ENCÉPHALE

L'on peut, par l'emploi des seules méthodes de l'anatomie macroscopique, arriver à constater, ainsi que l'ont fait avec des succès divers PaLLas, CUVIER, GRUBE, DE QUATREFAGES, que l’encéphale des Aphroditiens se présente sous la forme d’une masse arrondie dont la partie antérieure émet un nerf pour chaque antenne, d’où se détachent en outre les nerfs des palpes et, dans la région postérieure, les connectifs œsophagiens. Dans l'immense majorité des cas les yeux paraissent appliqués sur la masse nerveuse, en sorte qu'il ne saurait être question d’un nerf optique dégagé de l'encéphale ; dans quelques formes, cependant, chez les Hermioniens où ces yeux sont portés sur un pédoncule plus où moins long, l'axe de cet ommatophore est occupé par un nerf émané de l’encéphale.

Comme l'on voit, les données fournies par ce mode d'investigation, alors même qu'il est appliqué à l'étude du système nerveux des Polychètes par des observateurs aussi habiles que DE QUATREFAGES, se réduisent à peu de choses: nous sommes renseignés sur la

(1) Cette masse supra-æsophagienne a recu divers noms; elle est couramment désignée sous ceux de ganglions cérébroïdes, de cerveau. La dénomination que j'’adopte ici a été proposée par RACOVITZA [961 qui a, en même temps, précisé le sens des mots cerveau et ganglion, tels qu’ils seront employés par la suite.

position de l’encéphale, sur sa forme générale, sur l'origine dppurente des nerfs qu'il êmet. L'on ne saurait demander davantage à une méthode d'études somme tonte assez grossière el ilest permis d'affirmer avec Racovrrza [96] que, à l'heure actuelle, on ne peut étudier utilement le système nerveux des Polychètes que par les coupes, même si l'on se place au point de vue topographique.

C'est en effet en comparant les résultats qu'a fournis l'emploi de cette méthode, appliquée à l'étude de l’encéphale dans diverses familles de Polychètes, que Racovrrza est arrivé à établir que l’on est en droit de subdiviser le lobe céphalique des Polychètes en trois régions formées par des aires sensitives avec leurs organes des sens et les masses nerveuses qu’elles ont produites ; les masses fondamentales, qu'il appelle cerveau untèérieur, cerveau moyen, cerveau postérieur sont produites par les aires sensitives et se retrouvent partout avec les mêmes rapports; il peut exister des ganglions spécialisés, produits par les organes des sens, mais ils sont toujours surajoutés aux masses fondamentales et dansun ordre strictement le même, les ganglions palpaires au cerveau antérieur, les ganglions optiques et antennaires au cerveau moyen, les ganglions nucaux au cerveau postérieur.

Comme conclusion à l'exposé de cette théorie, Racovirza analyse un certain nombre de travaux de ses prédécesseurs, portant sur des familles que lui-même n’a pas étudiées, et montre comment les résultats consignés dans ces mémoires peuvent être interprétés à l’appui de la théorie qu’ilsoutient. Je crois devoir reproduire ici la partie de cette analyse qui à trait aux Aphroditiens.

APHRODITIENS. — Plusieurs auteurs se sont occupés de cette famille et, de leurs descriptions ct figures, on peut nettement établir la présence du cerveau antérieur et moyen. KALLENBACH (83) décrit sommairement chez Polynoe cirrata deux «Kleinzellige Hämisphären » qui ne sont autre chose que les ganglions palpaires du cerveau antérieur. RoHpe (87) retrouve ces ganglions chez de nombreuses formes et les nomme «Hutpilz» (?), en les copsidérant comme formés de noyaux nerveux (?). Il trouve en outre deux ganglions, l'un supérieur, l'autre inféricur, qui, à en juger d’après ses figures, correspondent certainement, de par les nerfs qui en partent, au cerveau moyen ct au cerveau antérieur. d'autant plus que les connectifs prennent naissance, par une racine de chaque côté, dans chacun de ces ganglions. Quant à ce qu'il appelle « Hirnhôrner », autres ganglions du cerveau, ils n'existent certainement pas en réalité et doivent ètre considérés comme une erreur d'interprétation. HALLER (89), chez la Lepidasthenia, décrit aussi le ganglion palpaire et le déclare, avec raison, homologue des formations semblables des Archannélides (FRraAIPoNT), du Polyophthalmus (Mayer), des Nephthys et Staurocephalus (PRUvOT) ; le ganglion

donne des fibres aux connectifs, comme le fait aussi la grosse masse centrale de grandes cellules, qui n'est autre que le cerveau moyen. PRUvOT et RAGOviTZA (95) découvrent aussi l'organe nucal et le cerveau postérieur chez les Acoëtides et Sigalionides. Les Aphroditiens ont donc aussi les trois régions parfaitement

caractérisées.

Il résulte immédiatement de là que, parmi les auteurs qui ont étudié l’encéphaie des Aphroditiens, aucun, avant PRüuvor et RaCOVITZA | 95] n’a reconnu l'existence de trois cerveaux qui, d’après ce dernier, constituent typiquement, par leur réunion, l’encéphale des Polychètes. Il suffit d’ailleurs de se reporter au travail cité par RACOVITZA pour constater que PRuvor et lui ont en réalité décrit l'organe nucal chez un Sigalionien dont ils n'ont pas étudié l’encéphale et le cerveau postérieur chez un Acoëtien sur le lobe céphalique duquel ils ne signalent pas d’organe nucal. Je rappelle, en outre, qu'il a été démontré plus haut que le prétendu organe nucal de Sfhenelais Idunæ RATHKE que j'ai retrouvé aussi chez Sth. fuliginosa CLpp., est en réalité une dépendance du deuxième segment somatique.

Quant aux autres auteurs cités par Racovirza, les uns, comme KALLENBACH [83] n’ont fait de l’encéphale qu’une étude vraiment trop sommaire ; les autres (RoHDE [87], HALLER [89]) ont eu surtout en vue, dans leurs recherches, la solution de questions très délicates d’histologie fine et ont par suite un peu négligé la partie morphologique.

I m'a donc paru intéressant d'étudier l’encéphale des Aphroditiens au point de vue topographique et de voir si le schéma établi par Racovirza s'applique aussi à cette famille.

Avant d'exposer les résultats de cette étude, je crois devoir rappeler ici ce que j’ai dit plus haut à propos de l'organe nucal; cet appareil sensif me paraîl faire complètement défaut chez les Aphroditiens que j'ai étudiés ; il n’a jamais été fait mention d’un semblable organe chez aucun autre Aphroditien que la Sfhenelais Iduncæ RATHKE, Où il n'existe pas en réalité, comme je l’ai prouvé; et aucun des types que j'ai examinés ne m'en a montré la moindre trace. Âvec Racovrrza [96], je conclus de là que «l'organe nucal paraît ne pas exister chez tous les types de la famille des Aphroditiens ».

Dès lors, si l’on admet — ce que je fais complétement pour ma part — la (théorie de KLEINENBERG d’après laquelle le centre nerveux est produit par l'organe qu'il innerve, l’on doit s'attendre à ce que

l'encéphale des Aphroditiens soil dépourvu de cerveau postérieur ; c'est en eflet ce qui arrive, ainsi que nous le verrons plus loin.

Il y a donc, chez les Aphroditiens, disparition du cerveau postérieur. Ces Polychètes sont-ils les seuls chez lesquels on puisse constater une semblable réduction de l’encéphale? Non, puisque d’après Racovrrza [96 |, l'encéphale du Spinther miniaceus est réduit au seul cerveau moyen, innervant les quatre yeux et les deux antennes, seuls appareils sensitifs que porte le lobe céphalique de cet animal.

Recherchant les causes de cette déformation si profonde du lobe

céphalique de Spdinther, Racovirza admet qu'elle doit être attribuée à la vie sédentaire de l'animal, qui se fixe dans les oscules d'éponges dont la chair constitue son unique nourriture : «cet animal est un véritable parasite et il a subi Ie sort commun de ces formes, c'est-àdire une réduction très forte du système nerveux ».

Or, il résulte de ce que nous avons dit sur les mœurs des Aphroditiens que, comme le Spinther, bien qu'à un moindre degré, ces animaux mênent une vie sédentaire; nous avons vu aussi que beaucoup de Polynoiniens ont une remarquable tendance à s'installer en parasites sur les animaux les plus divers; les Hermioniens et les Sigalioniens sont des animaux fouisseurs, à vie d’ailleurs peu active. Les causes déterminantes qui ont amené la réduction du lobe céphalique et de l'encéphale chez le Spinther se retrouvent donc ici, atténuées, et elles ont agi dans le même sens.

Polynoiniens. — Examinons d’abord des coupes longitudinales dans le lobe céphalique d’'Harmothoe areolata Gr. (fig. 48). Nous reconnaitrons sans difficultés l'existence d’un cerveau moyen et d’un cerveau antérieur ; dorsalement par rapport à ces deux masses se trouve un amas de petites cellules qui n’est autre chose que l’un des « Kleinzellige Hämisphären > signalés par KALLENBACH [83]; on sait par ce qui précède que Racovirza voit dans chacun de ces hémisphères un ganglion palpaire ; en réalité, nous avons à faire là à la réunion de deux ganglions spécialisés des organes des sens et, comme le montrent les figures, chacun de ces hémisphères est constitué par la juxtaposition étroite de deux masses de petites cellules ; la masse postérieure, située au-dessus du cerveau moyen est un ganglion optique, la masse antérieure un ganglion palpaire. Si, dans les figures 48 À et 48 B la limite précise entre les deux ganglions est assez difficile à élablir, nous voyons que dans la

figure 48 C qui réprésente une coupe de la même série mais dont le plan est plus voisin du plan de symétrie de l’encéphale, ces deux ganglions sont, au contraire, neltement séparés ; chacun d'eux doit avoir la forme de « Hutpilz» (champignon à chapeau, bolet) que RoHDE [87] assigne à leur ensemble, Le « chapeau > étant formé par la masse de petites cellules qui coiffe un pédoncule constitué par les fibres nerveuses; le ganglion optique donne des fibres au nerf optique et au cerveau moyen; le ganglion palpaire est réuni par des fibres au cerveau antérieur et contribue en outre à l’innervation du palpe.

Fig. 48. — Harmothoe areolata Gr. Coupes longitudinales dans le lobe céphalique.

A. Coupe passant par l'axe du palpe.

B. Coupe passant par l'œil antérieur.

CG. Coupe passant par l'axe de l'antenne latérale. D. Coupe dans le plan de symétrie.

L'origme des principaux nerfs est facile à constater ici. La figure 48 À montre le nerf du palpe, émis par le cerveau antérieur, d'où part aussi un cordon de fibres nerveuses qui n’est autre chose que la racine antérieure du connectif périæsophagien : sur le même dessin on voit sortir du ganglion optique le nerf de l’œil antérieur ;

dans la figure 48 C nous pouvons voir l'origine du nerf de l'antenne latérale qui prend naissance à la face dorsale du cerveau moyen, et dont l’on peut suivre tout le trajet. Le nerf de l'antenne médiane émerge lui aussi de la face dorsale du cerveau moyen (fig. 48 D).

Cer.Am.

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Fig. 49. — Lagisca rarispina Sars. Goupe frontale du lobe céphalique. 8 g p P q

Tous les Polynoiniens que j'ai étudiés m'ont montré une structure de l’encéphale absolument comparable à celle-là ; les parties essentielles, cerveau antérieur et cerveau moyen, les ganglions palpaire et optique, se retrouvent chez tous et les rapports de ces diverses parties ne subissent que des variations absolument insignifiantes ; je donne

(er ‘a 2 Pt .

Fig. 50. — Lagisca extenuata GR.. Coupe transversale dans le lobo céphalique.

ici les dessins des coupes frontales (fig. 49) et transversales (fig. 50) du lobe céphalique chez diverses formes ; ils complêtent les précé-

dents qui représentaient des coupes sagittales et montrent la racine postérieure du connectif, issue du cerveau moyen, et l’origine du système nerveux stomatigastrique.

Dans son mémoire, qui est surtout consacré à l’étude histologique du système nerveux Robe | 87, figures 6 à 15] a donné des dessins représentant des coupes transversales à différents niveaux dans le lobe céphalique de ZLepidasthenia elegans GR.

Cette forme, que je n’ai malheureusement pas pu me procurer, ne serait pas comparable à celles que j'ai étudiées; et je regrette d'autant plus de n'avoir pas eu d'échantillons de ce type qu'il subsiste pour moi quelque obscurité après l'examen des dessins du savant allemand. Sur les figures 6, 7, 8 (les coupes se suivent d’arrière en avant), ROHDE a indiqué les nerfs des antennes (Fu. n, Fu. p) que l’on ne retrouve plus dans aucune des figures qui suivent, où ils devraient pourtant exister ; je me demande donc s’il s’agit bien là des nerfs antennaires ; et j'en doute d'autant plus que je vois dans la figure 11 sortir d'une masse nerveuse supérieure qui donne les nerfs optiques, deux cordons formés de fibrilles et entourés de très petites cellules nerveuses (ce sont les Hirnhôürner dont parle Racovirza dans le passage de son travail reproduit plus haut). Par comparaison avec les types que j'ai étudiés, je serais porté à considérer ces Hirnhürner comme les origines des nerfs des antennes latérales.

J’ajouterai que l'origine des nerfs palpaires n’est pas précisée par les figures qu'a données ROHDE, et qu’en outre, contrairement à ce qui se produit chez tous les Polynoiniens que j'ai étudiés, la masse supérieure (qui est évidemment le cerveau moyen, puisqu'elle donne naissance aux nerfs optiques) émettrait une racine des connectifs passant au-dessus et en dehors du palpe (voir RoHDE, 87, fig. 12). Sur le même dessin on peut voir la masse inférieure (cerveau antérieur) émettre, outre les nerfs stomato-gastriques, une racine inférieure du connectif passant au-dessous et en dedans du palpe, et, de plus, un nerf qui vient s'unir à la racine des connectifs issue du cerveau moyen, au point où celle-ci sort du lobe céphalique.

Je n'ai jamais rien observé qui rappelàt cette disposition.

Les ganglions sont constitués par des éléments très petits, dans lesquels la masse protoplasmique est réduite au minimum, le noyau

occupant presque toute la cellule (1); sur les coupes. ces éléments apparaissent comme arrondis el je n'ai jamais pu apercevoir de prolongement fibrillaire d’une. de ces cellules; il est néanmoins certain que chacune d'elles doit en posséder au moins 2 se rendant à l'organe des sens au cerveau dont dépend le ganglion.

Les masses centrales (cerveau antérieur, cerveau moyen) présentent la constitution habituelle et sont par suite formées d'une couche corticale de cellules nerveuses bien développées, paraissant unipolaires et d’une substance médullaire qui, suivant la direction de la coupe, apparaît comme ponctuée ou fibrillaire ; elle est en réalité formée par les prolongements fibrillaires des cellules signalés plus haut enchevêtrés entre eux el aussi avec les fibres moins fines d’un tissu de soutien dans lequel sont noyés les centres nerveux; sur les figures schématiques que l’on trouvera ici, il n’a :as été tenu compte de ce tissu de soutien ; il est formé par des cellules d’origine épidermique dont les prolongements divers s'entrecroisent de facon à constituer un lacis inextricable ; dans les mailles de ce tissu, on aperçoit cà et là des corpuscules, généralement arrondis, tranchant par leur coloration jaune sur le fond de la préparation: ce sont des amibocytes, chargés de produits d’excrétion, ainsi que l’a démontré Racovirza |95|.

Sigalioniens. — L’encéphale des Sigalioniens rappelle de très près celui des Polynomiens.

Comme chez l’'Harmol;.o° areolata GR., il existe chez Leanira Giardi n. Sp., que je prendrai pour type, un cerveau antérieur donnant origine aux nerfs des palpes et émettant aussi la racine antérieure du connectif ; le cerveau moyen donne, ici encore, une racine postérieure aux connectifs et c’est à sa face dorsale que naissent les trois nerfs des antennes, entourés à leur origine dans une gaîne de petites cellules nerveuses, rudiment d’un ganglion antennaire. La différence la plus importante à signaler est dans la situation relative des ganglions et des cerveaux ; tandis en effet que, comme nous l’avons vu, l'hémisphère constitué par la juxtaposition des ganglions optique et palpaire est, chez les Polynoiniens, disposé au-dessus des masses principales et se trouve ainsi occuper toute

(1) Ronpe [87] admet qu'il n'y a pas de protoplasme et que les ganglions sont simplement formés de noyaux nerveux. 11 est certain que dans la plupart des cas, ces cellules paraissent réduites à leur noyau. Mais ce n’est là qu'une apparence.

la partie dorsale de la tête, les deux ganglions sont ici reportés en arrière du cerveau moyen, dans la région tout à fait postérieure du lobe céphalique ; dans le mouvement qu’ils ont ainsi accompli ils