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divisé en deux demi-anneaux, l’un supérieur, l’autre inférieur ; chez les Aphroditiens, la partie inférieure du premier segment n’a subi aucune modification importante; sa partie supérieure a été, au contraire , modifiée comme l'indique la figure 16 B; le développement de la tête vers l'arrière ne lui laissant plus sur la face dorsale une place suffisante, le premier segment a formé, immédiatement au-dessous de la tête un processus linguiforme qui, lorsqu'on regarde Fanimal dans la supination, masque complètementle lobe céphalique. C’est la face ventrale de ce processus que l’on considèreen général comme appartenant au lobe céphalique.

Il suffit, pour montrer l'exactitude de cette inter-

rélation, de la remarque P ; Fe ÿ is Fig. 16. — Coupes longitudinales schéma: D UP RREerRe tique par le plan de symétrie.

normal (figure 16 A) exa- A. Chez un Annélide typique. miné dans la supination, B. Chez un Aphroditien. l'observateur doit apercevoir l’origine des différents appendices insérés à la face ventrale du lobe céphalique. Au contraire, sur un Annélide modifié comme nous avons admis que l’étaient les Aphroditiens (figure 16 B) la portion basilaire de ces appendices sera cachée, dans les mêmes conditions, par le processus du premier segment, qui s'étale sur toute la face ventrale de la tête. La fig. 15 montre que c’est là précisément ce qui arrive chez le Polynoinien que nous avons pris pour exemple. Secondairement, il se produit une nouvelle modification des plus importantes : le processus linguiforme, que nous désignerons désormais sous le nom de plaque sous-céphalique, se soude à la face ventrale du lobe céphalique. Mais la soudure ne peut se faire que sur la ligne médiane, dans la région qui correspond à la languette triangulaire brune signalée plus haut et aussi tout à fait latéralement; ailleurs, le palpe, s’interposant entre les deux organes, empêche leur accolement ; il résulte d’ailleurs de ceci que la base de cet organe se trouve emprisonnée dans une cavité dont les parois dorsales sont formées par le lobe céphalique et les

parois ventrales et latérales par le premier anneau somatique.

Une autre conséquence des faits précédents c’est que la bouche, chez les Aphroditiens, paraît limitée antérieurement et postérieurement par le premier segment. En réalité, morphologiquement parlant, son bord antérieur est formé par le lobe céphalique, son bord postérieur par le premier segment.

Les coupes permettent de se rendre compte de la disposition que je viens de décrire : elles laissent reconnaître (fig. 17) la languette triangulaire brune soudée au lobe céphalique, sans fusion de

Fic. 17. — Harmothoe areolata Gr. Coupes transversales dans la région antérieure.

substance, avec interposition des cuticules confondues et montrent l'existence de la cavilé dans laquelle passe le palpe, cavité que j'appellerai le fourreau basilaire du palpe.

Les faits signalés dans les lignes qui précèdent ne sont pas particuliers à l’animal étudié, ni même aux Polynoiniens : les Hermioniens et les Sigalioniens nous montreront, avec quelques modifications d'importance secondaire, la même structure de la partie non parapodiale du premier anneau somatique et les mêmes rapports de cet anneau avec le lobe céphalique (1).

Mais, avant d'étudier ce qui se passe dans ces fribus, nous allons, pour en finir avec les Polynoiniens, signaler les modifications que subissent les parapodes du premier segment somatique.

La première remarque à faire, en ce qui les concerne, c'est qu'ils ont subi une déviation qui a eu pour eflet de ramener vers l’avant

(1) PRüvOT et Racovirza [95] (fig. 105, pl. XIX) ont donné de la face ventrale de l'anthalis Marenselleri (= P. Œrstedi KBG?) un dessin qui permet d'affirmer que chez cet Acoëtien la plaque sous-céphalique existe avec les mêmes caractères que dans les trois tribus citées,

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leurs parties distales. Dans ce mouvement, les parties basilaires des parapodes rencontrent les parois latérales du lobe céphalique auxquelles elles se soudent (fig. 17).

Les parapodes du premier segment portent, comme d'ordinaire deux cirres ; mais ces organes, contrairement à ce qui passe sur le soma, où le cirre ventral est dépourvu de cirrophore, sont tous deux munis ici d'un cirrophore, et leurs cirrostyles s’allongent beaucoup, souvent au point de dépasser lés antennes, car ils sont, eux aussi. ramenés vers l'avant.

Enfin, chez la plupart des formes, il n’y a qu'un acicule et une ou deux soies dans chacun des parapodes du premier segment somalique. La position de ces soies et de l’acicule suffirait à montrer qu'ils appartiennent à la rame dorsale : on trouve une confirmation de cette manière de voir dans ce fait que les soies sont toujours de la forme des soies dorsales des parapodes normaux. On est donc absolument fondé à dire que la rame ventrale n’est plus représentée, dans le premier segment somatique, que par son cirre. EL il arrive quelquefois que, même dans la rame dorsale, les soies font complètement défaut et que l’acicule lui-même a disparu. C’est le cas par exemple pour Polynoe (Herdmanella) ascidioides Mac- INrTosH, pour Polynoella levisetosa Mac-INrosx, pour Admetella longipedata Mac-[xrosux, formes dont le premier segment somatique est, par suite. complètement achète.

Les Sigalioniens sont peut-être, parmi les Annélides, ceux dont la région antérieure présente la complexité la plus grande et ce en raison d’abord du nombre des appendices qui s’y trouvent rassemblés, et aussi à cause des rapports qui se sont secondairement établis entre la tête d’une part et les différentes parties du premier segment somatique de l’autre.

J'ai étudié à ce point de vue les genres Sigalion, Leanira, Psammolyce, Sthenelais. C’est de ce dernier que je m'occuperai d’abord en prenant pour type Slhenelais Iduncæ RaTaKke. Ainsi que le disent Pruvor et Racovirza [95] «les auteurs anciens attribuaient aux Sfhenelais trois antennes portées sur un même article basilaire el confondaient sous le nom de cirres tentaculaires tous les appendices plus ou moins cirriformes qui sont groupés en faisceau au-dessous du lobe céphalique, entre lui et l'orifice buccal. Eurers [64] ajouta aux trois paires de ces appendices connues avant

lui une paire d'organes en forme de pince se regardant pas leur concavité de part et d'autre de la ligne médiane et CLAPARÈDE [68] reconnut qu’il s’agit là, en réalité, de deux lamelles verticales que l'on voit seulement par la tranche lorsqu'on regarde l’animal soit par la face dorsale, soit par la face ventrale. Illeur donne le nom de cuillerons céphaliques, mais il considère que cette membrane est attachée au lobe céphalique suivant une ligne arquée, qui commence sur le dos, près de la base de l’antenne impaire et que la partie supérieure de chacun des cuillerons est ce que les auteurs ont appelé les antennes externes; la partie inférieure correspond aux organes en pince d'EHLERS ».

Tel était l’état de la question lorsqu'elle fut reprise par PRUvOT et Racovirza, qui ont interprété de la façon suivante l'extrémité antérieure des Sthenelais.

« Le lobe céphalique présente deux palpes et trois antennes, l’impaire naissant sur la face dorsale, en arrière des deux latérales qui sont implantées tout à fait sur le bord frontal. Les parapodes de la première paire, dans leur mouvement pour converger en avant, se glissent entre le palpe en dessous et la partie antérieure du lobe céphalique en dessus, rencontrent chacun l'antenne correspondante et s’y soudent, de sorte qu’ils semblent soudés à leur base entre eux et naître de la face ventrale du lobe céphalique, en avant de l’orifice buccal. L’antenne latérale étant plus longue que le parapode, sa pointe dépasse encore en avant le sommet de ce dernier et simule un troisième cirre tentaculaire ajouté aux deux cirres tentaculaires normaux, dorsal et ventral. De plus, la paroi ventrale de la base du parapode se soulève en une lamelle qui épouse en dedans le contour du palpe et du pied. Enfin, des cténidies se développent commesur les parapodes normaux; la cténidie ventrale du premier parapode est entraînée au bord supérieur de la lamelle en question; les cténidies dorsales sont représentées par une seule, allongée sur le bord supérieur du parapode; une dernière a pris naissance de chaque côté sur le cératophore de l'antenne impaire ».

Cette interprétation me paraît sujette à quelques critiques.

Ce que disent les auteurs sur le mouvement des parapodes qui, pour converger vers l'avant, ont dû se glisser entre le palpe et le lobe céphalique est parfaitement exact. Je suis aussi, comme on l’a vu déjà, en accord complet avec eux lorsqu'ils constatent qu'il existe trois antennes et que les deux latérales sont soudées aux

parapodes, simulant un troisième cirre tentaculaire. Les coupes dont je donne ei-contre le dessin (fig. 18) justifient pleinement cette manière de voir. En aucun point il n’y a communication de substance entre le prétendu cirre tentaculaire et le parapode et c’est à tort, je crois, que PRUVOT et RacovirzA figurent une communication au niveau de l'émergence de l’antenne : les deux cuticules s’accolent, mais les épidermes restent complètement indépendants ; les rapports des deux organes sont donc de pur contact, avec soudure. L’interprétation des appendices latéraux de l’antenne médiane comme des cténidies est aussi parfaitement fondée.

FiG. 18. — Stenelais Idunæ RarTHke. Coupes transversales dans la région antérieure. y A. Au niveau de l'œil antérieur.

B. Au niveau de la base du cératophore médian, C. A la base de l'antenne impaire.

D. En avant du point où les antennes latérales se détachent du premier

parapode.

Mais les auteurs n’ont pas étudié la face ventrale du premier segment et c’est ce qui les a conduits, je pense, à une fausse interprétation, en ce qui concerne les cuillerons céphaliques.

Il y a, chez les Sigalioniens, comme chez tous les Aphroditiens probablement, une plaque sous-céphalique formée aux dépens du premier anneau et soudée secondairement au lobe céphalique dans sa région médiane et aussi sur ses bords. C’est de cette plaque souscéphalique et non pas des parapodes que dépendent les cuillerons dits céphaliques [organes en pince (ExLers) | ; ils naissent à la partie antérieure du raphé médian de la plaque et se prolongent à partir de là vers l'avant. Voici maintenant comment s'explique la légère erreur commise par PRuvOT et RAcOvITZA ; Comme ils le disent fort bien, les bases des parapodes du premier segment viennent s’accoler, sur la ligne médiane, au-dessous de la région antérieure de la tête ; etils’établit là des soudures entre différents organes, étroitement rapprochés par suite de cette disposition : chacun des deux parapodes se soude au cuilleron céphalique correspondant, et, en outre, à la face ventrale du lobe céphalique ; toutes ces soudures se font cuticule à cuticule sans communication de substance. Cette manière de comprendre la morphologie de la région antérieure de Sthenelaïis Iduncæ résulte de l'étude de coupes transversales dent les plus intéressantes sont schématiquement reproduites dans la figure 18. Elle n’est en rien gênée par les figures qu'ont données Pruvor et Racovirza ([95] fig. 10texte), car on remarquera que, sur leurs trois dessins, il n’y a nulle part trace d’union intime des parapodes et des cuillerons et qu’il existe toujours, au contraire, une cuticule (laissée en blanc sur leurs dessins) interposée entre leurs deux épidermes. Les figures que l’on trouvera ici montrent aussi qu'il se constitue aux dépens du parapode une lame absolument analogue à celle qui forme les cuillerons céphaliques : mais c’est en dehors du palpe qu'elle passe, et non à sa face interne: elle forme la paroi externe d'une sorte de gouttière renversée dans laquelle se loge le palpe, au sortir du fourreau basilaire qui l'enveloppe à son origine. Le fond de cette gouttière est formé par le parapode, sa paroi interne par le cuilleron céphalique, sa paroi externe par la lamelle parapodiale ; ces deux parois ont d’ailleurs la même structure : elles contiennent toutes deux, entre deux lames épidermiques, quelques fibres musculaires et un peu de tissu conjonctif; quant au bord supérieur, épaissi, du cuilleron céphalique, il est exclusivement formé par deux lames épidermiques accolées l’une à l’autre dont l’une, celle qui forme la face interne du cuilleron, est pourvue de nombreux fiagella. Ce bourrelet dorsal du

cuilleron est une vérilable cténidie; c'est la conclusion à laquelle arrivent aussi PRUVOT el RACOVITZA ; mais, comme ils assignent au cuilleron une origine parapodiale, ils admettent que son bourrelet dorsal cilié n’est que la cténidie parapodiale ventrale, entraînée au bord supérieur de la lamelle prébuccale. En réalité, cette cténidie a disparu, ou du moins je n’ai pu en retrouver aucune trace.

FiG. 19.— Sthenelais sp. Coupes tra sversales dans la région antérieure (schémas).

La description qui précède s’appliquerait également à n'importe lequel des Sigalioniens de l’un des trois genres Sthenelais (voir les dessins de la fig. 19), Leanira, Psammolyce, que j'ai pu examiner. La différence la plus importante en ce qui concerne ces deux derniers, c’est qu'ils sont dépourvus de cténidies antennales. Il se produit, en outre, d’une espèce à l’autre, des modifications de détail, sur lesquelles je crois inutile d’insister. Au cours de la description de Leanira Giardr n. sp. que je donne plus loin, j'indique la structure de la région antérieure, que l’on pourra comparer avec ce qui vient d’être dit.

Les Sigalion présentent des caractères absolument analogues à ceux des S/henelais; il existe chez eux une plaque souscéphalique bien développée, soudée aux parapodes du premier

segment et à la face ventrale de la tête ; les parapodes du premier anneau sont, eux aussi, soudés à la face ventrale du lobe céphalique, au-dessous duquel ils passent, en laissant au-dessous d'eux les palpes. I n’y a ici, on le sait, que deux antennes, qui ne sont pas soudées aux parapodes.

Il nous reste enfin à dire deux mots de la structure des parapodes, chez les différents Sigalioniens. Chez les Pholoe, le premier segment somatique, intimement fusionné avec la tête, ne porte aucune soie ; dans les genres Sfhenelais, Leanira, Psammolyce, Sigalion, les parapodes, manifestement birèmes, portent deux cirres tentaculaires et deux faisceaux de soies, toutes simples ; mais il arrive assez souvent qu'il n'y a qu'un seul acicule et, dans ce cas, c’est toujours le dorsal qui persiste; je signale ici l’exception que fait à la règle précédente la Leanira Giardin. sp. où il n'existe qu'un seul faisceau de soies, d’ailleurs très réduit ; c’est le faisceau dorsal.

CLAPARÈDE [68] a fort bien expliqué le rôle des cuillerons céphaliques ; le jeu des cils vibratiles qu'ils portent à évidemment pour effet de produire un tourbillonnement de l’eau dans la cage céphalique, limitée par la tête, par ces cuillerons et par les parapodes du premier segment.

Hermioniens. — Ainsi que l’on peut s’en convaincre facilement à l'examen des dessins de la fig. 20, qui représentent schématiquement des coupes transversales dans la région antérieure de l’'Hermione hystrix SAv., 11 se produit chez cette forme des phénomènes absolument comparables à ceux que nous avons eu occasion de constater jusqu'ici ; le premier segment forme encore au-dessous du lobe céphalique une saillie (plaque sous-céphalique) qui se soude à la face ventrale de la tête (fig. 20 A); vers l'avant (fig. 20 B et 20 C) cette saillie à une tendance de plus en plus marquée à devenir indépendante du lobe céphalique, mais deux expansions latérales qu’elle présente, et que l’on peut considérer comme des rudiments de lamelles prébuccales, la rattachent encore non pas à la tête directement, mais à la base des palpes; dans la région tout à fait antérieure, enfin, nous trouvons sur les coupes la section du tubercule facial qui n’est autre chose que la partie distale de la plaque sous-céphalique, prolongée ici très loin vers l’avant.

Quant aux parapodes, ils présentent ici une disposition que nous avons déjà constatée chez les Polynoiniens; leur partie basilaire

est plus ou moins soudée aux parois latérales de la tête (fig. 20 A.B.C.); ils sont libres dans leur région tout à fait antérieure (fig. 20 D.). Chacun d'eux présente d’ailleurs deux cirres tentaculaires el un seul faisceau de soies, le dorsal, avec un acicule.

CerDnre ere

(Dites pete

Fig. 20. — Hermione hystrix Sax. Coupes transversales dans la région antérieure (schémas).

La région tout à fait antérieure du tubercule facial présente une structure histologique qu’il convient de noter; sur les coupes, l’on voit, au-dessous de la cuticule, un épiderme assez épais, contenant de très nombreux ramuscules nerveux ; tout le centre de l’organe, qui est plein, est occupé par un cartilage hyalin dans lequel l’on peut apercevoir, à côté de quelques rares familles de cellules cartilagineuses normales plus ou moins arrondies, des familles, en nombre plus considérable, de cellules rappelant d’assez près celles du cartilage céphalique des Céphalopodes, c’est-à-dire émettant à la périphérie de l’amas que forme la famille des prolongements très tenus, ramifiés.

Avant de passer à l'étude du second segment somatique, je résumerai en quelques lignes les faits exposés dans les pages qui précèdent.