STRUCTURE ET DÉHISCENCE DE L'ANTHÈRE

Nous allons étudier la structure de l’anthère à partir du moment où disparait l’assise nourricière jusqu'à la maturité, puis nous verrons comment s'effectue sa déhiscence (1). |

Corylus Avellana. — L'anthère jeune de Corylus (fig. 13, PI. IIT), présente deux loges séparées par un parenchyme cellulosique à parois minces et plissées. Le faisceau du connectif comprend trois à cinq vaisseaux de bois annelés et spiralés qui sont la continuation directe des vaisseaux du filet. Un liber plus abondant accompagne ce bois et se différencie de bonne heure.

L'épiderme de l’anthère est formé de cellules assez régulières qui, d’abord cellulosiques, lignifient leurs parois, et dont le contenu cellulaire se désorganise et subit une transformation en prenant des épaississements affectant différentes formes. Cette lignification de l’épiderme est interrompue au voisinage de la ligne de déhiscence où il se continue à cet endroit par quelques cellules à parois minces. Les étamines de Corylus se développant pendant l'hiver, on comprend la raison d’être de cette lignification précoce de l'anthère. Les tissus sous-jacents, et en particulier les grains de pol-

4. L. Pauchet, Sur la déhiscence de quelques anthères ; Comptes-Rendus de l’Académie des sciences, juin 4907,

Jen, sont protégés ainsi contre les grands froids. L’assise nourricière et les deux assises qui lui sont superposées disparaissent peu à peu ; seule, l’assise immédiatement sous-épidermique persiste, c'est elle qui, ainsi qu’on va le voir, constitue l’assise à déhiscence. Une coupe transversale pratiquée dans une anthère de Noisetier, peu avant la maturité, montre un épiderme dont les parois cellulaires sont presque entièrement lignifiées. Seule la partie périphérique de l'épiderme reste non lignifiée,. cette zone enveloppante correspondant à la cuticule épidermique a tous les caractères de la membrane cellulosique, les réactifs de la cellulose agissant sur elle de la même facon, etelle doit être considérée comme formée de cellulose. Quant à l’assise sous -épidermique, elle présente dans chacune de ses cellules des bandelettes de cellulose épaissie affectant la forme de bâtonnets et disposées radialement (fig. 14, PI. II). C'est là un caractère important des Cupulifères ; partout, chez toutes les espèces étudiées, les bandes de cellulose se retrouveront identiquement placées et identiquement constituées.

Ces bandes cellulosiques se présentent aussi dans les cellules sous-épidermiques sur les faces verticales et latérales ; mais elles sont disposées perpendiculairement aux parois et tangentiellement. A leur point de jonction avec la paroi, ces bâtonnets se renflent et leur base élargie se trouve en continuité avec la paroi cellulaire.

Les grains de pollen sont libres maintenant dans la cavité unique de l’anthère, les deux loges communiquent par suite de la résorption de la partie intermédiaire composée de cellules plissées et peu résistantes qui disparaissent définitivement au moment de la maturité (fig. 15, PI. ID.

Comment l’anthère va-t-elle s'ouvrir pour laisser échapper le pollen ? M. Leclerc du Sablon (1) a montré qu’il y a toujours une relation étroite entre l’ouverture de l’anthère et sa structure, et que d'autre part, les causes de cette déhiscence sont purement physiques. Dessèchement des parois de l’assise mécanique sous l’in-

Ÿ ù sécher ‘air; contraction plus ou fluence de la sécheresse de l'air ; P

moins grande des parois cellulosiques ou lignifiées, et rupture des valves avec fléchissements des bords, soit à l’intérieur, soit à l’extérieur : telles sont les phases de l'ouverture d'une anthère, en général.

Ici les épaississements lignifiés se trouvent à la partie supérieure de l’assise sous-épidermique.

Considérons deux des cellules dans cette assise sousépidermique et prenons-les au voisinage de la ligne de déhiscence, de part et d'autre de cette ligne (fig. 17, PI. IIT). Sous l'influence de la sécheresse de l'air, la partie externe /, va se contracter moins que les parois

latérales et internes, moins surtout que les bandes cellu-

losiques, car la cellulose pure se contracte plus que la

4. Leclerc du Sablon : Recherches sur la structure et la déhiscence des anthères, Annales des Se. nat., série 7, 1885, pp. 97 à 134.

cellulose lignifiée et moins que la cellulose épaissie. Les cellules considérées vont donc prendre la disposition indiquée sur la figure 11. La traction résultant de ce raccourcissement inégal, se produisant partout et particulièrement au voisinage des deux valves, il va en résul-

ter un raccourcissement de l’assise dans le sens indiqué

(v. fig. 17, ret n, PI. IT). Ce raccourcissement se produira dans les trois sens, puisque les bandes cellulosiques existent partout comme on l’a vu et dans une direction tangentielle. IL y aura deux temps dans l'ouverture ; d'abord un décollement de la partie définitivement en contact, ensuite une séparation définitive, en même temps que le bord libredes valves s'infléchira en dedans, par suite de cette inégalité de raccourcissement constatée plus haut entre la partie externe et la partie interne des cellules dans l’assise ; sous-épidermiqueon passera de la position indiquée par la figure 14, à celle indiquée par la figure 15 les parois des cellules de cette assise sousépidermique se contractant, elles aussi, dans les deux sens. Les bords resteraient complètement infléchis et la déhiscence serait introrse, si la partie périphérique de l'épiderme n’influençait pas cette ouverture ; en réalité, une fois les bords libres, il y a relèvement de ces bords, par suite de la contraction de cette cuticule; malgré tout, la flexion des loges vers le tiers de leur longueur indique encore que la déhiscence est bienintrorse (fig. 16, PIED).

CASTANEA VULGARIS

L’anthère du Châtaignier doit être rapprochée de celle du Noisetier, comme structure et comme déhiscence. Elle présente quatre loges comme celle de toutes les Fagacées. L'épiderme est représenté par des cellules régulières, allongées tangentiellement et dont les parois sont imprégnées de lignine. Cette lignification des parois de l’anthère est bien moins prononcée que chez le Noisetier mais elle peut être mise facilement en évidence au moyen des réactifs de la lignine. Cette lignification incomplète de l’épiderme trouve son explication dans ce fait que le développement de l’étamine du Castanea a lieu en juillet-août pendant la saison la plus chaude de l'année. Elle a pour but de protéger l’anthère contre la trop grande sécheresse résultant d'une transpiration abondante. Immédiatement au-dessous de l’épiderme se trouve l’assise mécanique avec les caractères indiqués précédemment pour le Corylus Avellana. Les bandes cellulosiques sont ici comme chez le Noisetier plus nombreuses sur les faces supérieure et inférieure. Leur disposition radiale sur ces deux faces est très nette et leur épaississement très marqué.

Les assises nourricières et transitoires ont presque disparu à la maturité ; le parenchyme interloculaire disparaît de sorte que les loges communiquent deux à deux.

Déhiscence. — Considérons comme nous l'avons fait

pour le Noisetier quelques-unes des cellules de l'assise sous-épidermique (fig. 18 et 19, PI. III et PI. IV). La constitution des parois cellulaires étant la même (à part la lignification moins prononcée des cellules sur la partie externe), l'influence de la sécheresse de l'air déterminera une contraction sur place de ces cellules avec un léger retrait dans le sens tangentiel. Il en résultera comme pour le Corylus un écartement des valves, une rupture et une flexion vers l’intérieur des loges. Il y aura une déhiscence légèrement introrse (fig. 20 et 21, PI. IV), et, comme l’épiderme ne présente point de bande externe cellulosique le recouvrant complètement, les valves resteront légèrement fléchies vers les loges. On voit déjà que, à une modification des propriétés des parois cellulaires, correspond une modification dans l'ouverture de l’anthère.

FAGUS SILVATICA

En étudiant l’anthère de Fagus silvatica et sa déhiscence, on étudiera par là même, celle du Carpinus Betulus et du Quercus Robur, aucune différence n’existant entre ces trois espèces. On peut faire à ce propos la même remarque qui a déjà été faite à propos du Quercus : l’assise nourricière et les assises transitoires restent visibles pendant un certain temps pour ne disparaitre définitivement qu'à la maturité L'anthère présente quatre sacs polliniques, il nous suffira de considérer les

deux loges voisines pour nous rendre com pte de la structure et de la déhiscence de l’anthère. La paroi des sacs polliniques comprend un épiderme, une assise sous-épidermique et le reste des assises préexistantes. Dans le Faqus et dans le Carpinus, cette zone interne est représentée seulement par un cordon granuleux rattaché à la précédente assise par quelques filaments cellulosiques, les uns intacts, les autres plissés et dirigés plus ou moins obliquement. L'épiderme est formé de cellules allongées tangentiellement et dont les parois entièrement cellulosiques ne présentent aucun épaississement lignifié.

L'assise sous-épidermique, seule intéressante au point de vue de sa constitution spéciale présente les caractères de celles étudiées précédemment sauf en ce qui concerne la lignification de la partie confinant à l’épiderme (fig. 22 et 23, PI. IV).

Déhiscence.— Considérons les cellules qui se trouvent situées de chaque côté de la ligne de déhiscence et qui appartiennent à deux loges voisines. Elles présentent, comme toutes celles de l’assise sous-épidermique d’ailleurs, des bâtonnets de cellulose épaissies, disposés perpendiculairement à leur paroi et dans le sens radial, mais les deux dernières cellules sous épidermiques, appartenant d’une art à la loge de gauche, d'autre part à celle de droite, ne sont pas contiguës. Elle sont séparées par des cellules allongées radialement à parois plissées qui s’intercalent entre les cellules épidermiques

et qui n'ont point disparu au moment de la résorption du parenchyme interloculaire.

C’est par l’action de l’assise mécanique sous-épidermique que cette partie va disparaître séparant ainsi complètement les deux bords de l’anthère. Par suite de la contraction des bâtonnets cellulosiques à l’intérieur des cellules, les parois opposées vont se rapprocher les unes des autres, et il y aura une contraction de l’assise sous-épidermique sur toute la longueur de l'anthère, dans les trois sens : radial, tangentiel et latéral (fig. 24-T, PI. [V.) Au niveau de la ligne de déhiscence on remarque une concavité accentuée. Si l’on examine l’effetde la contraction des cellules particulièrement à cet endroit on remarque que les tensions résultant de la contraction dans le sens radial seulement sont dirigés obliquement et inversement l'une de l'autre; il ré sulte de ceci que le parois des cellules intercalaires sont séparées l’une de l’autre et dirigées, celles du côté droit vers la droite et les autres vers la gauche. Cette disposition caractéristique est réalisée sur la coupe transversale de Carpinus Betulus (fig. 23, PI. IV). Si l'ontient compte également des contractions dans le sens tangentiel, on voit que le résultat définitif sera le décollement complet de ces cellules intervalvaires, les valves se sépareront simplement sans inflexion en dedans sans recourbement à l'extérieur, leurs extrémités restant simplement en place (fig. 24, PL IV), et rien n'indiquera le moindre changement dans les courbures des valves : c'est la déhis-

cence sur place, caractéristique des trois espèces citées.

Conclusions. — Pour résumer les quelques résultats exposés dans ce chapitre, on arrive aux conelusions suivantes :

Le développement de J’anthère se poursuit d’une façon identique chez les différentes Cupulifères.

L'anthère mûre présente une assise sous-épidermique à bandelettes de cellulose épaissie se retrouvant chez toutes les espèces avec les mêmes caractères, l’épiderme est lignifié totalement chez le Corylus Avellana, partiellement chez le Castanea vulgaris, il reste cellulosique chez les autres espèces.

De l'étude des parois cellulaires de l’assise sous-épidermique (éléments lignifiés imprégnés de lignine ou cellulosiques) on peut déduire le mode d'ouverture des anthères, confirmé par l'examen des coupes.

Déhiscence introrse avec relèvement du bord des valves : Corylus Avellanu. |

Déhiscence légèrement introrse : Castanea vulgaris.

Déhiscence sur place : Faqus silvatica, Quercus Robur, Carpinus Betulus.

Ainsi qu'on l’a vu dans le cours de cet exposé, la déhiscence des anthères est en relation directe avec la

structure de leurs parois (1).