EXPÉRIENCES PREMIERES
a. Si l’on examine la circulation dans les branchies de têtards de salamandres âgés d’un mois environ, le sang se meut quelquefois par saccades ; o»en compte soixante-quatre à soixante-six par minute ; chaque saccade est accompagnée d’un mouvement oscillatoire, de locomotion de toutes les branchies. — On incise les téguments qui correspondent à la région précordiale; on découvre le cœur, on compte aussitôt le nombre des pulsations du ventricule: il en donne soixante-six en une minute.
6. Même coïncidence entre les saccades offertes parles globules, soit de la queue de plusieurs têtards de grenouilles , soit du mésentère de quatre salamandres adultes, et les pulsations du cœur, comptées comme précédemment, immédiatement après l’avoir mis à découvert ‘.
y. La circulation dans le mésentère de rats âgés de six à huit jours, et celle de la vessie de rats qui viennent de naître, devient moins vite peu de temps après leur fixation sur le liège; des saccades ont lieu dans les artères, les capillaires et les veines; leur nombre est le même que celui des contractions du cœur, comme on s’en assure après avoir mis cet organe aussitôt en évidence.
S. On examine la circulation dans le mésentère, la vessie et la patte de plusieurs grenouilles chez lesquelles, préalablement, on a enlevé la partie moyenne du sternum et le péricarde ; le cœur est à nu, et les contractions du ventricule peuvent être observées en même temps que ces organes. D’abord la circulation est si vite, qu’on ne distingue aucune saccade dans le mouvement des globules , mais au bout d’une heure environ que l’animal est épinglé elle a moins de vitesse, il y a saccade dans les artères, les veines et les capillaires; tandis qu’on remarque ces saccades, un observateur indique le temps , le moment des contractions du ventricule; à chaque contraction correspond une saccade dans les globules du sang.
Remarque. De ces expériences , ainsi que des troisième et quatrième du chapitre précédent , nous croyons devoir conclure que l’accélération du mouvement des globules du sang dans les artères, les capillaires et les veines, et chaque saccade des globules, sont dues à une contraction du cœur.
1 Nous disons, « les pulsations comptées immédiatement après avoir découvert le cœur,» car ce nombre augmente par suite de l’action de l’air ou de toute autre cause, comme aux approches de la mort ; ainsi dans ia jeune salamandre on en compte d’abord G6 en une minute; quatre minutes s’e'tant c'coulées 70, trois minutes après 78; enfin 10G en une minute, un quart d’heure après avoir mis le cœur a nu. L’animal meurt au bout de vingt et une minutes environ.
EXPÉRIENCES DEUXIEMES.
Si pour maintenir un têtard de grenouille ou de salamandre on passe une épingle à travers une partie du corps, souvent la circulation se trouve tout à coup suspendue1; nous avons profité de cette circonstance pour voir de quelle manière elle se rétablissait , et pour déterminer le rôle que pouvaient alors remplir les capillaires.
a. Un têtard de salamandre est fixé dans une auge à l’aide d’une épingle très-déliée , qui traverse les chairs de la mâchoire inférieure (voyez fig. 1, PI. II); Ja circulation, qui avant l’implantation de l’épingle se faisait dans les branchies, les pattes et la queue de l’animal, est tout à fait arrêtée; il est 4 heures l 5 minutes, les branchies sont immobiles; — 4 heures 2 0 minutes, mouvement oscillatoire, locomotion de toutes les branchies, sans circu-
lation; — 4 heures 25 minutes, mouvement de va et vient, d’oscillation dans les globules de l’artère et de la veine du corps de la branchie soumise à l’observation; les globules avancent de la moitié de leur longueur pour reprendre aussitôt leur première position immobilité des globules des feuilles de la branchie ; — 4 heures 3 1 minutes, la circulation se fait à la base de la branchie, et dans le premier quart de la longueur des deux premières feuilles, à l’aide de vaisseaux ou canaux anastomotiques qui vont de l’artère à la veine de chaque feuille; les trois derniers quarts de chacune de ces feuilles sont le siège d’un mouvement oscillatoire des globules, mouvement que nous avons d’abord remarqué dans le corps de la V branchie; — 4 heures 3 5 minutes, la circulation a envahi la moitié
1 L’impression que ressent l’animal de la piqûre ou des autres manœuvres mises en usage pour ie fixer suspend-elie les contractions du cœur? Est-ce à la même cause qu’est due l'absence momentane'e de la circulation dans la grenouille adulte, lorsque, fixée sur un iiége, elfe fait de violents mouvements pour se soustraire aux obstacles qui fa retiennent? nous îe pensons : quoi qu’il en soit, nous notons ici ces faits qu’if est important de connaître , afin qu’on n’attribue pas aux circonstances que nous pourrons provoquer, des phénomènes qui tiennent à une manière d’être de f’animal sur Iequef on expérimente. Cette idiosyncrasie, chez les batraciens, a été d’aiffeurs signaféepar les micrographes depuis longtemps, et en particulier par Mafpighi.
de la longueur des deux premières feuilïes; — 4 heures 4o minutes, ïa circulation a ïieu dans toute leur étendue, et en même temps eïie a fait des progrès dans le corps de ia branchie , de telle sorte quelle a atteint les deux tiers de sa longueur, et elle a lieu dans toute 1 etenduedes cinq premières feuilïes ; — 4 heures 44 minutes , les feuilles suivantes ne présentent de circulation qu a leur base , les deux dernières n’offrent qu’un mouvement oscillatoire de leurs globules; cependant à 4 heures 5o minutes, la circulation s’est établie dans tout le corps de la branchie; à 5 heures elle a lieu aussi dans toutes les feuilles.
6. Ce rétablissement de la circulation, qui va du centre à la périphérie, se remarque aussi dans les pattes et la queue de la jeune salamandre, ainsi que dans ia queue du têtard de la grenouille, et dans la patte de la grenouille adulte; mais, dans ce dernier cas, jamais le rétablissement complet de la circulation ne se fait attendre aussi longtemps ; les diverses phases de mouvement dont nous venons de parler, et qui exigent dans la jeune salamandre 30 à 5o minutes environ , ont lieu , dans les grenouilles adultes, en 3, 5 ou 1 0 minutes environ. Dans tous les cas jamais il n’y a de mouvement périphérique indépendant du mouvement central.
Remarques. Nous pensons que le cœur ayant cessé de battre, ses contractions ne récupèrent que peu à peu leur force et leur développement primitifs ; aussi la quantité de sang qu’il meut d’abord est-elle assez petite pour qu’on ne voie aucune circulation dans les parties éloignées du cœur, par suite de l’inertie de la masse sanguine ; mais sa force augmentant de plus en plus , elle devient apte à mouvoir une plus grande masse de sang, et à vaincre F adhérence des parois des vaisseaux capillaires sur le sang qu’ils contiennent 1 ; alors la circulation fait des progrès de plus en plus grands, et atteint enfin les extrémités du corps.
Si le cours du sang dans les capillaires n’était soumis qu’à ï’ac-
1 Nous disons ici, «adhérence des parois des vaisseaux capillaires sur le sang qu’ils contiennent;» mais nous verrons dans le troisième chapitre qu’il s’agit de l’adhérence du sang sur la couche immobile du même liquide qui tapisse l’intérieur des vaisseaux.
tion du cœur, ïe rétablissement complet de la circulation , du centre à la périphérie du corps , présenterait tous les phénomènes que nous venons d’exposer.
EXPÉRIENCES TROISIEMES.
a. Une souris est morte depuis une heure; on ouvre l’abdomen, on en fait sortir une grande partie de l’intestin grêle avec le mésentère; on les étale sur une lame de verre placée sur le porte-objet du microscope ; on attend que les petits mouvements provoqués par cette préparation aient cessé. — On comprime l’abdomen de l’animal : aussitôt le sang reflue des troncs des artères et des veines vers leurs branches et rameaux; ces vaisseaux contiennent une bien plus grande quantité de sang ; quelques vaisseaux capillaires participent à ce mouvement. — On cesse de presser sur l’abdomen, et sur-le-champ les vaisseaux, artères et veines, qui viennent d’être dilatés, revenant sur eux-mêmes, sont le siège d’un mouvement du sang en sens contraire, c’est-à-dire que le sang est reporté vers les troncs. La durée de ce mouvement est de une à deux minutes environ, suivant l’animal.
ê. Cette expérience faite sur la grenouille et la salamandre offre les mêmes résultats.
y. Il y a plus, nous l’avons tentée sur une grenouille vivante dont les intestins et le mésentère avaient été préparés de la même manière, et où la circulation se faisait très-bien. — Au moment de la compression la vitesse dans les artères est augmentée ; dans les veines il y a un temps de repos, et ensuite le sang s’y meut des troncs vers les rameaux. — On cesse de comprimer l’abdomen; alors, et artères et veines qui viennent d’être dilatées par l’abord d’une grande quantité de sang, revenant sur elles-mêmes, repoussent le sang quelles viennent de recevoir, malgré les contractions du cœur qui s’opposent à ce mouvement dans les artères ; après ce reflux il y a un moment de repos dans les artères., puis un petit temps d’oscillation des globules , lesquels reprennent bientôt leur mouvement normal.
Remarque. En comprimant l’abdomen, ia pression du sang dans les gros troncs des vaisseaux est alors augmentée; il se porte vers les branches et rameaux des artères et des veines et les dilate 1 ; I élasticité de leurs parois est mise en jeu par cette dilatation , et lorsque l’abdomen n’est plus comprimé, la pression du sang dans les troncs diminue tout à coup ; le sang doit alors être chassé à son tour des rameaux des artères et des veines , vers les troncs. Ces expériences, dont l'interprétation est évidente, en nous appuyant sur les faits exposés dans le chapitre Ier, nous serviront à l’intelligence de celles qui vont suivre.
EXPÉRIENCES QUATRIEMES.
a. On découvre le cœur d’une grenouille et on prépare l’intestin et son mésentère ainsi qu’on l’a dit précédemment; la circulation dans les artères, les capillaires et les veines se fait très-bien. — On saisit le cœur avec une pince , et à l’aide d’un bistouri ou de ciseaux on l’enlève avec une partie de l’aorte; — aussitôt la progression du sang est nulle dans les artères et les capillaires ; il y a oscillation des globules dans les artères; ces oscillations, qui ont une amplitude de deux à cinq longueurs de globules, ne durent que quelques secondes. Peu après, le sang a un mouvement rétrograde dans les artères; dans les veines le sens du cours du sang n’a pas changé, il est devenu seulement plus vite; le mouvement du sang, et dans les artères et dans les veines, des rameaux vers les troncs, devient de plus en plus lent, et cesse au bout d’un temps qui varie, selon les animaux, de trois à quinze minutes environ; en même temps la quantité de sang que ces vaisseaux contiennent est beaucoup diminuée, et leur calibre est plus petit. Quant aux capillaires, après l’ablation du cœur leur calibre est resté constant, et leurs globules n’ont présenté aucun mouvement.
ë. Cette expérience, que nous avons faite sur des salamandres, et qui nous a offert les mêmes résultats, est due à Haller2, et a été
1 Les veines mésaraïques , comme on sait , n’ont pas de valvules.
2 L. C. section vin, p. 304 et suivantes.
depuis repétée par Spatïanzani i. Mais ces auteurs n’ont rien dit sur l'intelligence de ces phénomènes.
Remarques . En enlevant le cœur et une partie de l’aorte, en ces points du système circulatoire , la pression du sang devient tout à coup celle de l’atmosphère; le sang qui est soumis à une pression plus considérable, dans tout le système vasculaire, artériel et veineux , doit donc refluer vers ces points, et alors acquérir une vitesse plus grande dans les veines, et avoir une marche rétrograde dans les artères : le mouvement dans ces vaisseaux se prolonge un certain temps, parce que, n’étant plus dilatés par le sang, ils reviennent peu à peu sur eux-mêmes, ainsi que nous l’avons établi dans le chapitre précédent.
Quant aux faibles mouvements oscillatoires des globules dans les artères , ils sont produits par le retrait de ces vaisseaux ; l’effet de ce retrait est d’abord de chasser le sang aux deux extrémités du système artériel , mais du côté des capillaires il y a repos par suite de l’adhérence entre leurs parois et le liquide qu’ils contiennent ; du côté du cœur, la résistance est nulle; alors le sang s’y porte naturellement, et la progression dans les artères, vers l’ouverture faite à l’aorte, succède bientôt à ces oscillations de quelques instants que nous avons observées.
Ces remarques s’appliquent tout à fait à l'écoulement du sang par l’ouverture pratiquée à une artère ou à une veine, dans les expériences des deux célèbres physiologistes que nous venons de citer.
Est-il nécessaire cfe faire observer que le mouvement du sang ayant cessé d’être normal dans les artères , il y a eu aussitôt repos dans les capillaires? et cependant les artères sont pleines de sang ; s’il y avait appel du sang des artères, de la part des vaisseaux capillaires, comme le veulent Bichat, Schuîtz, Hodge, etc. on en serait ici térnoin.
1 L. C. section iv, p. 327 et suivantes;
EXPÉRIENCES CINQUIEMES.
a. On prépare le mésentère et le cœur d’une grenouille comme dans les expériences précédentes; mais au lieu d’enlever le cœur on le lie a sa base, sans comprendre l’oreillette. — La vitesse des globules dans les artères, les capillaires et les veines, est tout à coup considérablement diminuée; le plus grand nombre des vaisseaux capillaires ne participent pas à ce faible mouvement. (Il y a quelquefois dans les artères, et pendant une minute environ, quelques faibles saccades, produites sans doute par les contractions de la base de l’aorte, qui dans cet animal est musculeuse ; il en est de meme du mouvement du sang dans les veines , qui quelquefois est oscillatoire, par suite des contractions de l’oreillette qui persistent.) Mais à la progression lente du sang dans les artères succède bientôt le repos; alors immobilité dans les vaisseaux capillaires. Ce repos dans les artères est lui-même bientôt remplacé par un mouvement rétrograde des rameaux vers les troncs de ces vaisseaux ; ce dernier mouvement, ainsi que celui des veines, devient de plus en plus petit, et il y a repos dans tous les vaisseaux au bout de cinq à dix minutes; en même temps les artères ont perdu une grande partie du sang quelles contenaient, de telle sorte que, de rouges quelles étaient, elles sont devenues très-paies ; les veines ont aussi perdu de leur sang, mais beaucoup moins que les artères.
Remarque. Ce mouvement rétrograde du sang dans les artères, après la ligature du cœur, vient du retrait des parois des petites artères vers leur axe, et comme ce retrait est beaucoup moins prononcé dans les gros troncs , alors il y a progression du sang de? rameaux et branches artériels vers les troncs. II en est de même di faible mouvement dans les veines , quoique le sang n’y soit plu? poussé par le cœur et les artères à travers les vaisseaux capillaires Ce serait le cas de faire remarquer que c’est à ce retrait de? petits vaisseaux qu’est due la pâleur de tout le corps dans le? premières heures qui suivent la mort; mais nous nous abstenon?
ici, comme nous l’avons fait jusqu’à présent, de réflexions et applications pathologiques, ce mémoire étant tout physiologique. Cette- expérience rappelle celles de Spailanzani , dans lesquelles il lie le tronc de l’aorte ou comprime le cœur h
£. Mais on enlève , sans blesser le cœur, la ligature qu’on vient de lui appliquer; le fil, par suite de la compression du tissu charnu du cœur, laisse un profond sillon; par là on peut voir quï/ n’y a qu’une très-petite partie du cœur qui concourt d’abord aux contractions. — Tous les globules des artères et de la plus grande partie des capillaires éprouvent un petit ébranlement. — Cet ébranlement se change bientôt en un mouvement oscillatoire dans les artères; le sang est poussé par le cœur, mais il recule presque autant qu’il avance, et cela à cause de l’élasticité des parois artérielles.— Une plus grande partie du cœur prenant part aux contractions (ce qu’on voit par la moindre profondeur du sillon), en meme temps l’amplitude des oscillations devient plus grande; il y a progression , c’est-à-dire qu’un globule avançant à chaque contraction de la longueur de huit à dix globules, il ne recule, par suite du retrait des artères, que de trois à cinq; ce recul diminue de plus en plus au fur et à mesure de la disparition du sillon du cœur; de sorte qu’au bout de cinq minutes il y a progression à chaque contraction du cœur, point de recul , mais repos des globules en l’absence des contractions de cet organe; c’est un mouvement intermittent dans les artères , dans les veines et la plus grande partie des capillaires , auquel succède bientôt un mouvement continu , saccadé; les saccades deviennent de moins en moins prononcées; enfin, au bout de douze à quinze minutes, le sillon du cœur ayant presque disparu , le mouvement du sang dans ces trois ordres de vaisseaux devient continu; il n’y a plus de repos dans l’intervalle des contractions du cœur, mais c’est encore un mouvement continu et légèrement saccadé.
y. Sur d’autres grenouilles et salamandres, on lie et on délie le
1 L. C. Première dissertation, expériences 80, 81 à 86.
cœur , et tous les phénomènes de mouvement que nous venons de
décrire ont lieu d’une manière constante.
S. On coupe le cœur à sa partie moyenne; alors, ainsi que*nous l’avons dit précédemment, repos dans les capillaires; les artères et les veines poussent le sang vers le point du système circulatoire, devenu libre.
Remarque. Au moment où l’on délie le cœur, les petites artères sont rétrécies ; le sang poussé alors par les faibles contractions du cœur les dilate , mais , revenant sur elles-mêmes aussitôt après le faible effort du cœur, elles repoussent le sang; de là les oscillations sans progression dans les premiers instants qui suivent la disparition de la ligature.
Ces expériences confirment l’interprétation que nous avons donnée des phénomènes observés dans les premières et deuxièmes expériences de ce chapitre.