RÉSUMÉ GÉNÉRAL

L'étude que nous venons de faire d’un certain nombre de types de la famille des Aphroditiens, nous a révélé que ces animaux présentent, à côté de caractères qui leur sont communs avec tous les Annélides et sur lesquels nous ne reviendrons pas, un certain nombre de particularités que nous allons rappeler brièvement.

Morphologie externe. — Tout d’abord, un caractère commun à tous les Aphroditiens et qui leur est propre, permet de reconnaître à première vue si un Annélide appartient à cette famille: sur la face dorsale du corps se sont développés, aux dépens de l’épiderme, des appendices foliacés, lamelleux, que l’on a désignés sous le nom d'élytres. Il est généralement admis que ces appendices sont des cirres dorsaux aplatis ; j'ai exposé les raisons qui ne me permettent pas de me ranger à cette opinion et montré que l'élytre est un appendice entièrement nouveau, et non la transformation d’un appendice préexistant. Mais son développement a eu pour effet d'arrêter l’évolution du cirre dorsal ; il résulte de là que les anneaux successifs portent soit des élytres, soit des cirres dorsaux ; c’est cette alternance qui, mal interprétée par DE BLAINvVILLE, l'avait conduit à considérer comme homologues deux organes qui, en réalité, appartiennent à deux séries bien distinctes.

J’ai pu, en étudiant la morphologie de la région antérieure, démontrer l'existence de ce que j'ai appelé la plaque sous-céphalique; j'ai décrit les diverses formes que peut prendre cette dépendance du premier segment somatique et étudié les modalités diverses de ses rapports avec le lobe céphalique. Très réduite chez les Polynoiniens, la plaque sous-céphalique forme en avant, chez les Hermioniens, la proéminence ventrale à laquelle KINBERG a donné le nom de éubercule facial ; chez beaucoup de Sigalioniens elle se prolonge en deux /amelles prébuccales qui se soudent aux parapodes du premier segment.

J'ai enfin montré que les genres Sfhenelais, Leanira. Psammolyce étaient pourvus de trois antennes dont les deux latérales sont soudées aux parapodes du premier segment et peuvent simuler une troisième paire de cirres tentaculaires. L'étude de Leanira Giardi

u. Sp. m'a d’ailleurs permis de constater directement ce fait qui se révèle, en quelque sorte, au seul examen de la région antérieure de cette forme intéressante, sans qu'il soit besoin d’avoir recours à l'étude des coupes.

- Féguments.— La structure du cirrophore chez les Polynoiniens présente une particularité curieuse : la disposition que j'ai décrite — et qui n'avait jamais été signalée jusqu'ici, sur aucun Annélide — permet d'expliquer la caducité si grande des cirres dorsaux de ces animaux ; le développement de la poche intraépidermique du cirrophore, dont j'ai découvert l'existence, entraîne une réduction considérable de la surface d'insertion du cirrostyle sur son support et. en fait, les deux parties du cirre ne sont plus reliées l’une à l’autre que par une mince membrane annulaire, qu’une contraction un peu brusque suffit à déchirer.

I se produit d’ailleurs, dans l’élytrophore des Polynoiniens, dont les élytres sont si caducs, un phénomène analogue.

J'ai établi que ces élytres sont des organes d’origine exclusivement épidermique; leur structure avait été bien décrite par JourDAN, avec lequel je suis d'accord sur la plupart des points ; leurs divers rôles (protection, incubation, production de lumière, entretien d’un courant d’eau sur la face dorsale) ont été successivement mis en évidence.

Système nerveux. — En ce qui concerne le système nerveux, les faits les plus importants à noter sont les suivants :

1° Dans l’encéphale :

a) La disparition du cerveau postérieur, qui n’est d’ailleurs qu'une conséquence de la disparition de l'organe nucal.

b) L'existence d’un ganglion optique dépendant du cerveau moyen et toujours si étroitement fusionné au ganglion palpaire, dépendance du cerveau antérieur, qu'il a complètement échappé aux observateurs qui m'ont précédé.

2° Dans la chaîne ventrale :

a) L'absence, chez la plupart des formes, de ganglions à limites nettes, les cellules nerveuses étant uniformément réparties le long des deux cordons qui forment la chaîne.

b) L'existence, néanmoins, d'un ganglion commissural qui, fournissant seulement le nerf du premier anneau doit être considéré comme formé par des cellules nerveuses appartenant à ce segment, remontées le long des connectifs.

c) L'union intime, chez la plupart des formes — les Hermioniens seuls font exception — de la chaîne.nerveuse et de l’épiderme ;

3° Le système nerveux stomato-gastrique est bien développé, en raison même du développement qu’a pris chez les Aphroditiens la région proboscidienne du tube digestif ;

4 En ce qui concerne les organes du sens, il faut surtout noter l'absence complète d’organe nucal.

Appareil digestif. — La trompe des Aphroditiens est composée de trois régions bien distinctes : la gaîne pharyngienne, la trompe pharyngienne, et enfin le ventricule, dont l'existence avait été jusqu'ici méconnue.

L’intestin est le siège des phénomènes de digestion et d’absorption.

Un trait caractéristique de l’organisation des Aphroditiens est la présence dans chaque segment intestinal d’une paire de cœcums formés par l’évagination de l'intestin.

L'étude histologique et physiologique de ces organes m'a conduit aux conclusions suivantes :

Les cæœcums sont des organes secréteurs ; les ferments élaborés par certains des éléments de leurs parois digèrent la fibrine, lentement en milieu neutre, plus rapidement en milieu alcalin.

Les cæœcums sont aussi des organes excréteurs. La plupart des cellules qni constituent leur paroi sont des cellules à vacuoles excrétant normalement de l'acide urique ou des urates ; à la suite des injections physiologiques, ces cellules absorbent le carmin d'indigo, le vert de méthyle, la fuchsine acide, la safranine, et le brun Bismarck. Le carminaite d’ammoniaque et la teinture de tournesol ne sont pas absorbés.

Enfin, les aliments ne pénétrant jamais dans les cœcums, l'on ne saurait dire que les Aphroditiens sont des Annélides phlébentérés (DE QUATREFAGES) ni, à plus forte raison, parler du rôle du phlébentérisme dans la physiologie de ces types

Appareil circulatoire. — Contrairement aux affirmations répétées de CLAPARÈDE, et à l'opinion la plus répandue aujourd’hui encore, les Aphroditiens sont normalement pourvus d’un appareil circulatoire formé de deux troncs, l’un dorsal, l’autre ventral, réunis en avant par un collier vasculaire péri-æsophagien. Cet appareil vasculaire rappelle donc celui des Phyllodociens.

Néphridies. — Les organes segmentaires sont des tubes, plus ou moins contournés ouverts à leurs deux extrémités : l'extrémité postérieure perfore les téguments dans la région postérieure de chaque segment et latéralement. L’extrémité antérieure traverse le dissépiment et l’entonnoir s'ouvre dans l'anneau qui précède celui où la néphridie accomplit la plus grande partie de son trajet.

AFFINITÉS DES APHRODITIENS.

La question des affinités des Aphroditiens n'a jamais été discutée d'une façon bien approfondie. Mais beaucoup d'auteurs ont en quelque sorte traduit leur manière de voir sur ce point dans la classification qu'ils adoptaient ; leurs opinions sont d’ailleurs assez semblables entre elles, ainsi que l’on en pourra juger par ce qui suit.

SavIGny groupait dans la famille des Aphrodités les Aphroditiens tels que nous les avons définis et, en outre, le genre Palmyra.

Aupoun et Mxxe-Enwarps [32], GRUBE [51] admettent cette classification. KINBERG | 55, 58] est, au fond, du même avis ; mais les Aphrodités de Saviany forment pour lui un ordre divisé en sept familles les six premières comprenant tous les Aphroditiens (sensu SCHMARDA); la septième est constituée par le seul genre Palmyra.

GRUBE a sur les autres auteurs que nous avons cités l'avantage d’avoir indiqué les affinités réciproques des diverses familles qui constituent pour lui la classe des Annélides ; il groupe autour des Aphrodités de Savianx les Amphinomiens, les Phyllodociens et les Lycoridiens.

EuLers [61] place les Aphroditiens entre les Chrysopétaliens et les Phyllodociens ; les Amphinomiens, que GRUBE rapprochait des Aphroditiens, forment pour EHLERS un groupe que l'on doit placer tout à fait à part. Les Chrysopétaliens sont apparentés aux Aphroditiens dont ils se rapprochent par la présence de màchoires et de diverticules intestinaux, dont ils se distinguent par la possession de palées. Quant aux Phyllodociens, ils ont en commun avec les Aphroditiens ce caractère d’avoir des cirres dorsaux aplatis ; mais leur corps est allongé, vermiforme.

DE QUATREFAGES [65] constitue pour les Aphroditiens et les Palmyriens (Chrysopétaliens ExLERS) un sous-ordre spécial, celui des Ærraticæ aberrantes et il admet d'autre part que le type des Amphinomiens est, chez les Erraticæ propriæ une sorte de répéütion du type des Aproditiens ; c’est-à-dire que les deux groupes sont de véritables correspondants zoologiques.

LEVINsEN | 83] divise les Polychètes en 11 groupes; l’un de ces groupes, celui des Aphroditiformia comprend les Aphroditiens et les Palmyriens et se trouve placé entre les Phyllodociformia (Phyllodociens, Alciopiens, Nephthydiens) et les Amphinomiformia (Amphinomiens).

Racovrrza [96] a étudié différents types de la familles de Amphinomiens et, parmi les Palmyriens, le genre Chrysopetalum.

Il admet que l’on est tenté de rapprocher les Amphinomiens des Aphroditiens, à cause de la constitution du lobe céphalique et du parapode, à cause aussi de l’aspect général du corps ; mais, ajoute-t-il, il faut se garder d’étendre trop ce rapprochement : tout ce que l’on peut dire, c’est que la famille des Aphroditiens est celle qui diffère le moins des Amphinomiens.

En discutant, d'autre part, la position systématique du genre Chrysopetalum, l'auteur constate qu’il est impossible de réunir, comme on à l'habitude de le faire les Palmyra etles Chrysopétaliens. Les Palmyra sont peut-être de véritables Aphroditiens. Pour les Chrysopétaliens,ils peuvent dériver de la même souche que les Aphroditiens ; mais la séparation doit, en tout cas, s’être effectuée depuis longtemps, avant la transformation des cirres parapodiaux en élytres, car les Chrysopétaliens ne présentent pas trace de cette disposition.

En résumé :

1° Tous les auteurs sont d’accord pour rapprocher les Aphroditidæ des Palmyra et des Chrysopétaliens.

2° Certains d’entre eux attribuent aux Aphroditiens une parenté étroite avec les Amphinomiens, pour les raisons indiquées par Racovrrza, qui ne partage d’ailleurs pas complètement cette opinion.

3° D’autres enfin, admettant la théorie de l’homolegie du cirre et de l'élytre, considèrent ce dernier comme un cirre dorsal aplati; et, comme les Phyllodociens leur présentent aussi ce caractère d’avoir des cirres foliacés, ils voient dans ce fait une raison de les rapprocher des Aphroditiens.

J'examinerai d’abord ce dernier point.

Je crois avoir démontré, dans les pages qui précèdent, que l’élytre n’est pas un cirre dorsal aplati; il résulte immédiatement de là que

la seule raison que l’on ait invoquée pour établir entre les Phyllodociens et les Aphroditiens une parenté étroite ne saurait être consi-

dérée comme valable.

Le rôle que joue cet appendice nouveau, l'élytre, dans la morphologie et la physiologie de l'animal est si considérable qu'il parait naturel de réunir dans un même ensemble les Annélides qui en sont pourvus ; l'étude anatomique de ces formes ne peut d’ailleurs que justifier cette opinion : il n’y a, somme toute, entre les genres divers que nous avons étudiés que des différences de déteil ; les ressemblances nombreuses que nous avons eu à constater et qui portent sur les traits essentiels de l'anatomie permettent de dir2 qu'il y a, pour les Annélides à élytres, un type d'organisation parfaitement net, et qui d’ailleurs leur est propre. Les Aphroditiens (sensw SCHMARDA) forment donc une famille naturelle, dont il serait fàächeux de rompre l'unité.

En raison même des caractères anatomiques et morphologiques si spéciaux des types qui la composent, cette famille parait devoir occuper une place tout à fait à part dans la série des Annélides. Elle comprend d’ailleurs, malgré son évidente homogénéité, des types plus ou moins évolués, et les Aphroditiens qui apparaissent comme les moins évolués, je veux dire les Polynoïiniens, se présentent à nous avec un ensemble de caractères qui doivent les faire considérer comme des types primitifs dans le phylum des Polychètes rapaces ; je me contente sur ce point, de renvoyer le lecteur à ce que j'ai dit, à propos du système nerveux (chaîne ventrale) et de l'appareil circulatoire.

I faut donc admettre que la séparation entre les Aphroditiens el les autres Annélides s’est effectuée d’une façon très précoce, à un moment où le type « Polychète > n'avait pas encore beaucoup évolué.

Les Polynoiniens, types primitifs sont, par cela même, apparentés d'assez près aux formes que l’on considère en général comme les plus primitives du groupe des Errants, c’est-à-dire aux Syllidiens et aux Phyllodociens.

Mais, à partir de l’ancètre hypothélique commun de ces types. l'évolution s'est poursuivie dans deux sens bien distincts: la série des Annélides à élytres a évolué de son côté tandis que par ailleurs

Le HE

apparaissaient, après les Syllidiens et PhyHodociens, des formes comme les Hésioniens, les Lycoridiens, les Nephtydiens, les Euniciens, etc., etc.

En ce qui concerne la phylogénie des Aphroditiens, elle paraît difficile à établir d’une façon précise ; il n’est pas douteux que les Polynoiniens doivent être considérés comme les formes ancestrales du groupe. Les études de Vox MARENZELLER | 74, 75] sur Lepidasthenia elegans montrent, d'autre part, que dans cette tribu les formes chez lesquelles les antennes latérales ont une insertion marginale dérivent vraisemblablement de formes à antennes latérales insérées ventralement ; le type Harmothoc serait donc plus primitif que le type Lepidonotus ; on ne peut, d’ailleurs, en voyant des formes comme les Lagisca, se défendre de l’idée qu'elles établissent un passage entre les Harinothoe et les Polynoiniens vermiformes incomplètement vêtus. En supposant que ces hypothèses soient exactes, il resterait à trouver la place que doit occuper dans la tribu l’un des types les plus intéressants, l’Acholoe, et l’on peut émettre sur l’origine de cette forme les deux hypothèses suivantes : ou bien l’Acholoe est une Polynoe qui aurait acquis des élytres dans la région postérieure du corps, ou bien elle dérive directement des Harmothoe ; en faveur de la première opinion plaide ce fait que les ubercules dorsaux ont un développement comparable dans Les deux genres Polynoe et Acholoe et en outre, l’on pourrait considérer les Polyeunoa comme un type intermédiaire aux deux précédents; la seconde opinion peut être soutenue aussi: le lobe céphalique des Acholoe rappelle de très près celui des Harmothoe, la forme des soies est à peu près la même dans les deux genres (1). Quoi qu'il en soil Acholoe aslericola DELLE CHIAJIE est l'un des représentants les plus hautement différenciés du groupe des Polynoiniens.

Il reste enfin à préciser l’origine du genre Zphione; il semble possible, d’après la description que Mac-INrosx [85] A donnée de l'Euphione Elisabethae d'admettre qu’elle établit un passage entre les Lepidonotus et les Iphone.

Nous serions done conduits a établir le tableau généalogique

(1) C'est cette seconde manière de voir que j'adopterais de préférence ; la considération de formes à tubercule dorsal bien développé, comme l'A. borealis THkEL me paraît ntéressante à noter, au point de vue de la question dont je m'occupe ici.

suivant qui comprend les genres principaux de la tribu des Polynoiniens :

Lepidasthenia

phi on Euphione

Lepidonotus

Harmothoe

Il reste à le compléter par l’adjonction des autres tribus.

Il parait naturel d'admettre que les Acholoe ont pu donner naissance aux Sigalioniensetaux Peisidiciens. Le tubercule branchial a acquis, chez ces Polynoiniens, une structure beaucoup plus complexe que chez aucun autre, et par bien des points, rappelle la branchie des Sigalioniens ; nous avons vu, en outre que chez Acholoe la partie ventrale du cœcum subit une réduction assez considérable et qu'ainsi la forme de l'organe tout entier se rapproche de celle

que l’on observe chez les Sigalioniens. Enfin il est intéressant de constater que, chez Acholoe comme chez les Sigalioniens, le cirre neural est pourvu d’un véritable cirrophore.

Les Zphione sont, en général, considérés comme des types aberrants établissant un passage des Polynoiniens aux Hermioniens.

I parait bien difficile, après la description que Mac-Inrosu {85 | a donnée de Palimyra aurifera Say. de ne pas rattacher cette forme aux Hermioninæ (voir chapitre IN).

Il est enfin permis dese demander si les Acoëtiens ne descendraient pas des Lepidasthenia. La plupart des espèces décrites dans ce genre et les deux seuls représentants connus du genre excessivement voisin Zepidametria sont parasites d’Annélides tubicoles (Amphitrite) et toutes les formes décrites de Zepidasthenia et de

Lepidametriu ont en commun ce caractère d’avoir un parapode remarquable par la réduction qu'a subie la rame dorsale qui, chez beaucoup d’entre elles, est dépourvue de toute soie.

Les Acoëtiens habitent un tube qu'ils secrêtent; chez beaucoup d’entre eux (Panthalis, Polyodontes) les soies de la rame dorsale font complètement défaut et il s’est développé, en leur lieu et place une glande fileuse secrétant des fibrilles très analogues à celles qui par leur réunion constituent les soies ; ces fibrilles jouent un rôle dans la formation du tube (H. Ersi@ | 87 |).

L'hypothèse émise plus haut, c'est donc que des ZLepidasthenia, parasites dans le tube d’autres Annélides, sont dérivés les Acoëtiens, se construisant eux-mêmes leur demeure. Cette supposition peut paraitre, au premier abord, un peu hardie. En réalité si l’on admet, et l’on est bien obligé de le faire, que les Acoëtiens descendent d’autres Aphroditidæ, il paraitra au contraire très naturel de rechercher leurs ancêtres parmi les formes parasites de Polychètes tubicoles, si l’on a présents à l'esprit les faits rappelés plus loin ; et dès lors, comme on ne peut évidemment songer à une filiation directe entre les Polynoe et les Acoëtiens l’on est conduit à l’hypothèse que j'ai émise, à savoir que ceux-ci descendent des Lepidasthenia.

Voici maintenant les faits auxquels je viens de faire allusion.

OSTEN SAGKEN (1) a démontré que les Cecidomyidæ dérivent des: Mycetophylidæ : il semble par suite naturel de considérer comme les plus primitifs parmi les Diptères Cecidomyides ceux qui ont conservé le genre de vie de leurs ancêtres les Mycetophilides et qui vivent, comme ceux-ci, sur les champignons ; puis ont sans doute apparu les types qui, vivant toujours sur les champignons, se nourrissent des différents animaux mycétophiles ; une adaptation nouvelle a pu dès lors amener l'apparition des formes gallicoles, inquilines, faisant leur proie des producteurs de la galle où elles trouvent, en même temps, un abri; enfin se sont développées les nombreuses formes cécidiogènes.

Les Chalcidiens nous offrent un exemple absolument analogue : la plupart des formes appartenant aux genres Zsosoma et Eurytoma

(1) Berliner Entomologische Zeitung, tome 37 (1892).

sont carnivores et beaucoup d’entre elles vivent dans des galles dont elles détruisent le producteur ; mais il est aussi d’autres espèces qui produisent la galle dans laquelle elles s’abritent (E'urytoma Calamagrostidis sur C. epigeios ; I. hyalipenne sur Psamma arenaria ; I. Brischkei sur Elymus arenarius ; I. Giraudi sur Fesluca gigantea).

Les Lepidasthenia profitent du tube formé par les Amphitrile comme les Cecidomyides gallicoles et les Zsosoma parasites profitent de la galle formée par leur victime. Les Cecidomyides et les Chalcidiens cecidiogènes sont aux Cecidomyides et aux Chalcidiens gallicoles ce que seraient, dans l'hypothèse que nous émettons, les Acoëtiens par rapport aux ZLepidasthenia (2).

(2) Il est, je pense, inutile d’insister sur l'importance considérable que présentent au point de vue biologique les faits que je rappelle ici. Cette notion de l’enchaînement des parasites a été introduite dans la science par GrARD, en 1875. Ses idées sur ce point furent vivement combattues à leur apparition. Dans ses cours de Lille et de la Sorbonne, le savant professeur est, à maintes reprises, revenu sur ces faits de dioxénie et de cænoxénie, citant, parmi nombre d’autres exemples, ceux des Chalcidiens et des Cecidomyides que j'ai rapportés et qu'il a d’ailleurs publiés ; sans avoir eu connaissance de ses idées sur ce point, HOWARD en ce qui concerne les Chalcidiens, OSTEN SACKEN pour les Cecidomyides ont, par leurs découvertes, apporté une confirmation absolue à cette théorie de GIARD, qui est aujourd'hui classique.

Le tableau ci-dessous indique les affinités réciproques des Aphroditiens.

Hermioniens

Sigalioniens Acoëtiens

Polyle pidiens

Peisidiciens

Lepidasthenia

Iphione Euphione

Lepidonaltus Lanista

Harmathoe

La forme du corps, celle de lappareil digestif et du système circulatoire des Chrysopétaliens ou, pour parler plus exactement des C'hrysopetalum (ce genre étant le seul qui‘soit un peu connu) rapprochent évidemment ces types des Aphroditiens, et plus particulièrement des Hermioniens ; mais il y a d’autre part, entre ces deux séries de formes, des différences marquées dans la structure du lobe céphalique et dans la constitution du parapode ;

. enfin et surtout, les Chrysopétaliens ne présentent pas la moindre trace d’élytres.

Quant aux Amphinomiens, ils paraissent bien devoir être envisagés, ainsi que le voulait DE QUATREFAGES, comme les représentants, parmi les Annélides dépourvus d'élytres, non pas des Aphroditiens en général, mais plus spécialement des Hermioniens ; les ressemblances que l’on peut constater et qui ont été bien souvent signalées entre l'Aphrodite d'une part et lÆwphrosyne où l'Amphinome de l’autre paraissent être le résultat d’une convergence due sans doute à l'identité du mode de vie.

Ce que nous avons dit de la place des Aphroditiens dans le phylum des Polychètes peut donc se résumer dans le tableau suivant :

Hermioniens Amphinomiens

igalioniens Acoëtiens

Chrysopetaliens

Syllidiens

Ce schéma mel en évidence les faits essentiels suivants :

1° Les Aphrodiliens forment, sur l'arbre généalogique des Polychètes, un rameau distinct, détaché du tronc commun au voisinage de la base de ce tronc ; c’est, si l’on veut l’une des deux seules maitresses branches de cet arbre. Il résulte d’ailleurs de là que les Aphroditiens les plus primitifs sont encore apparentés d'assez près aux formes les moins évoluées (Syllidiens et Phyllodociens) du groupe des Errants.

2° Les types hautement différenciés de la famille des Aphroditiens ont une organisalion qui rappelle celle des Chrysopétaliens et des Amphinomiens. Mais l’on ne peut voir dans ce fait que le résultat d’une convergence amenée par l'adaptation à des conditions de vie absolument comparables.

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