Tome XVI, 1841, p

Krohn : Notiz über die Anwesenheit eigenthümlicher Luftkanæle bei

Velella und Porpita. Archiv für Naturgeschichte von Wiegmanu und Erichson. Quatorzième année Vol. 1, 1848, p. 30. Leuckardt. Ueber den Bau der Physalien und der Rœhrenquallen im Allgemeinen. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie von Siebold und Kælliker. Vol. II, p. 189, 1851. Traduit dans les Annales des sc. nat. 3"* série, Tome XVIT, pag. 201. Th. de Siebold. Manuel d'anatomie comparée.

Hollard. Recherches sur l’organisation des Vélelles. Ann. sc. nat. 3" série. Tome IIE, p.248, 1845. Keælliker. Rapport sur quelques recherches d'anatomie comparée faites à Messine en automne 1852 dans :

Leïtschr. für wissenschaftl. Zoologie von Siebold und Kælliker, Tome IV, p. 306, 1853.

Th. Huxlev. Ueber die Sexualorgane der Diphyidae und Physophoridae. Archiv für Anatomie, Physiologie etc. von J. Muller, 1851, p. 380, Tab. 16.

Velella spirans Forskal *.

Forskal, pendant son voyage en Egypte, découvrit le premier la belle espèce, dont nous traitons ici, dans le voisinage du Cap St-Martin entre Monaco et Menton par une mer tranquille. I rangea l'animal parmi les Holothuries. Je transcris ici sa diagnose en traduisant sa description.

« Description. Longueur : deux pouces, largeur : un demi-pouce. Face supérieure : Un noyau (Nucleus) ovale, rigide au centre, blanchâtre, entouré d’un bord bleu foncé, composé d'anneaux ovales et concentriques. Le noyau interne se voit à

travers avec une couleur brune ou bleu foncé. Il est divisé en deux parties égales

! Tab. 1, fig. 1. Vue d’en haut. Fig. 2. Vue de profil. Fig. 3. Vue d’en bas.

Ô C. VOGT. SIPHONOPHORES le)

par la base de la crête. De chaque côté court depuis le centre au limbe une ligne deprimée assez oblique, mais perpendiculaire à la base de la crête. Au milieu entre cette ligne et le bord le plus éloigné de la crête se voit une autre ligne moins apparente. Le limbe est de la moitié plus étroit que le noyau, plane, flexible, d'une couleur bleu-pàle près du noyau, mais près du bord il est entouré d'une ligne noire. Le bord lui-même est transparent, mince, bleu clair et sans taches. La créle est seicicirculaire et repose seulement sur le noyau, pas sur le limbe ; — elle court obliquement d'un bord à l'autre, de manière que de quel côté qu'on la tourne, l'avant sera toujours à gauche, l'arrière à droite. La crête est comprimée; elle a un limbe flexible et un noyau rigide ; ce dernier est subtriangulaire, double de sa hauteur, à côtés arrondis, à pointe proéminente, obtuse, laquelle s'étend jusqu'au bord à travers du hmbe et a des veinules obscures, finement réticulées ; il est rigide, hyalin, ponctué de bleu sur le bord. Le limbe de la crête est flexible, arrondi des deux côtés, très-large à la base, atténué vers le sommet, tout bleu avec des fines veines blanchâtres et minces qui courent parallèlement au bord, lequel est bleu aussi. » |

« Face inférieure. Les tentacules sont tous fixés sur le noyau. Ceux du disque sont nombreux, plus courts que le limbe, filiformes, plus gros à la base et au sommet, blanchâtres, blancs à l'extrémité qui peut se dilater en une grande ouverture. Les tentacules du rayon ou du bord du noyau sont variés, inégaux, souvent plus longs que le limbe, et excédant même la largeur du corps, filiformes et subulés, d'un bleu transparent, plus foncé au bord et au nerf du milieu. L'animal peut mouvoir les tentacules du disque de tous les côtés, les étendre et contracter ; dilater et fermer leurs ouvertures. Les tentacules du rayon se tournent dans tous les sens, mais se raccourcissent moins. Le noyau lui-même paraît noir à la face inférieure, le limbe bleu clair avec des points noirâtres ; au milieu se voit un ventricule blanc, sphérique, avec une bouche cylindrique, longue, ouverte, très dilatable et rétractile. »

« Observations. Les animaux de cette espèce conservés longtemps dans l'eau la teignent en bleu ; morts ils la rendent fétide après la chute des tentacules du rayon. Is deviennent promptement blancs dans l'esprit de vin, la ligne longitudinale noire

du noyau reste seule. Dans les anneaux du disque restent aussi des bulles d'air

qui peuvent se déplacer, ce qui prouve que ces anneaux sont vides et font l'office de poumons au moyen desquels les Holothuries nagent presque toujours. Quelquefois elles allaient au fond du vase en évacuant d'abord l'air. Les tentacules du disque servent donc à la respiration; quand on tournait l'animal sur le dos, il ouvrait les bouches des tentacules, auxquelles adhéraient des bulles d'air. L’animal navigue par le moyen de la crête; il rame, plonge ou se relève par les tentacules du rayon. »

« On trouve quelquefois le squelette de ce ver nageant dans la mer. Il est blanc, composé de la partie rigide du corps et de la crête, et souvent habité par des Monocles et d'autres petits crustacés. »

« Notre capitaine français nous racontait, qu'on nommait cette bête en français Valette, qu'on la pêchait par la mer tranquille et la faisait frire dans de l'huile ou du beurre en l'aspergeant de farine. »

«IL adhère partout par un gluten naturel; posé sur du papier huilé et conservé à l'ombre, il garde sa couleur ; il rougit cependant, mais l'eau lui rend sa couleur primitive. Il n'est point venimeux comme beaucoup d’autres vers. »

On n’a qu'à changer plusieurs expressions qui ne sont pas d'accord avec nos connaissances actuelles pour voir que cette description est excellente et s'applique parfaitement à notre espèce. C'est en effet la partie horizontale du squelette ou

le bouclier ‘

qui est appelé par Forskal noyau et qui se distingue à la face supérieure de l'animal par sa transparence blanchâtre, résultant de la présence de l'air dans l'intérieur de ses canaux concentriques. Des lignes concentriques, courant parallèlement au bord du squelette, indiquent les cloisons qui séparent les circonvolutions du canal aérien. Une ligne transversale, perpendiculaire à la base de la crête, paraît séparer la coquille en deux moitiés égales. C’est comme une ligne de suture dans laquelle les deux moitiés de la coquille seraient agglutinées l'une à l'autre. On aperçoit à travers la coquille des reflets brunâtres, produits par ‘le tissu vasculaire situé à la face inférieure de la coquille, sur la surface de laquelle s'étend du reste une teinte bleu de ciel très-claire.

La crête * qui s'élève verticalement au-dessus du bouclier aérifère, a la forme

Tab 1rfo il etc Ab, fe 1e 22.

triangulaire. Elle est soudée par sa base entière à la surface de la coquille, et son sommet correspond au sommet bombé de cette dernière. Elle est placée obliquement, de manière que, de quel côté que l'on tourne l'animal, l'extrémité antérieure du triangle sera toujours tournée à gauche et l'extrémité postérieure à droite. Je n'ai pas observé des variations à l'égard de cette position de la crête, et j'ai eu pourtant l'occasion d'examiner plusieurs centaines d'individus. Chamisso s'est servi de ce caractère pour distinguer plusieurs espèces des mers du Sud ; d’autres observateurs, parmi lesquels surtout Eschscholtz, ont soutenu avoir trouvé des individus de la même espèce, ayant la crête verticale placée dans la diagonale opposée, de sorte qu'il y aurait dans la même espèce des individus tournés à gauche et d’autres tournés à droite, comme on l'a observé aussi chez les Hélices. La crête de notre espèce est formée toute d'une pièce par une lame cornée très-mince et entièrement transparente, sur laquelle s'étend une peau très-mince aussi, et d'une teinte à peine bleuâtre. Cette peau

déborde la lame partout sur ses deux bords libres, et forme une frange ‘

continue, qui montre une bordure de couleur bleu foncé, autant du côté de la lame que sur son bord extérieur. On voit en outre sur cette frange des fines lignes un peu sinueuses, qui montent perpendiculairement depuis le bord de la lame au bord de la frange, et qui ontune couleur jaunâtre. Examinées sous la loupe, les deux lignes bleu foncé, qui bordent des deux côtés la frange, apparaissent sous la forme de canaux bleus contenant des granulations jaunes.

La lame de la crête est solidement soudée à la coquille avec laquelle elie ne forme qu'un tout. Sauf les adhérences de la face inférieure résultant de l'insertion des canaux aériens, dont nous parlerons plus tard, le squelette tout entier est enchassé librement dans les téguments extérieurs à tel point, qu'il suffit de fendre la peau qui couvre la coquille pour pouvoir extraire cette dernière tout entière comme hors d'un sac.

Le bouclier horizontal du squelette est entouré d'un limbe *, formé par les téguments, et qui, par sa largeur, double le diamètre transversal du corps. Ce limbe a la texture charnue, la couleur bleu-foncée passant au vert et l'épaisseur

PATAb' li ufio. 2, Ne.

ENTAD eut 2 6etI9 NU:

1j DE LA MER DE NICE. 11

d'un millimètre à peu près. Il est assez contractile et se meut avec des ondulations lentes qui évidemment dépendent de la volonté de l'animal. Son bord externe montre sur tout son pourtour une bande étroite, mais nettement accusée de couleur bleu-claire, qui tranche fortement sur la teinte beaucoup plus foncée du limbe luimême. Examiné de plus près, le limbe se montre parcouru dans toute sa longueur par des ramifications nombreuses d'une couleur bleu-foncée qui partent de la rainure dans laquelle la coquille est enchassée et qui se laissent poursuivre jusqu'à la ligne blanchâtre du bord. Outre ces lignes qui sont sensiblement parallèles entre elles on distingue encore dans le tissu semi-transparent du limbe des points jaunes dispersés sans ordre sur toute la surface, et qui, sous la loupe, paraissent avoir un aspect granuleux.

C'est sur la face inférieure ‘ que se montrent les organes principaux que l'on ne voit qu'en retournant l'animal. La Vélelle vivante nage en eflet toujours à la surface de l'eau, la crête hors de l’eau et exposée à l'air libre. Ce n'est qu'en mourant qu'elle se laisse tomber au fond du vase dans lequel on la tient. Je les ai rencontré de même en troupeaux immenses nageant à la surface de l’eau, et allant au gré du vent et des courants qui les transportaient. Le peuple, en les nommant Vélèdes, désigne par ce nom justement cette propriété de chasser devant le vent comme une voile.

Je reviens à la description de la face inférieure. Au milieu de cette face se voit toujours un grand suçoir central en forme de trompe, très-contractile et d'une couleur blanchâtre. C’est ce suçoir qui est désigné ordinairement par les auteurs sous le nom d'estomac, et que nous appellerons dorénavant le polype central *. Autour de ce polype central se voit une quantité d’autres appendices beaucoup plus petites d'une couleur blanchâtre et dont la base est entourée de granulations ou de petites grappes jaunes. Tous ces appendices que nous appellerons dorénavant les individus reproducteurs *, ne sont fixés que sur l'espace qu'occupe le disque de la coquille ; et en les écartant les uns des autres au moyen d'une ai-

guille, on voit qu'ils sont implantés sur un tissu d’une couleur brun-rougeûtre qui

! Tab. 1, fig. 3.

AD AE Et, labs 2, fie. 14510:

Tab. 1, fig. 3, g. Tab. 2, fig. 13.

tapisse le fond un peu creux du bouclier formé par la coquille. La réunion de ces individus reproducteurs dessine, je le répète, sur la face inférieure exactement le contour du bouclier ; le limbe est donc entièrement libre. Sur la limite même entre le limbe et le bouclier sont implantés de nombreux fentacules * qui dépassent en s'allongeant le bord du limbe. Ces tentacules sont vermiformes, entierement libres, arrondis ou subulés à leur extrémité fermée, cylindriques et d'une couleur bleue de ciel, plus foncée sur le bord. Ces tentacules sont dans un mouvement continuel, et peuvent se contracter et s'allonger de manière à dépasser considérablement le limbe, qui est uniformément bleu sur toute sa face inférieure.

On voit déjà par cette description, que le limbe est entièrement libre et n'a aucun rapport avec les nombreux appendices qui se montrent à la face inférieure de la Vélelle. Le limbe ne forme que le rebord épaissi des deux feuillets des téguments, qui embrassent le squelette, et c'est sur la partie recouvrant la face inférieure du bouclier horizontal du squelette que sont implantés les appendices que nous venons d'énumérer.

Nous suivons pour la description anatomique le même ordre que pour la description zoologique. |

Le fissu du squelette a l'apparence d’une substance cartilagineuse ou cornée el ne montre sous le microscope aucune trace de structure. J'ai vainement cherché de découvrir une trace quelconque de composition cellulaire ou autre ; — jamais, je n'ai vu qu'une substance parfaitement homogène, transparente comme du verre, flexible mais rigide en même temps, et qui se déchire absolument comme une tranche très-fine de cartilage ou de corne. M. Leukhard dit * que c'est à tort, que cet organe a été décrit comme cartilagineux et qu'il est évidemment corné ; mais je ne saurais trouver un caractère anatomique qui dans des lames aussi minces et homogènes puisse servir à distinguer le cartilage de la corne, et je ne sais qu'on eût fait des recherches chimiques sur ce point. Nous avons déjà dit que la lame de la créte est simple et compacte tandis que la structure de la partie horizontale de la coquille onu du bouclier est assez compliquée. Le bouclier a plus d'un millimètre d'épaisseur ; il a la forme d'un cône

? Tab. 1, fig. 1 et 3, a. fig. 10, b.

* Annales des Sciences naturelles, 2% série, tom. XVIII, p. 206.

très-surbaissé, et il est composé de deux lames horizontales, dont l'une couvre la face supérieure bombée, tandis que l’autre forme la face inférieure et creuse. Ces deux lames sont tenues en distance par des cloisons concentriques qui se dessinent fortement déjà à l'œil nu. On peut considérer le bouclier comme formé par un tube enroulé concentriquement en une spirale très-basse et qui va en s’élargissant depuis le centre relevé de la coquille, où il prend naissance par une peüte cellule centrale occupant le sommet du bouclier. C'est donc une suite de galeries concentriques, soudées et réunies ensemble par les deux lames du bouclier, et séparées par des cloisons concentriques qui, au premier abord, ne paraissent avoir aucune communication entre elles. En faisant une coupe du ‘bou-

clier, de manière à traverser les galeries à angle droit ‘

; on voit que les cloisons sont un peu concaves vers le centre, bombées vers l'extérieur, ce qui donne aux galeries une lumière approchant de la forme d'une demi-lune. Toutes ces galeries sont remplies d'air et montrent les mêmes reflets argentés comme les trachées des insectes quand on les dissèque sous l’eau. Les galeries sont resserrées à l'endroit où se montre à l'extérieur la ligne transversale dont nous avons parlé plus haut; elles communiquent entre elles, comme l'a démontré Delle Chiaje * et comme l'a confirmé M. Krohn * par des ouvertures arrondies qui se trouvent établies justement sous la ligne de soudure de la crête avec le disque. On voit, en effet, en poussant des injections dans ces galeries, le liquide passer le long de la galerie jusque sous la lame verticale et prendre de là deux directions ; d’un côté en continuant dans la galerie le long du pourtour, et de l’autre en remontant en baut vers le sommet du disque, et en remplissant successivement les autres galeries. Je n'ai pu découvrir aucune autre ouverture qui puisse établir une «ommunication entre ces galeries aérifères à l'extérieur. M. Kælliker a été plus heureux ‘. « On trouve, dit-il, chez les Vélelles 13 ouvertures à la face supérieure du bouclier, près de la base de la lame verticale, posées de manière qu'il y en a 6 de chaque côté, et que le treizième s’abouche dans la chambre impaire et centrale du bouclier. »

! Tab. 1, fig. 5.

= Animalia senza vertebre della Sicilia citeriore, tom. IV, p. 106.

Archi für Naturgeschichte. 14° année, 1848, tom. I, p. 30. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie von Külliker und C.-Th. v. Siebold. Vol. IV, p. 368.

Forskal a déjà parlé de la faculté de Vélelles de chasser l'air contenu dans les galeries du bouclier. M. Lesson prétend aussi que l'air contenu dans la coquille a des issues, qu'il peut être au besoin expulsé ou rappelé. J'avoue que l'observation directe des animaux vivants ne m'a jamais fourni le moindre indice de pareilles ouvertures. Les Vélelles pleines de vie flottaient constamment à la surface des bocaux ; — une fois submergées , elles l’étaient pour toujours; jamais aucune ne se relevait vers la surface.

M. Hollard ’, dont nous aurons souvent à citer le nom pour réfuter des erreurs, prétend que la crête verticale est formée de deux lames appliquées l'une contre

l'autre, qui se séparent dans la partie horizontale pour intercepter les canaux

aériens. C'est une erreur, — la lame verticale est tout aussi homogène que les lames supérieures et inférieures du bouclier, que les cloisons des canaux : tout cela est moulé d'une seule masse sans structure intime apparente.

En séparant le squelette du corps de la Vélelle, on observe facilement des filets blanchâtres , qui établissent une adhérence entre le sommet de la coquille à sa face inférieure et le tissu brun rougeàtre qui couvre cette surface. En poursuivant ces filets qui se rompent facilement, on les voit pénétrer dans l'épaisseur de ce tissu brun et reparaître à sa face inférieure sous la forme de canaux fins, onduleux , repliés en sinuosités , mais courant en général en rayonnant du centre vers le bord. En écartant les individus reproducteurs autour du polype central, on voit ce dernier entouré à sa base comme d’un écusson brun rougeûtre sur lequel serpentent en rayonnant ces canaux qui ont un vif reflet argenté, et dont j'ai cherché à reproduire l'aspect dans la fig. 2, Tab. 2. C’est à mon ami Krobn * que l'on doit la découverte de ces canaux aérifères qui parcourent le corps des Vélelles et des Porpites, et qui se laissent poursuivre jusque dans la base des individus reproducteurs , mais qui manquent entièrement au limbe et aux tentacules. Je ne puis rien ajouter à la descripuion donnée par l'observateur distingué. Ces canaux aérifères s'insèrent, comme nous venons de le dire, au centre du disque par quatre canaux disposés en croix ; ils sont ainsi en communication directe avec les galeries aérifères du bouclier. Le réseau formé à la face inférieure du corps par les canaux qui serpentent en rayonnant,

! Annales des Sciences nat., 3% série. Tom. IV, p. 253. ? Archiv für Naturgeschichte. 14e année. Vol. I, p. 30, 1850.

envoie des branches dans la base du polype central, comme dans celle de tous les individus reproducteurs, où J'ai pu quelquefois les distinguer jusque vers le milieu de la cavité digestive. La substance dont ces canaux sont formés est absolument la même que celle du squelette ; aussi les canaux sont-ils rigides au point qu'ils restent ouverts lorsqu'on les coupe. Examinée sous le microscope , la substance de ces canaux est entièrement homogène et transparente, de sorte qu'on ne peut distinguer leurs ‘amnifications fines que par la présence de l'air, qui leur donne justement ces reflets argentés qui les font apercevoir déjà à l'œil nu. Une autre particularité de leur structure , qui fut déjà notée par Krohn , est celle d'être divisés par des replis qui se répètent presque régulièrement *. Chacun de ces canaux forme ainsi une suite de chambres cylindriques , alignées de manière à les faire ressembler au fil d’une algue d'eau douce. I faut pourtant observer que les cloisons qui séparent ces cellules ne sont pas complètes; mais qu'elles sont seulement formées par des replis faisant saillie vers l'intérieur , et que l'on peut par conséquent facilement chasser par la pression , l'air contenu dans ces canaux dans toutes les directions.

J'ai souvent essayé de me rendre compte de la manière dont ces canaux finissent dans le tissu même des individus reproducteurs , dans la base desquels on les aperçoit assez aisément. On voit toujours trois ou quatre de ces canaux qui montent dans le tissu même en devenant de plus en plus minces, mais pourtant pas de manière à s'effiler complétement. Les contours si nets de leurs parois, et qui sont relevés encore par l'air contenu dans l'intérieur du tube, cessent tout d’un coup, et il est impossible de chasser, par des pressions ménagées dans ce but, l'air plus loin que jusqu'à l'endroit où cessent ces contours. Les injections que j'ai essayées n’ont jamais pénétré depuis les galeries de la coquille dans l'intérieur de ces canaux, et tous les moyens d'investigation à ma disposition ont ainsi échoués complétement devant cette question sur la terminaison finale de ces canaux au milieu des tissus qui composent les appendices de la face inférieure de la Vélelle. Il m'est donc impossible de dire si ces canaux s'ouvrent dans la cavité interne des individus reproducteurs, ou bien s'ils finissent dans les tissus sans orifice.

Le polype central * est situé au milieu de la face inférieure, et présente une gros-

‘ Tab. 1, fig. 6.

2 Tab. 2, fig. 11.

16 C. VOGT. SIFHONOPHORES 16

seur et une structure tout à fait particulière qui le font distinguer au premier coupd'œil de tous les appendices de cette même face du corps. C’est un tube cylindrique en forme de trompe qui est extrêmement contractile et qui peut s’allonger considérablement ou se renfler de manière à prendre la forme d'une boule. On le voit ordinairement contracté sous forme d'une poire, l'ouverture extérieure contractée de manière à présenter un point noir. La couleur est blanchàtre, la bouche ronde et susceptible d'une grande dilatation. On distingue sur son pourtour des stries courant dans le sens de la longueur qui se continuent jusqu'au fond de la partie cylindrique du polype. Cette partie que nous appellerons la trompe s'ouvre dans un large espace, dans un sac en forme de fuseau, allongé suivant le diamètre longitudinal du corps de l'animal. Ce sac fusiforme est revêtu par les mêmes téguments blanchàtres, qui forment aussi le corps du polype dans son entier. Le polype entier se présente donc, si l'on remet la Vélelle dans la position où elle nage, sous la forme d’un sac fusiforme, attaché à la face inférieure du corps et terminé par une trompe contractile, pendante depuis le centre du sac. On reconnaît, en examinant ce polype après l'avoir fendu, que les stries longitudinales, qui se montrent sur la trompe, sont des bourrelets saillants vers la cavité intérieure, au milieu desquels courent des faisceaux musculaires. On voit en outre au fond du sac en forme de fuseau deux rangées d'ouvertures alignées dans le sens dela longueur, qui conduisent dans le réseau vasculaire dont je parlerai tout à l'heure. Les pointes du sac se terminent de la même manière dans plusieurs troncs vasculaires. La structure intime du polype et du sac fusiforme dans lequel il s'ouvre est assez simple. La surface extérieure est formée par une couche de cellules hexagonales réunies en pavé, dépourvues de noyau et d’une transparence parfaite. Sous cette couche externe se trouve une épaisse couche musculaire formée de fibres simples tissée dans tous les sens, parmi lesquels se font distinguer les faisceaux longitudinaux plus forts , lesquels forment les bourrelets saillants de la cavité intérieure. Celle-ci est tapissée de nouveau par une couche de cellules en pavé qui se continue sur toute la face interne du sac en fuseau jusqu'aux embouchures de ses pointes dans les canaux vasculaires que je viens de signaler.

Le polype central est uniquement destiné à absorber des aliments. J'ai toujours trouvé dans sa cavité intérieure des carapaces de crustacés, des coquilles de petites

larves de mollusques, des restes de petits poissons, et j'ai souvent vu rejeter ces

parties dures, qui résistent à la digestion, par l'ouverture de la trompe même. L'extraction des parties solubles des animaux avalés se fait surtout dans la base de la trompe, qui souvent se gonfle en boule pour pouvoir recevoir les masses d’aliments ingérés. Îl ne peut donc pas y avoir de doute sur ce que le polype central est surtout destiné à nourrir la Vélelle entière, d'autant plus que les orifices du réseau vasculaire aboutissent immédiatement dans le sac fusiforme dont le polype n’est que la continuation *.

La concavité conique inférieure du bouclier de la coquille est occupée en entier par un fissu vasculaire qui, à l'œil nu, se présente comme une masse spongieuse, d'une couleur brun-rougeätre. MM. Delle Chiaje * et Hollard * ont déjà signalé cette substance en la désignant comme foie. M. Hollard a essayé d'étudier ce foie sous le microscope, et il a donné de sa structure interne une description, qui rivalise pour les erreurs qu'elle renferme avec l'inexactitude du dessin qu'il en a fait. Ce n’est que M. Krobn “ qui a bien compris la structure de cette masse, et il est dans le vrai en disant qu'elle est composée de canaux communiquant entre eux par de nombreuses anastomoses, et remplie de granules bruns semblables à ceux du foie des mollusques. La masse brune et spongieuse , qui tapisse la face intérieure du bouclier , est en effet composée de canaux très-larges *, sinueux , séparés par des interstices qui courent en rayonnant depuis le centre de l'estomac et qui sont tellement étroits que cette partie centrale ressemble plutôt à une membrane épaisse, plissée et froissée, qu'à un réseau de canaux anastomosant entre eux. C’est en enlevant le squelette et en étu-

diant la face supérieure de cette masse * qui tapisse immédiatement la concavité du

! M. de Siebold émet, dans son excellent Manuel d’Anatomie comparée, p. 64 et 68, l'opinion, que le polype central pourrait bien être l'ouverture d’un système de canaux aquifères, tandis que les individus reproducteurs seraient les véritables poches stomacales. La présence, presque constante, d'aliments plus ou moins digérés condamne formellement cette supposition, qui était inspirée par la manière dont on considérait la Vélelle. Ce serait, en effet, quelque chose de très-anormal, que de trouver dans un animal simple deux sortes d'organes construits différemment et servant au même but, à la digestion. Mais la Vélelle étant un animal composé, une colonie, il n’y a rien d'étonnant, qu'il y ait deux séries d'individus

dans cette colonie : les uns non reproducteurs et nourriciers, les autres reproducteurs et nourriciers en même temps.

? Loc. cit.

5 Loc. cit. p. 251.

‘ Loc. cit. p. 31.

BOTab 2; fie 42.

SSTab. 1; fie, 4

bouclier , que l’on peut se rendre compte de la disposition de cet organe. On voit dans cette dernière figure, que le réseau serré en forme de membrane, dont la fig. 12 représente la structure sous un grossissement de 150 diamètres, occupe juste l'étendue du sac fusiforme de l'estomac, de manière à former le toit ou la paroi supérieure de ce sac. De ce réseau serré partent des canaux vasculaires en grande quantité, qui sont surtout considérables aux deux extrémités , où on trouve toujours plusieurs troncs plus gros faisant saillie. En parcourant l'étendue de la membrane sur [a surface inférieure de laquelle sont fixés les individus reproducteurs, c’est-àdire l'espace compris entre le tissu spongieux brun et le limbe, ces canaux ramifiés s’anastomosent beaucoup entre eux, et finissent par entrer dans le limbe dont ils parcourent en rayonnant toute l'étendue. Il est donc évident que les canaux, dont le réseau si serré forme le fond du sac fusiforme, vont en se ramifiant dans tout le limbe, où ils constituent un réseau vasculaire à mailles plus larges et distingué dans toute son étendue par cette couleur jaune brunâtre, qui est propre à tous ces Canaux.

Cette disposition générale du réseau vasculaire dans la partie horizontale du bouclier et du limbe une fois reconnue, je me suis attaché à poursuivre son arrangement dans tout le corps de la Vélelle. J'ai reconnu que les vaisseaux allaient toujours en se ramifiant vers le bord du limbe et que les points jaunes, que l’on distingue dans le tissu de ce dernier , n’étaient autre chose que des élargissements des canaux, dans lesquels des granules jaunes s'étaient amassées ; j'ai reconnu en outre que les mailles du réseau vasculaires étaient plus lâches au milieu du limbe, mais qu'ils se resserraient davantage vers le bord de ce dernier et qu'ils finissaient par se réunir tous dans un tronc vasculaire assez large ‘, qui occupe tout le pourtour du limbe en dedans de la ligne bleu-claire bordant ce pourtour même. La disposition de ces réseaux peut donc se comparer en quelque sorte à celle que l’on observe dans l'ombrelle de certaines Méduses, les Rhizostomes par exemple, où les nombreux vaisseaux , qui partent de l'estomac, finissent aussi par se rencontrer dans un vaisseau circulaire faisant tout le tour de l’ombrelle. Dans les Vélelles, ces réseaux sont beau-

coup moins réguliers que dans les Rhizostomes , et en approchant du tronc circulaire

! Tab, 9, fig. 46, e.

externe les canaux finissent par devenir tellement larges et sinueux , et les mailles si étroites qu'elles présentent dans leur structure quelque analogie avec le réseau du sac fusiforme. |

M'étant assuré une fois de cette disposition, j'ai poussé mes recherches plus loin. En examinant la crête verticale qui, au premier aspect, paraît tout à fait transparente, j'ai vu les membranes fines qui tapissent des deux côtés la lame verticale, parcourues par des nombreux vaisseaux jaunes, montant depuis le bouclier vers le bord externe de la crête et forment entre eux des réseaux capillaires trèsélégants, dont j'ai cherché à reproduire l'aspect dans la fig. 9 de la première planche. Tous ces canaux vasculaires, ainsi que les mailles capillaires, étaient accompagnés de bourrelets musculaires saillants, qui donnaient à ces vaisseaux l'air de courir entre deux digues. La lame verticale de la crête se trouve donc emprisonnée entre deux fines membranes musculaires parcourues par de nombreux vaisseaux. Ces vaisseaux se réunissent sur le bord de la lame cartilagineuse dans un tronc commun qui court tout le long de ce bord, et qui se fait distinguer déjà à l'œil nu par sa couleur foncée. De ce tronc commun, qui se trouve placé entre la frange et la lame, monte de nouveau une quantité de canaux sensiblement: parallèles, qui traversent la frange pour se rendre directement à son bord externe, et que l’on distingue aussi à l'œil nu dans la membrane transparente de la frange, comme des trainées de couleur plus foncée. Examinée sous le microscope, la frange présente un aspect trèssingulier ‘. Des canaux parallèles montent directement depuis le vaisseau qui borde la lame cartilagineuse vers un autre tronc vasculaire beaucoup plus mince, mais plus foncé en couleur, lequel longe le bord extérieur de la frange. Ces canaux sont indépendants les uns des autres. Ils n’anastomosent nulle part entre eux, et n'ont de communication qu'avec les deux troncs communs que je viens d'indiquer ; — mais ils sont largement sinueux et découpés dans une quantité de cœcums, de manière que je ne puis les comparer mieux qu’à un intestin de sangsue, présentant de nombreuses poches latérales.

On voit, d’après cette description, que le réseau vasculaire, qui part du fond de

la cavité digestive du polype central, parcourt toute l'étendue du corps, toutes les

Tab 4; vfiig: 8.

parties membraneuses, en affectant différentes manières d'être dans sa disposition. Mais ce n’est pas tout. Ce réseau vasculaire est aussi en rapport direct avec fous les individus reproducteurs qui sont implantés sur les ramifications tapissant la face inférieure du bouclier ‘. Il est en effet facile de se convaincre des rapports des individus sexuels avec le réseau vasculaire, et il suffit de préparer avec soin sous la loupe quelques-uns de ces individus pour démontrer qu'ils prennent racine sur les troncs vasculaires mentionnés, et que leur cavité interne est en rapport direct avec la cavité des vaisseaux *. En parlant de la structure des individus reproducteurs, je reviendrai sur ce fait qui a déjà été remarqué par M. Lesson, et combattu bien à tort par M. Hollard.

La structure interne de ces canaux vasculaires est assez simple, car ils paraissent ètre formés par des membranes sans structure apparente ; mais ce qui est curieux, c'est de les voir remplis dans toute leur étendue par des grandes cellules jaunes qui, réunies ensemble, forment des amas plus ou moins bruns ou rouges, et qui tapissent toute la surface intérieure de ces canaux. Examinées sous un fort grossissement *, ces cellules paraissent arrondies et contiennent dans leur intérieur tantôt un petit nombre de petites granulations vésiculaires, tantôt seulement un liquide coloré en jaune. Ce sont ces cellules, que Krobn a indiqué comme des cellules biliaires. Je ne combattrai point cette opinion ; mais je ferai remarquer seulement, qu'il est curieux de les voir répandues avec une profusion si grande dans toutes les parties du corps, tandis qu'elles n'existent pas dans les cavités digestives mêmes des polypes, où nous trouverons pourtant chez d'autres Siphonophores des organes pouvant être désignés comme cellules biliaires. Je ferai remarquer en outre que les mêmes cellules existent déjà dans les gemmes médusiformes avant que ceux-ci possèdent une cavité digestive ou des canaux vasculaires, et que la répartition générale des canaux, dans lesquels ces granules se trouvent, doit faire considérer plutôt ces canaux comme analogues du tronc commun des autres Siphonophores. Il faudrait admettre, que chez les Vélelles le foie

AD le TEA Ne IS

? € D’après tout ce que M. Külliker a vu, les petits polypes correspondent aussi avec les canaux hépatiques; mais on ne pouvait pas démontrer cette correspondance avec la même évidence que sur le polype

central. » Kôlliker loc. cit. p. 313.

3 Tab. 2, fig. 44.

fut ramifié dans tout le corps, d'une manière analogue à celui de plusieurs Nudibranches, ce qui serait difficile vis-à-vis de la position circonscrite et du peu de développement du même organe chez les autrés Siphonophores. Nous désignerons donc ces cellules simplement sous le nom de cellules jaunes, les considérant comme des cellules propres du système vasculaire commun, distribuées dans toute l'étendue de ce dernier.

Outre ces cellules qui, comme nous venons de le dire, peuvent aussi être dispersées dans les tissus sans qu'ilexiste des canaux, les réseaux vasculaires de mes Vélelles contenaient toujours un liquide d'un rouge bleuâtre foncé, qui évidemment était coloré par des petits molécules. Ce liquide si fortement coloré me fournissait un excellent moyen pour constater la communication directe de tous ces canaux avec la cavité interne des individus reproducteurs. Sa présence me dispensait d'injections, qui sont toujours difficiles dans des organismes aussi délicats. Ce liquide est-il propre aux Vélelles, ou bien est-il introduit par les bouches des polypes ? Je ne saurais résoudre cette question. Je me suis assuré par des comparaisons directes que ce liquide colorant, dont la nature avait injecté tous ces canaux, ressemblait parfaitement par sa couleur comme par sa composition microscopique à la matière colorante des olives, qui dans la saison de l’année où les Vélelles approchaient du bord, coloraient les eaux de la mer en rouge jusqu'à une grande distance du rivage. Dans mes notes, j'avais mis tout simplement : Système vasculaire rempli par la matière colorante des olives. Cette explication pourrait paraître ridicule; mais celui qui a vu les bords de la Méditerranée depuis Nice jusqu'à Gênes, dans la saison où l’on pressure les olives, saura, que je n’exagère en rien la quantité prodigieuse de cette matière colorante, qui donne aux eaux une teinte lie-de-vin foncée, et que les ruisseaux, qui mettent en mouvement les moulins à huile, rejettent continuellement à la mer. D'un autre côté on a observé dans d’autres endroits hors de la saison des olives, le même liquide rougeñtre remplissant les canaux des Vélelles, et on l’a observé aussi chez d’autres animaux voisins, les Physalies, par exemple. Je dois remarquer encore que je n'ai jamais pu observer aucun mouvement dans toutes ces ramifications vasculaires, même en observant des individus pleins de vie qui tout en étant placés librement sous le mi-

croscope, nageaient dans l'eau.

En parlant de la disposition du réseau vasculaire nous avons déjà indiqué en grande partie la structure du limbe. Cet organe renferme pourtant encore plusieurs détails de structure importants. La membrane qui le couvre est formée par la même réunion de cellules en pavé qui revêt le reste du corps. En dessous de cette couche, on voit le réseau vasculaire et de nombreux faisceaux de muscles disposés dans tous les sens et qui peuvent faire mouvoir le limbe à peu près de la même manière que l’ombrelle d'une méduse, quoique ces mouvements soient beaucoup plus restreints. J'ai déjà plusieurs fois mentionné la ligne bleu-claire, qui court tout le long du bord du limbe. En examinant cette ligne sous le microscope on voit qu'elle est composée d’une simple rangée de grands sacs glandulaires *, juxtaposés, qui tous ont leurs ouvertures circulaires à la face dorsale du limbe et qui secrètent une glaire entièrement transparente et visqueuse. La structure de ces sacs glandulaires est très-curieuse, car ils sont composés en entier de grandes cellules cylindriques, disposées en rayonnant de manière que les extrémités libres et arrondies de ces cellules soient tournées vers le centre du sac, tandis que l'autre extrémité est enchassée dans sa paroi, sur le bord de laquelle on voit le contour arrondi des cellules destinées à remplacer les cellules cylindriques et qui paraissent entassées en plusieurs rangées. L'ouverture de chacun de ces sacs glandulaires présente par cette disposition des cellules un aspect semblable à celui d’un ridicule qui ferme à coulisse. La face inférieure du limbe n'est tapissée que par le tégument ordinaire et montre le fond de ces sacs glandulaires, qui ici n'ont aucune ouverture.

Les fentacules * sont placées à la face inférieure du limbe sur la lisière de l'espace occupé par le bouclier de la coquille en haut, et par les individus reproducteurs en bas. Ces tentacules sont des cylindres creux, complétement fermés à l'extrémité et attachés avec leur base à la lisière indiquée du limbe. On peut les envisager comme des tubes musculaires très-forts d'une épaisseur considérable, dont l'intérieur est rempli par un liquide transparent qui sans aucun doute joue un certain rôle dans l'allongement de ces organes. Les fibres musculaires prin-

cipales, qui forment ce tube semblent être disposés en ogives, de manière à pré-

Tab ee m0 De Seb. 2 fin 010:

senter le sommet de l'ogive vers l'intérieur du tube. On distingue d’autres faisceaux, qui courent circulairement, d'autres encore qui sont disposés dans un sens longitudinal. Quelques-uns de ces faisceaux traversent le tube intérieur de manière à y simuler une disposition cellulaire qui ne me paraît pas exister. Les tentacules sont enveloppées par une membrane assez ferme d'une couleur bleu-foncé, qui fait que le tentacule à l'air d'être bordé par deux lignes bleues lorsqu'on le regarde d'en haut par une lumière transmise.

L'épiderme, qui entoure les tentacules, paraît beaucoup plus ferme que sur les autres appendices, mais de la même structure comme celui du limbe. Tout cet

épiderme est garni de petites capsules urticantes ‘

qui ordinairement sont réunies en amas arrondi, et qui soulèvent l'épiderme là où elles sont agglomérées de manière à simuler des papilles peu élevées *. Des organes urticans de la même structure, mais sensiblement plus gros se trouvent aussi sur les individus reproducteurs et sur les gemmes médusaires de ces derniers, et en décrivant leur conformation ici, je puis me dispenser de revenir sur le même sujet *. Vues d'en haut, par un grossissement considérable, ces capsules paraissent formées d'un sac à parois très-épaisses et nettement circonscrite$, de manière que sous le microscope ces sacs circulaires se présentent sous la forme d'un anneau à double contour. On distingue dans l'intérieur de ces petites capsules une espèce de pointe cornée, dont l'extrémité touche le contour et dont la base se trouve au milieu de l'anneau. On voit bien encore, outre cette pointe à contours très-arrêtés, des lignes flexueuses dans l'intérieur du sac, mais qu'on ne peut pas poursuivre exactement et qui laissent seulement l'impression comme si une masse gélatineuse et floconneuse remplissait la capsule. La structure intime de cette dernière ne se trahit que lorsqu'on a souvent touché et irrité le tentacule, ou bien lorsqu'on comprime assez fortement la capsule sous le microscope. Traitée de cette manière elle éclate tout d’un coup, s'ouvre à un endroit déterminé et lance au de-

hors un appareil qui est composé d’un fil très-long et assez raide, lequel à son tour

Tab; ufis AO Ve.

? M. Lesson (Voyage de la Coquille. Zoophytes, p. 50) a déjà remarqué ces agglomérations d'organes urticanes; mais il les a désignés sous le nom de « petites glandes, qui paraissent très-sensibles, »

* Tab. 9, fig. 15.

est implanté sur un manche conique et entouré de pointes. La capsule développée entièrement a l'aspect d'une poire très-allongée, ou d'une fronde suspendue à un fil. Le corps de la poire est formé par la capsule dont les contours sont très-nettement arrêtés. La capsule est ouverte en haut pour se continuer par un espace membraneux, auquel est adapté un capuchon corné semblable par sa forme à un éteignoir. On voit d’un côté de la poire une espèce de bascule construite par une pièce solide qui évidemment joue, vis-à-vis de la capsule, le rôle d’un couvercle. L'éteignoir lui-même a deux pointes tournées en arrière sur la capsule, tandis que son sommet est entouré par quatre pointes très-fines et courtes, dirigées en dehors. Le fil est implanté sur le sommet même de l’éteignoir *.

Je ne sais si toute cette machinerie peut rentrer dans la capsule lorsqu'elle a une fois éclaté ; mais la facilité avec laquelle on voit ces organes entrer en action sur d'autres espèces de Siphonophores me fait présumer que l'animal peut les détendre et retirer à volonté. Un tentacule de la Vélelle convenablement comprimé se montre hérissé tellement de tous ces fils, qu'il a l'air d'une brosse à bouteilles. Les tentacules eux-mêmes sont en mouvement continuel, et je ne doute pas que l'observation de M. Lesson, qui les a vu envelopper des petits crustacés et des poissons, ne soit réellement juste. Les organes urticans, que je viens de décrire, servent sans doute comme dans d'autres animaux de la même classe, à tuer la proie, que les tentacules viennent de saisir.

Les individus reproducteurs ou prolifères * forment la plus grande masse des appendices fixés à la base inférieure de la Vélelle, où ils occupent tout l'espace compris entre le polype central et la rangée de tentacules, dont je viens de décrire la structure. Ce sont ces individus que M. Lesson a appelé des poches stomacales, tandis que M. Hollard les nomme suçoirs ou cirrhes. Ils sont fixés sans ordre apparent sur la membrane qui entoure le sac fusiforme et qui couvre la face in-

férieure du bouclier. La forme de ces individus est entièrement variable, car

! La conformation des capsules urticantes, que je viens de décrire, s'accorde presque entièrement avec les descriptions et les dessins que M. Dujardin a donné des organes analogues dans une Méduse, appelée par lui Cladonème, et qui provient d’un polype hydraire. — Ann. des sc. nat. 3° série, vol. 4, p. 261, tab. 15, fig. C, 13.