ORGANES DU TOUCHER
On admet en général que si. en raison de l'existence d’un plexus nerveux sous-épithélhal bien développé, toutes les parties du corps d’un Annélide peuvent percevoir des impressions tactiles, certaines régions présentent à un plus haut degré cette faculté et peuvent, par conséquent, être considérées comme représentant plus spécialement les organes du toucher.
Racovrrz4 [96] a montré que, chez tous les Polychètes, il existe dans la région antérieure et dorsale du lobe céphalique une aire sensilive, qu'il appelle aire sincipitale, à laquelle on est autorisé à attribuer des fonctions visuelles et tactiles ; et, lorsqu'elles existent — comme c’est le cas chez les Aphroditiens — les antennes ne sont que des spécialisations plus complètes de l'aire, formées par des groupes de cellules sensitives munies de poils tactiles.
Sur le soma, les cirres — les cirres dorsaux surtout — nous apparaissent avec des caractères anatomiques et histologiques absolument comparables à ceux des antennes ; en raison même de leur position, les cirres ventraux, d’ailleurs beaucoup moins développés en général, jouent un rôle moins important. Je ne fais que rappeler ici le développement considérable que prend dans le premier anneau le cirre hœmal, dirigé vers l'avant et dépassant souvent les antennes qu’il peut suppléer, et les modifications analogues que subissent les cirres neuraux des deux premiers segments au moins.
Enfin, sur le pygidium, nous avons signalé la présence de deux appendices, les urites, qui sont, dans cette région du corps de l’Aphroditien, les organes spécialisés du sens tactile.
Bien entendu, il ne s’agit, dans ce qui précède, que de la partie purement épidermique, pleine et à nerf central des appendices dont
nous avons parlé ; ce sont les cératostyles, les cirrostyles, les urostyles que nous avons considérés.
A ces appareils tactiles, que l’on retrouve chez la plupart des Polychètes, viennent, chez les Aphroditiens, s'ajouter les élytres ; leur innervation si riche, les terminaisons nerveuses que l’on observe dans les papilles qui hérissent leur surface ou dans les franges de leur bord, tout concourt à faire admettre que, outre les fonctions dont nous avons déjà parlé, elles ont celle d'assurer, au point de vue physiologique, le remplacement du cirre dorsal dont leur développement a empêché l’évolution. Nous n'avons pas à revenir ici sur ce sujet, déjà étudié plus haut.
Mais nous devons, par contre, signaler une troisième série d’appareils sensitifs que l’on ne rencontre d’ailleurs que chez quelques Aphroditiens ; je veux parler des papilles tactiles des Hermioniens et de la Psammolyce arenosa DELLE CHIAJE.
Je rappelerai enfin que l’on considère en général les palpes comme des organes du sens tactile et gustatif (?)
L'étude des différents appendices que je viens d’énumérer (antennes, cirres, urites, palpes, papilles tactiles) a fait l’objet d’un travail de Jourpax [87] auquel je me contenterai de renvoyer le lecteur ; je n’ajouterai que les quelques remarques suivantes.
Palpes. — Jourpax [87 | dit que « les palpes se distinguent facilement (des antennes) par leurs formes toujours coniques, par leurs dimensions plus fortes et par les nombreuses petites papilles qui les couvrent sur toute leur longueur >. L'on peutajouter — et c’est d’ailleurs ce qui ressort de la description de JourRDAN comme de mes observations — qu'il y a entre les palpes d’une part et les antennes de l’autre une différence essentielle : c’est que, tandis que ces dernières sont des organes purement épidermiques, pleins, à nerf central les premiers sont constitués par une évagination de toute la paroi dermomusculaire du lobe céphalique, contiennent par conséquent un diverticule de la cavité générale, diverticule qui peut d’ailleurs être comblé en partie par des tissus d’origine mésodermique, et sont parcourus par un nerf dont la situation est excentrique.
La description que le savant histologiste a donnée des palpes n'appellera de ma part que les remarques suivantes.
Le tissu fibrillaire particulier signalé au centre de l'organe fait défaut dans sa partie basilaire: la cavité générale a, dans cette
région proximale du palpe, une existence réelle ; ce n’est qu’à une certaine distance de l’origine qu’apparaît le tissu fibrillaire.
Dans sa description de l’épiderme, JourDAN constate que les prolongements basilaires des cellules épidermiques « pénêtrent au milieu des fibres musculaires circulaires qu'ils soutiennent et vont se terminer Sur une membrane limitante qui sépare, sous la forme d'une ligne hyaline, le système musculaire circulaire des fibres longitudinales ». Cette ligne hyaline est, par définition, une basale, et les fibres musculaires circulaires seraient ainsi situées entre la cuticule et la basale, c’est-à-dire dans l’épiderme! J'ai pu me convaincre que, malgré ce qu’en disent Jourpax [87 |etRoupr|s7|, il n'existe pas de musculature circulaire dans les palbes ; dans bien des cas, en effet, j'ai observé au-dessous de l’épiderme une membrane vitréeassezépaisse contre laquelle venaient, vers l’intérieur, s’accoler des fibres longitudinales ; dans d’autres rêgions des mêmes coupes, l’on retrouvait la disposition indiquée par JourDAN ; je crois qu'il faut admettre que dans ces parties du palpe, la membrane vitrée s'était dissociée, à sa face externe, en filaments ténus, simulant des fibres circulaires.
Enfin, contrairement à ce que pourrait faire supposer la fig. 9, PI. II du travail de Jourpax [87] je noterai que le nerf occupe dans le palpe une situation dorsale ; il a d’ailleurs un trajet tout entier intraépidermique ; l’on sait déjà, enfin, qu'il reçoit des fibres du cerveau antérieur et du ganglion palpaire.
Antennes, Cirres dorsaux, Urites. — La structure de ces différents appendices reste absolument la même quel que soit celui d’entre eux que l’on considère et les différences ne sont établies entre ces divers organes que par leur position sur le corps et par l'origine des nerfs qu'ils reçoivent ; les nerfs des antennes naissent, comme nous l’avons vu, du cerveau moyen ; les cirres dorsaux sont innervés par une branche du nerf pédieux; pour les urites, ils reçoivent chacun un filet nerveux issu de la partie tout à fait terminale de la chaîne ventrale.
Les cirres dorsaux font défaut sur les anneaux pourvus d'élytres et, chez les Sigalioniens, sur tous les anneaux; MaLaquix [93] et DE Sr-Josepx [95] considèrent comme un cirre dorsal la petite saillie que l’on aperçoit à l’extrémité de la rame hœmale, chez Sigalion squamatum et S. Mathildæ (voir fig. 80, p. 137); je
me permettrai de faire remarquer, en passant, qu'il est difficile de concilier cette opinion avec celle que soutiennent aussi ces deux auteurs, à savoir que l’élytre est l'homologue du cirre dorsal ; mais, en réalité, cette saillie doit être considérée comme un simple stylode : elle ne contient pas trace du nerf axial qui caractérise le cirre.
J'ai retrouvé, chez toutes les formes que j'ai étudiées le petit ganglion nerveux signalé par JourDAN à la limite de ce qu'il appelle l’article terminal et l’article basilaire du cirre ; le ganglion est plus ou moins développé et c’est sans doute à cet inégal développement qu'est due la forme plus ou moins globuleuse du petit renflement qui avoisine la pointe du cirre.
Je n’ajouterai rien à la description très précise que JouRDAN a donnée du cirre dorsal et me bornerai à faire remarquer qu'il est très vraisemblable que toutes les cellules nerveuses qu'il contient, mêmes celles qui paraissent unipolaires doivent en réalité être bipolaires au moins, l’un de leurs prolongements allant jusqu’à la cuticule, l’autre contribuant à former le nerf.
Cirre ventral. — Le cirre ventral a les mêmes caractères généraux de structure que le cirre dorsal ; il est à noter seulement qu'il ne possède jamais de ganglion comparable à celui dont nous avons parlé plus haut.
Papilles tactiles. — En ce qui concerne enfin les papilles tactiles d'Jermione et de Pontogenia, la fixation un peu défectueuse des échantillons que j’ai eus de ces deux types ne m'a pas permis. de faire leur étude histologique complète; j'ai pu néanmoins constater l'existence des cellules décrites par Jourpan dans leur cavité et aussi, dans beaucoup de cas, la présence d’un filet nerveux pénétrant dans la verrue.
Les petits tubercules qui donnent aux téguments de Psammolyce arenosa DELLE CHIAIE un aspect velouté m'ont présenté une structure analogue.