III. — Ethologie

L’éthologie détaillée des espèces de la famille des Sarcophagidæ à été relativement peu étudiée. Le genre Sarcophaga, par exemple, renferme, à lui seul, un grand nombre d'espèces très communes, dont les habitudes sont inconnues. Toutefois, nous possédons déjà quelques indications sur les mœurs de la plupart des genres cités dans ce travail; et puisque ces renseignements peuvent servir comme point de départ pour des recherches nouvelles, je crois devoir en donner un résumé sommaire.

Beaucoup d’espèces du groupe se nourrissent de matière organique en décomposition ; mais pour une espèce donnée cette matière n’est pas absolument quelconque. Les larves des Miltogrammines appartenant aux genres Miltogramma, Metopia, Setulia, Macronychia, Sphecapata, Brachycoma, Pachyophthalmus, etc., vivent probablement tous dans les nids des Hyménoptères prédateurs et Mellifères (Apides, Vespides, Sphégiens); Millogramma macquarti R. D. a été signalé comme parasite de la Noctuelle Plusia chrysitis L.; Metopia for ficulæ Newp., comme parasite du Forficule ; mais il me parait probable que ces indications résultent d'observations mal interprétées. Metopia forficulæ, décrit par Newparr sous ce nom, est probablement le Tachinaire Digonichaeta setipennis. Helicobosca muscaria vit aux dépens des grands Escargots (Helix arbustorum L., H. pisana L., A. nemoralis Müll., 1. pomatia L.). Beaucoup d'espèces du genre Sarcophaga vivent dans la pourriture végétale ou animale comme $S. falculata Pandellé, dont J'ai élevé Les larves sur de la viande de boucherie. Il serait fort intéressant de savoir si on peut faire vivre dans la pourriture végétale des larves vivant dans la pourriture animale ; et plus intéressant encore de savoir si les larves des Milftogrammines, dont les adultes recherchent péniblement les nids des Hymé-

RÉCHEÉRCHES: SÛR LÉS DIPTÉRES PARASITES 145

noptères, ne peuvent pas vivre sur une matière organique quelconque en décomposition ; des études de ce genre sont encore à faire.

D'autres espèces de Sarcophaga sont de vrais parasites internes. Un bon nombre s'attaque aux Orthoptères, aux Acridiens surtout; d’autres ont été signalés chez les Lépidoptères, les Coléoptères, les Hémiptères et les Gastéropodes Pulmonés. D'autres se nourrissent à l'état larvaire des œufs d'Araignées. Quelques espèces ont été considérées comme responsables de certains cas de Myiases. Je ne crois pas qu’on puisse prendre toutes ces indications (dont on trouvera la liste complète dans les catalogues d'ALvricx et de Bxzzi et STEIN) au pied de la lettre. Que le parasitisme des larves de Sarcophaga chez les Orthoptères existe, c'est un fait indiscutable, et il parait en être de même aussi pour un certain nombre d'espèces que de bons observateurs ont étudié chez les larves des Lépidoptères et des

. Coléoptères (de Seasra 09, Arpricu ‘15, Barger ‘18, etc.). Toute cette question des habitudes des larves du genre Sarcophaga (question que l'on trouvera discutée par HowarDb et Fiske (11) à propos des parasites de Porthetria dispar) est à reprendre à la lumière de limportante découverte de Ken dont nous avons parlé plus haut et qui permet de séparer les larves carnivores et parasites des larves saprophages, d’après le caractère de la paroi inférieure du pharynx, du moins au stade IL. ;

Ce que nous pouvons déjà dire, c’est que les habitudes des

espèces de ce genre ne sont probablement pas plus plastiques que celles des autres genres de Muscides. Lahille (07) d’après Panrer, n’a pas réussi à faire développer sur la viande en décomposition des larves extraites des Sauterelles ; inversement, de nombreux essais tentés par Parrersos (11) de faire parasiter des pupes vivantes par des larves de Sarcophagides qui “vivaient très bien sur les pupes pourries ont été uniformément infructueuses. J'ai obtenu le même résultat en introduisant des larves primaires de Sarcophaga, larves dont la paroi inférieure du pharynx présentait des côtes, dans la cavité générale des Blattes.

Des larves d'une espèce du genre Onesia ont été trouvées

par Ken (715) vivant en parasites chez certains vers de terre a 10

(AUolobophora fætida Eisen). D'après Scmner (0p. cit., p. 576) les larves de ces mouches sont saprophages ; mais l'observation de Keizin fait penser que cette affirmation ne repose que sur des observations superficielles ou mal interprétées.

L'éthologie détaillée des Sarcophagides est peu connue. D'après Küxcrez d'Hercuzus (94) la femelle de Sarcophaga qui, s'attaque à Séauronotus maroccanus dépose sa larve entre les pièces anales de l'Orthoptère ; mais pour Labhille (07, Panres, /. ec.) les larves sont déposées sur les ailes et sur le thorax dans le cas de Sarcophaga acridiorum. parasite de Schistocerca paranensis ; les observations de Kkezcey (14) sur Sarcoplhaga Kellyi Arprica concordent avec celles de Lahille. Pour le reste, les larves de ces espèces, d'après tous les observateurs, flottent librement parmi les viscères de l'hôte, sans contracter avec celui-ci, des rapports anatomiques spéciaux. Il existe donc ici, comme le remarque Pawrez (09, p. 105), une adaptation assez stricte à la vic parasitaire.

Selon KeiziN, la larve primaire d'Onesia s'installe dans la vésicule séminale du ver de terre ; vers la fin de la vie, l’extréimité caudale du parasite, portant les stigmates postérieurs, sort de la bouche de l'hôte. REA

La larve d'Heliobosca. muscaria, dont le développement a été étudié par Scamirz (10), vit, d'après cet observateur, en saprophage dans les cadavres des Escargots. Toutefois, jen’ai pas pu voir de côtes dans le pharynx de cette larve et, d'autre part, la forme générale de l'armature buccale rappelle beaucoup celles des Anthomyides carnivores étudiées récemment par KeiLix. Il serait donc intéressant à reprendre l'étude de cette espèce. |

Dans son travail sur Thrixion halidayanum, Panrez attribue aux larves des Miltogrammines la qualité de véritables parasites internes des Hyménoptères, opinion qu'il émet encore dans la première partie de ses « Recherches sur les Diptères à larves entomobies. Toutefois, comme l'a bien remarqué Nieisen, (09) les larves de ces mouches ne sont nullement des parasites ; elles vivent en saprophages sur le miel ou sur les inseetes que Les Hyménoptères ramassent pour leurs propres larves. La larve de Mil{ogramma punciatum, que j'ai trouvée dans le sud de l'Angleterre dans les nids de l'abeille Co/letes, est en

réalité une larve m#e//ivore, qui ne diffère de celle de l'abeille que par le fait qu'elle n'hésite pas à se servir aussi des substances animales qu'elle trouve dans le nid, c'est-à-dire de l'œuf ou de la larve de l'hôte ou des corps de ses propres frères.

Comme je l'ai déjà indiqué, la femelle des Miliogrammines dépose des larves, comme d'ailleurs le font la généralité des Sarcophagides ; mais nous n'avons pas encore beaucoup de données précises sur la manière dont l'introduction des larves dans les nids de l'Hyménoptère se fait. D'après H. Fagre, une mouche de ce groupé, attribuée par lui au genre Miltogrammea, dépose sa larve sur la chenille ramassée par la femelle du Bembex au moment où ce dernier pénètre avec sa proie dans sou nid. D'autre part, dans la collection du Muséum d'Entomologie de l'Université de Cambridge, j'ai trouvé une femelle de M. punctatun portant la légende « Mildenball, July 1899, attached to Colletes », ce qui parait indiquer que la larve est déposée sur le corps de l'abeille qui l'apporte ‘elle-même dans sa cellule.

D'après mes observations, la ponte de Mi/togramma punctatum s'effectue vers la fin de Fété (août, septembre). Dans une seule cellule d'abeille j'ai trouvé jusque neuf larves du diptère. Arrivé à maturité, le parasite sort de la cellule de l'hôte et s'empupe dans la terre à côté du nid. Il passe l'hiver à l’état de pupe blanche et l'éclosion a lieu au commencement de l'été. J'ai eu l’occasion de constater le même mode d'hivernage chez Spheccapata conica et chez Pachyophthalnus signalus et je crois qu'il doit être assez général chez les Miltogrammines.

Résumé et Conclusions

Les caractères généraux des Sarcophagides.

Puisque ce travail est avant tout une contribution à la connaissance d'un groupe systématique de Muscides supérieurs, je crois devoir donner, en le terminant, une définition aussi exacte . que possible du groupe en question en me servant des données que j'ai pu réunir. Cette définition ne peut pas être considérée

ù W.-R. THOMPSON

comme définitive, parce que je n'ai eu l’occasion d'examiner que trente pour cent des genres classés par Bezz et Stein dans la famille des Sarcophagidæ. Toutefois la structure des espèces étudiées est assez uniforme pour nous permettre d'espérer pouvoir établir un jour une formule diagnostique du groupe, sans modifier d'une facon fondamentale la description que je vais donner. >

Analomie.

Les femelles adultes des Sarcophagidæ sont vivipares. L'appareil génital est dépourvu de pièces apicales cornées. L'appareil génital interne présente un « utérus gravide en bissac, constituant un appareil d’incubation où les œufs, souvent modérément nombreux mais grands, subissent leur développement complet : ils donnent des larves particulièrement robustes très pareilles aux asticots ordinaires » (Panrez) (Helicobosca ?)

Les larves primaires sont métapneustiques : les stigmates postérieurs se trouvent au fond d’une dépression sur l’extrémité postérieure du corps : la peau est incolore, pourvue d’épines colorées ou non : l’armature buccale présente, ou une dent médiane bien développée, séparée de la région intermédiaire par une articulation et deux crochets latéraux plus ou moins développés mais souvent très faibles, ou une paire de forts crochets latéraux seulement, la dent médiane n'étant représentée que par un rudiment tronqué au bout et situé dans la région des organes sensoriels épipharyngiens.

Les larves secondaires et tertiaires sont amphipneustiques : les stigmates postérieurs sont généralement situés au fond d'une dépression sur l'extrémité postérieure; chez certaines espèces cette dépression est très profonde (Sarcophaga spp.) chez d’autres elle est peu marquée (Miltogramma) où même n'existe pas du tout (Pachyophihalnus) : les stigmates antérieurs présentent généralement au moins une demi-douzaine de papilles rangées en éventail ; exceptionnellement leur nombre est plus réduit {deux chez Onesia, d'après Ken) : l’armature buccale est robuste et présente, aussi bien au Stade I qu'au Stade If, deux articulations entre les crochets man-

dibulaires et la pièce basilaire : 11 existe une pièce dorsale accessoire :

L'appareil respiratoire nymphal consiste en une paire de stigmates internes : la pupe est dépourvue de cornes prothoraciques.

L'anatomie interne ne présente rien de très caractéristique. Chez beaucoup d'espèces, il existe un sac œsophagien qui man- ‘que toutefois chez Onesia : le tube digestif est allongé et entorüllé : chez les segments thoraciques Il et HTil existe, dans l’espace médiane dorsale, une paire de petits muscles entrecroisés : la paroi inférieure du pharynx peut être dépourvue de côtes à tous les stades (Onesia), pourvue de côtes à tous Les stades ou enfin, dépourvue de côtes au stade 1 et pourvue de côtes aux deux stades suivants (Wil/ogrammai.

Ethologir.

Les Miltogrammines vivent à l’état larvaire dans les nids des Hyménoptères mellivores ou carnassiers : Onesia et certaines espèces du genre Sarcophaga Sont de vrais parasites internes chez des animaux de divers groupes : les autres espèces dont nous connaissons les habitudes sont pour la plupart des saprophages.