. On ne peut raisonnablement, dit-il, regarder comme forme incomplète des Méduses que les polypes sur lesquels on n’a observé que des bourgeons médusaires, mais point d'organes mâles ou ovifères. Puis M. Kælliker appuie surtout sur les faits, qui prouvent que certaines Méduses produisent d'autres Méduses par gemmation, que

chez d’autres Méduses on a observé des jeunes non polypiformes, qui deviennent

des Méduses, et que par là un état en polype alternant avec celui de Méduse est exclus. M. Kælliker tire de ces faits la conclusion, que les Siphonophores n'ont rien de commun avec les Méduses, et que l'établissement d’une classe de Hydroméduses est contraire aux faits. .

Mais, de l'aveu même de M. Kœælliker, les faits suivants sont établis.

1. Certains bourgeons de polypes fixes sont des véritables méduses. Il est vrai que M. Kælliker dit seulement qu'ils ressemblent, à s'y méprendre, à certaines formes médusaires simples — mais quelle complication d'organisation plus grande pourrait-on trouver dans toute la série des Méduses, qu'un organisme ayant ombrelle à canaux, tentacules développés, corpuscules du bord (yeux ou oreilles) patents, bouche, estomac et organes sexuels ?

Des Méduses complètes, organisées aussi haut que le type le permet, dérivent donc de certains polypes hydraires.

2. M. Kælliker admet lui-même, que les jeunes des genres Méduse, Cyanea, Chrysaora, Cephea et Cassiopeja sont des polypes hydraires.

Ceci une fois établi, recherchons les singularités et les exceptions.

Nous avons une série d'êtres, présentant deux formes, alternant par génération, une forme polypaire et une forme médusaire.

Certaines Méduses et certains polypes hydraires, présentant cette alternance de génération, doivent donc nécessairement rentrer dans la même classe, puisqu'il serait impossible de séparer, même spécifiquement, la Cladonème, (Méduse) et le Stauridium (polype) dérivant les uns des autres.

Il reste une grande quantité de formes, dont nous ne connaissons pas complétement le développement. Nous le connaîtrons peut-être plus tard — pour le moment elles ne peuvent servir de base à aucun raisonnement.

Puis vient une série d'êtres sur lesquels on a fait d’autres observations non concordantes.

Il y a des polypes hydraires, qui produisent directement des œufs et du sperme, et point de gemmes médusaires.

Il y en à d'autres produisant des organes génésiques et des gemmes médusaires à la fois.

M. Koœlliker, tout en convenant que les capsules séminifères du Pennaria Cavolini

ont une ombrelle à quatre lambeaux, un cône médian envoyant quatre rayons dans l'ombrelle, l'estomac non encore ouvert (?), et quatre corpuscules de bord, appuie beaucoup sur le fait qu'on n'a trouvé Jusqu'ici que des Méduses femelles, provenant de polypes hydraires.

Les Abyles, les Galéolaires, les Agalmes produisent des Méduses mâles.

La production médusipare peut donc manquer complétement, elle peut exister seule, elle peut être combinée avec la génération ordinaire, elle peut être bornée à l’un ou à l'autre sexe.

Il y a des Méduses produisant des polypes.

Il y en a d’autres produisant des bourgeons médusaires.

Il y en a d'autres produisant des jeunes devenant directement des Méduses.

D'autres enfin sont fissipares.

Que résulte-t-il de tout cela ?

La nécessité évidente de conserver cette classe des Hydroméduses, composée d'êtres qui, dans leur ensemble, ont deux formes correspondantes d'existence, la forme polypaire et la forme médusaire ! Ces formes peuvent exister isolément, sans connexion, se suivant seujement sur une ligne {les Hydres pour la forme polypaire, les Æginopsis pour la forme médusaire), ou bien elles peuvent se combiner de différentes manières par génération alternante régulière ou irrégulière.

Retournons après cette digression à notre principal sujet, à cet ordre de polypes nageants faisant partie de la classe des Hydroméduses.

Il importe, si l'on veut établir une classification de ces êtres si compliqués, d’éliminer d'abord toutes les formes incomplétement connues. Les classificateurs précédents ont fait le contraire. Chaque figure, chaque note d'un voyageur, qui avait fait traîner un filet à la suite d'un navire, suffisait pour la création d'un genre, d’une tribu, d’une famille. Les organismes les plus mutilés servaient de types de division. Peu soucieux de suivre ce procédé, propre seulement à encombrer les registres de noms inutiles, nous n'établirons notre essai d’une classification que sur le petit nombre de genres connus, éliminant le reste jusqu'à plus ample in-

formé.

Classe des HYDROMÉDUSES.

Ordre des Polypes nageurs (Polypi nechalei).

Colonies composées de polypes appropriées à la nage. Première division. Organes natateurs actifs. Polypes armés de fils pêcheurs. Cloches natatoires creuses.

Famille des Agalmides. Cloches natatoires multiples creuses, à iris musculaire. Bulle d'air constante au bout du tronc commun. Pièces protectrices.

Apolemia Esch. Cloches multisériales ; individus prolifères par paires sur une seule tige. Tronc commun en spirale. Bractées protectrices.

Agalma Esch. Cloches bisériales. Individus prolifères simples. Bractées protectrices. Tronc commun droit.

Physophora Forsk. Cloches bisériales. Point d'individus prolifères. Organes protecteurs vermiformes. Tronc commun changé en disque *.

Famille des Hippopodides. Cloches natatoires emboîïtées, bisériales, creuses, à battant mobile, Point de bulle d'air constante. Point de pièces protectrices.

Hippopodius Quoy et G. Point de pièces protectrices. Cloches en forme de sabot de cheval.

Vogtia. KϾll. Cloches pentagonales *.

Famille des Diphyides. Deux cloches natatoires inégales.

Praya Blainv. Casques protecteurs. Cloche natatoire spéciale pour chaque polype nourricier. Colonies hermaphrodites. Cloches natatoires presque égales.

‘ Les genres Rhizophysa, Brachysoma, Stephanomia, Epibulia, Sarcoconus, Discolabe, sont établis sur des pièces mutilées; — le premier, probablement sur un tronc d’Agalme, dépourvu de ses cloches natatoires ; — le dernier sur un tronc de Physophore n’ayant plus que ses grappes reproductrices.

* Genres inconnus : Elephantopes, Racemis.

Galeolaria Quoy et G. Cornets protecteurs. Colonies unisexuelles semblables. Cloches natatoires inégales, accolées. Diphyes Cuv. Bractées protectrices. Colonies unisexuelles dissemblables. Cloches natatoires très-inégales, emboîtées ". Bractées natatoires pleines.

Famille des Athorybides. Vésicule aérienne.

Athorybia Esch. Bractées natatoires disposées en couronne *. Seconde division. Organes natateurs passifs.

Famille des Physalides. Grande vessie natatoire. Tronc commun globiforme. Polypes armés de fils pêcheurs.

Physalia Lmck. Individus nourriciers et individus prolifères astomes”. Famille des Vélellides. Coquille aérifère disciforme. Tronc commun ramifié. Point de fils pêcheurs. Individus prolifères. Un seul individu stérile au centre.

Velella Lmck. Voile verticale ; tentacules simples; coquille cornée, spiralique et oblique.

Porpita Lmck. Point de voile; tentacules ramifiées ; coquille ronde,

à chambres rayonnantes *.

‘ Tous les autres genres de la nombreuse famille des Diphyides sont à éliminer. Voir les raisons dans le chap. VIII.

* Inconnu : le genre Anthophysa. La ressemblance des jeunes Agalmes avec les Athorybies est surprenante.

? Les sous-genres Salacias, Cystisoma, Alophotes de Lesson, sont parfaitement inutiles. C’est probablement à la suite des Physalies que viendrait se placer le genre Angela.

‘ Les Rataires sont des jeunes Vélelles.

(Communiqué à l'Institut national genevois (Section des sciences) dans les séances du 22 mai et 24 juin 1855.)

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