Sarcophagines

Onesria, R.-D, — Onesiasepulchralis, Meig.

La larve primaire d’une espèce de ce genre — peut-être sepulchralis — ainsi qu'une larve qu'il considère comme le

stade HIT de la même espèce, a été trouvée par Ken (15) vivant en parasite dans les Vers oligochètes, A/o/obophora {æœtida Fisen, et A. caliginosa Say.

Pour ma part, je ne possède que des larves primaires, extraites d'une femelle adulte de cette espèce que j'ai-ramassée dans les jardins de l'hôpital naval à Haslar (Angleterre).

Stade 1. — ja forme de la larve est celle d’un croissant; le corps est arqué, la face dorsale convexe, la face ventrale concave. La peau est incolure. La tête est lisse, sauf de chaque côté de la bouche, où il existe un éventail composé de nombreuses côtes très fines ; elle ne porte que trois ou quatre crochets bruns — comme tous les crochets du corps — de chaque côté de l'ouverture buccale. Sur le reste du corps, les crochets sont disposés de la facon suivante. Il e&iste une bande d’épines sur le bord antérieur des segments FT à IV. Sur le segment V, la bande est interrompue à deux endroits sur la région pleurale, de façon à isoler une petite aire spinifère située un peu antérieurement à l'extrémité ventrale de la bande dorsale (fig. XLIV a). A vrai dire, ce n'est là que l'apparence présentée par cette région à un faible grossissement. Avec des objectifs plus forts, on voit que les intervalles sont comblés par des séries de minuscules écailles incolores. Ces écailles continuent sur le bord antérieur ventral du segment, où il n'existe, de chaque côté, que trois ou quatre épines brunes. Sur les segments suivants, ces dernières

font défaut et, sur l'aire pleurale, leur nombre se réduit progressivement. Sur le ‘septième segment, apparaissent quelques écailles pigmentées sur le bord postérieur du côté dorsal, dirigées en avant, tandis que celles sur le bord antérieur du segment se dirigent en arrière. La rangée de ces. épines s'étend latéralement sur les segments suivants de facon à rejoindre les épines de l'aire pleurale, cependant que les épines sur le bord antérieur du segment deviennent de plus en plus rares, jusqu'à l'intervalle entre les deux derniers segments du corps, où il n’y a qu'une seule rangée d’épines, dirigées en avant. située sur le bord postérieur du segment X. Enfin, sur

Fig XLIV. — Onesia sepulchralis, stade 1: a. revêtement euticulaire,

: région pleurale X 1160 : b. chambre feutrée X 360. ce. organes senso- ‘ riels de la plaque basilaire 1160; d. antenne X 1160.

le dernier segment, existe une faible couronne d’écailles autour de l'aire stigmatifère, et quelques épines près de la plaque anale.

Quant aux organes sensoriels, signalons tout simplement le fait que les bâtonnets, sauf sur le dernier segment où ils sont un peu plus allongés et un peu plus grêles, sont ici courts et trapus. Le bâtonnet recourbé de la maxille est aussi très court, sa partie terminale reposant directement sur le côté même de l'invagination cuticulaire dont il sort.

Les stigmates postérieurs (fig. XLIV 6), qui se trouvent dans une petite dépression sur la surface dorsale de l'extrémité postérieure, ne présentent rien de spécial.

L'appareil bucco-pharyngien (fig. 138) est extrèmement intéressant. I présente en avant, non pas un crochet médian, comme toutes les autres larves primaires que nous avons étudiées jusqu'ici ; mais deux crochets latéraux, autrement plus forts que ceux des espèces précédentes, Ces crochets, qui sont parfaitement comparables à ceux de la larve aux stades: IT et IT de M. punclatum, sont presque droits, à peine recourbés vers la partie antérieure. L'angle supérieur de la base du crochet est un peu proéminent, et reçoit le tendon d’un muscle (l'élévateur de la mandibule). En arrière de la base du crochet, nous voyons une baguette ventrale, soudée en arrière à la partie suivante du squelette, et dont l'angle inférieur, juste en face de la ligne de soudure, proémine un peu ventralement, et continue dans la partie inférieure du canal de la glande salivaire. Derrière ce point, se trouve la pièce basilaire avec les ailes supérieure et inférieure qui présentent comme les figures le démontrent, une ressemblance générale à celles de Paramacronycha, Helicobosca et Nyctia. Notons, en passant, la présence dans la région de l'aile inférieure d’une paire d'organes sensoriels en cercle (fig. XLIV €). qui correspondent à ceux décrits par D. Keruix (15) chez une série de larves cyclorbhaphes. Chez Onesia, ces organes paraissent être situés, non pas dans l’assise externe, mais dans la partie latérale du plafond du pharynx, c’est-à dire dans l’assise interne de la gouttière. En regardant notre figure, on voit, se détachant du côté antérieur de la pièce basilaire, une baguette dorsale, plus grêle et moins pigmentée que la baguette ventrale, et qui se termine en avant, juste en arrière de la base du crochet latéral. Cette baguette est paire comme les baguettes ventrales. Si nous regardons maintenant l’appareil pharyngien du côté dorsal, nous voyons que les baguettes dorsales se terminent en avant dans les côtés intérieurs d’une petite plaque triangulaire, dont le bord antérieur est réfléchi en arrière, et qui porte sur sa surface un certain nombre d'organes sensoriels (fig. 131). Ensuite, à l'endroit où débouche le canal de la glande salivaire, les deux baguettes ventrales sont reliées par une bande transversale ; avant cette bande, sur une aire pâle délimitée par elle en arrière et par les baguettes ventro-latérales sur les côtés, se

trouvent quatre grands et quatre petits organes en cercle (fig. 126). Enfin, au-dessous du crochet latéral, dans notre figure, se voit une petite plaque pâle, de forme rhomboïdale. Cette plaque, qui est paire, est en réalité un épaississement double, formé par la chitinisation du fond du repli séparant la lèvre inférieure du côté de la lèvre inférieure (fig. 121).

Pour terminer l'étude de ce stade, donnons quelques renseignements sur l'anatomie interne, qui n'a pas été étudiée par Ken. Le premier fait intéressant à remarquer, c'est que par leurs réactions vis-à-vis des colorants, les tissus de cette espèce diffèrent de ceux de A. punclatum, le cytoplasme de la généralité des cellules étant moins chromatophile, pour les colorants basiques, que chez cette dernière. L'un des ganglions cérébroïdes se trouve déplacé un peu en avant par rapport à l’autre. Le pharynx est dépourvu de côtes à ce stade. Le sac œsophagien n'existe pas ici, l'œsophage étant un tube droit, qui s’en va de l'extrémité postérieure de Ja masse pharyngienne jusqu'au proventricule, sans modifications d'aucune sorte. Derrière le proventricule se trouvent quatre diverticules gastriques assez grêles, ‘dirigés en avant. L'intestin moyen est allongé, sans région dilatée en estomac, etc., et très contourné sur lui-même. Les tubes de Malpighi sont comme ceux de punctatium. Enfin, quoique je ne me sois pas livré à une étude approfondie de ce système, la musculature tégumentaire m'a paru correspondre assez bien à ee que j'ai constaté chez M. punctatum.

Stade IT. — Pour la description complète de ce stade, je renvoie le: lecteur au travail de Ken (15, p. 103, 104. pl. X, fig. 51, 55 et 58). Le corps est armé de 10 larges bandes de petits crochets noirs, au niveau de la séparation de ses segments. Les stigmates antérieurs ne présentent chacun que deux papilles; les stigmates postérieurs, logés au fond .d'une petite dépression de la face postérieure du dernier segment abdominal, présentent chacun trois fentes respiratoires. L'armature buccale, représentée d’après la figure donnée par Ki (fig. 147), est spécialement intéressante à cause de la grande ressemblance qui existe entre elle et l'armature buccale des larves adultes des Miltogrammines. On remarquera. surtout la présence de la petite pièce accessoire dorsale, que

nous avons déjà trouvée chez M. punctatum, S. conica, et P. signatus et qui existe aussi, comme nous le verrons, chez les espèces du genre Sarcophaga.

Système reproducteur de la femelle adulte. — Ken ne parle pas dans son travail du système reproducteur de la femelle adulte d'Onesia, n'ayant eu à sa disposition que des échantillons desséchés de musée. Toutefois, l'intérêt de ce système est grand, puisqu'il correspond exactement par sa structure à ce que nous avons déjà décrit chez Miltogramma punctatum. 1 existe, en effet, chez cette espèce, un grand utérus cordiforme, dans lequel viennent s’entasser les œufs, sans que l'on y puisse remarquer aucun arrangement spécial. Vers la partie inférieure de l'utérus débouche l’oviducte impair, assez allongé, les deux glandes accessoires de la forme de celles de punctatum et les conduits des trois spermathèques, dont les capsules chitinisées sont ovales ou piriformes, à peu près deux fois plus longues que larges. La taille des larves est beaucoup plus petite que chez Sarcophaga par rapport aux dimensions de l'utérus et le nombre de larves que l'utérus peut renfermer est beaucoup plus élevé, par conséquent, que chez l’autre.

Sarcophaga Meig. — Sarcophaga falculata, Pandellé.

Puisqu'il est en général impossible de déterminer les femelles de ce genre, j'ai basé ma description sur des larves que j'ai élevées sur la viande en décomposition, après les avoir extraites d’une Mouche que j'ai capturée sur les fenêtres -du Laboratoire d’Evelution. Jai pu ainsi obtenir un certain nombre de mâles, ce qui a permis à M. Secuy, préparateur au Muséum d'Histoire Naturelle de Paris, de déterminer l'espèce en question.

Stade I. — La peau est incolore. Dans les régions dépourvues d’épines, elle ne présente rien de particulier. La tête est lisse, sauf à côté de la bouche, où il existe deux sillons presque fermés comme chez Helicobosca muscaria. Sur le reste du corps il existe des bandes d’épines brunes (fig. 140) disposées de la façon suivante. Sur le bord antérieur du premier segment, qui est incomplètement divisé chez cette

larve en deux tronçons par un étranglement, la partie antérieure dont le bord céphalique est renflé, pouvant s'invaginer dans la partie postérieure, il se trouve une bande assez large d’une dizaine d'épines dirigées en arrière. Sur les bords antérieurs des trois segments suivants, il existe des bandes semblables, mais un peu moins larges. Sur le cinquième segment, il apparait, dans la région pleurale, un petit groupe d’épines situé sur le côté antérieur de la ligne intersegmentaire. Les épines de la bande antérieure du segment suivant deviennent plus rares et elles sont en outre ‘ plus pâles que les épines ventrales. Enfin, au milieu de la face ventrale s’isole, dans la ligne interségmentaire, une aire ovoïde qui porte des épines dirigées én arrière. Sur les segments abdominaux qui suivent, l'arrangement des épines subit un changement analogüe à celui que j'ai décrit chez Onesia sepulchralis, c’est-à-dire que sur les bords postérieurs

à Ÿ AA AAA AN AZ LATE PARUS

Fig. XLV.

des segments apparaissent, dans les régions dorsales, des épines dirigées en avant, et la bande de ces épines s’accroit en longueur en même temps que la longueur de la bande située derrière elle, du côté postérieur de la ligne intersegmentaire, diminue, jusqu'à l'intervalle situé entre les seggnents X et XI, où 1l existe des épines avant la ligne intersegmentaire, mais non pas en arrière d'elle. La bande postérieure, en s'étendant latéralement, vient s’adjoindre à l’aire spinifère pleurale. En même temps, l'aire spinifère ventrale s'isole plus nettement, et, il apparaît, en avant d’elle, une bande d' épines dirigées en avant, qui complète la oie postérieure dont nous avons décrit la naissance ; nous avons ainsi, sur la face ventrale des intervalles V-VI VI-VII, VII-VHI, VILI-IX, IX-X, X-XI, trois bandes arrangées çomme dans le schéma (fig. XLV).

Enfin, sur le dernier segment, il existe, autour de la cavité

stigmatifère, une couronne d’écailles filiformes dont la couleur brun-orange contraste avec la teinte plus foncée des écailles sur le reste du corps.

Les organes sensoriels (fig. 135) sont de la forme ordinaire. Comme toujours, les bâtonnets du dernier segment sont plus grands que ceux du reste du corps. Je n'ai pas trouvé dans le complexe maxillaire, le bâtonnet recourbé qui est si bien développé chez M. punetatum.

Les chambres feutrées des stigmates postérieurs (fig. 141) sont assez courtes et larges; la cavité stigmatifère est profonde. De part et d'autre de l'ouverture anale, se trouve une grande papille sensorielle qui correspond à celle que nous avons trouvée chez A. punctalum, mais beaucoup plus grande.

L'appareil bucco-pharyngien (fig. 142) est construit sur le même type que celui d'Onesia sepulchralis. I présente, en avant, deux grands crochets latéraux recourbés à base élargie de haut en bas. En arrière de ces crochets se trouve ventralement, une pièce détachée, dont l'extrémité postérieure est élargie ; dorsalement, une baguette qui s'attache en arrière de la pièce basilaire. Les ailes supérieure et inférieure de la pièce basilaire sont parallèles et assez étroites. L’angle antérieur de l'aile supérieure proémine en avant en une dent allongée: Si nous regardons maintenant l'appareil de face, nous voyons que la pièce ventrale est paire, et que les deux sclérites sont réunies par une bande postérieure au-dessous de laquelle débouche le canal de la glande salivaire. Dans l’espace entouré par les deux baguettes et leur bande postérieure, se trouve une aire transparente qui porte un groupe d'organes sensoriels (fig. 132).

D'autre part, les extrémités antérieures des tiges dorsales, qui s’articulent extérieurement avec les bases des crochets, s’'appliquent en dedans contre les bases des bras d'une plaque en forme de fer à cheval, dont le bord dorsal est réfléchi en arrière,

tandis qu'au milieu du bord dorsal s'attache une plaque légèrement pigmentée qui s'étend en arrière entre les extrémités des baguettes de la région intermédiaire, et qui porte, de chaque côté, une série de trois organes sensoriels en cercle (fig. 146).

Avant la région de l'aire sensorielle hypopharyngienne se

trouve une bande transversale qui correspond à celle qui existe

chez M. punctatum. Enfin, dans la paroi inférieure de la région

basilaire de la gouttière œæsophagienne, — qui porte des côtes très distinctes, — se trouve, un peu en arrière, une petite

plaque brun-clair qui porte deux points noirs et qui est évidemment l'organe sensoriel découvert par Kerzin (/. c.).

Stade II. — La peau est incolore, la tête lisse. De part et d'autre de la bouche existe un éventail de côtes colorées en brun foncé. Sur le bord antérieur du premier segment existe une étroite bande d’épines noires, qui s’étend latéralement jusqu’au niveau de l'extrémité latérale de l'éventail. Les deuxième et tro1sième segments portent aussi, chacun, une étroite bande antérieure d'épines. Sur le bord antérieur du quatrième segment, la bande d'’épines est interrompue sur la face ventrale par une étroite bande de cuticule lisse, parallèle à la ligne intersegmentaire, dans l’épaisseur même de la bande. Dans la région pleurale se montre, juste avant le bord antérieur du segment — c'est-à-dire, dans le bord postérieur du segment [IT — un petit sillon dirigé antéro-dorsalement, de façon à isoler une petite aire triangulaire de la surface du corps, dont le sommet se dirige en bas. C’est la saillie pleurale. Au quatrième segment, cette saillie est plus grande et porte quelques rares épines, on en remarque en outre quelques-unes à une certaine distance de la ligne médio-ventrale, juste en avant du bord postérieur du segment. Sur le cinquième segment, les épines de la saillie pleurale et du bord postérieur de la face ventrale sont plus abondantes ; et la division du bourrelet spinifère antéro-ventral en deux par le sillon de cuticule nue, est plus nette. Ces caractéristiques apparaissent de plus en plus nettement sur les segments VI-X. En même temps, on remarque des changements sur la face dorsale. Sur le sixième segment, la bande antérieure dorsale est interrompue sur la ligne médiane. Au septième, il ne reste que quelques épines dorsales sur les côtés du bord antérieur. Au huitième, le nombre de ces épines est encore plus réduit, mais par contre, une bande d’épines apparait sur le bord postérieur du segment. Au neuvième segment, la bande postérieure seule existe, de même que sur le dixième segment. Enfin, lé dernier segment présente une bande d’épines sur les bords de la cavité stigmatifère, quelques rangées avant et en. arrière de l'ouverture anale, et deux bandes qui se rejoignent

RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES Ar

à leurs extrémités latérales, près du bord antérieur de la face ventrale.

Autour de la cavité stigmatifère on remarque huit petites cornes dont deux plus grandes aux extrémités latérales du bord postérieur de la cavité ; et il y a une papille de chaque côté de l'anus. Ce sont là des papilles sensorielles.

Les s{igmates antérieurs qui paraissent à ce stade, ressemblent par leur forme et par leur situation à ceux de M. punctatum, mais présentent douze papilles stigmatiques au lieu de six ou sept. Les stigmates postérieurs ont des chambres feutrées courtes et larges; et présentent chacun deux longues fentes stigmatiques.

L'appareil bucco-pharyngien diffère de celui de la larve primaire, surtout a) par l'apparition, au-dessus de la baguette latérale de la pièce intermédiaire, d’une pièce accessoire dorsale comparable à celle que nous avons souvent décrite chez les Miltogrammines, 0) par la fusion de la pièce de la glande salivaire avec les baguettes intermédiaires, ce qui produit la pièce en H typique, c) par l'isolement de la plaque hypopharyngienne, d) enfin par l’apparition dans l'extrémité postérieure de l'aile supérieure de la pièce basilaire, d’une fente claviforme ouverte en arrière (fig. 143).

Stade III. — Le fait le plus remarquable, quant à l'anatomie externe de la larve à ce stade, c’est que, tandis qu'aux stades précédents, les crochets cuticulaires, colorés en brun foncé ou en noir, se voyaient nettement contre le fond blanc du contenu de la cavité générale des échantillons conservés, au stade EV il est très difficile de les distinguer, puisqu'ils sont devenus tout à fait incolores, ainsi que l'éventail de l'ouverture buccale. Le dernier segment vu de côté est divisé en une région ventrale, en forme de lobe aplati de haut en bas aux angles externes desquels se trouve une papille sensorielle — et une région dorsale en forme de tronc de cône, dont les bords postérieurs se dirigent en arrière et en haut, portent six petites cornes sensorielles et entourent une aire composée d’une grande plaque inférieure qui porte, en avant, les stigmates et une plaque supérieure plus petite, les bords de ces deux plaques pouvant s'appliquer l’un contre l’autre pour former la cavité stigmatifère.

Les stigmates antérieurs (fig. 145) ne diffèrent guère de ceux

du stade II que par la taille; les stiygmates postérieurs dont nous venons de décrire la situation présentent chacun trois fentes stigmatiques.

L'appareil buccopharyngien diffère de celui du stade précédent surtout par l'apparition d'une articulation entre la pièce intermédiaire, ou pièce en H, et la pièce basilaire. Les autres changements dans la forme de l'appareil pendant la vie larvaire, changements qui suivent un sens assez bien déterminé, ressortent suffisamment bien des figures (fig. 144).

Anatomie interne : Pour ne pas allonger la description de cette larve, je me contenterai de citer rapidement les primcipales différences que j'ai remarquées entre la larve de S. falculata et celle de M. punctatum. Le cytoplasme des tissus est, en général, moins basophile que chez M. punctatum. Les cellules hypodermiques sont relativement moins grandes, et plus nombreuses, formant un épithélium à surface plane et non pas une surface parsemée de gouttelettes comme l'hypoderme de punctatum. Pour préciser, il suffira de dire que, dans une coupe de la région abdominale de S. falculata (stade I-IIT) j'ai compté 175 cellules hypodermiques contre 78 dans une coupe de punctatum (stade LIT); dans la longueur du deuxième segment abdominal (région dorsale) de falculata, j'ai compté 34 cellules, contre 17 chez punctatum. De ces deux larves, celle de fa/culata était la plus grande ; mais, le nombre de cellules ne s'accroît pas avec la taille de la larve; il n'y a que leurs dimensions qui augmentent pendant la période post-embryonnaire.

La musculalure téqumentaire des segments abdominaux est identique à celle de M. punctatum en ce qui concerne le nombre et la situation des muscles. Les seules différences qui existent tiennent pour la plupart à ce que chez S. falculata, certains muscles sont mieux développés et par conséquent, plus larges. Il arrive ainsi que certaines fibres recouvrent en partie leurs voisines, s'insérant sur la même ligne qu'eux. Par exemple, le muscle droit ventral (15) est ici presque recouvert par le muscle droit ventral (16). Encore, par suite de ce développement des fibres, les espaces intermusculaires sont ici très réduites, tel l’espace entre le quatrième muscle droit dorsal (4) et le muscle droit pleural (10). De l’ensemble des différences de ce genre, il ressort que la puissance musculaire de cette larve est. plus grande que

celle de M. punctatum; car l'augmentation de la taille des muscles me paraît marcher de pair avec la croissance générale du corps, de façon que la ligne d'insertion des fibres de la musculature ne s’allonge pas pendant la vie larvaire. D'autre part, la force d'un muscle varie comme la surface de sa coupe transversale, et la masse de l'animal comme le éube des difnensions Re IL s'ensuit, donc, que, au fur et à mesure que la larve s'accroit, la capacité pour le travail musculaire

devient relativement de plus en plus faible. :

De la mème façon, si les dimensions linéaires du corps et des muscles d'une larve de $, falèulata étaient deux fois plus grandes que celles d’une larve de M. punctatum, de telle sorte que le système musculaire du premier soit comme celui du der- * nier à un grossissement de deux diamètres, la puissance museulaire-serait relativement non pas plus grande, mais plus faible chez le premier que chez le second. Par exemple, si un musele donné de M. punctatum avait une longueur x, une largeur y, une épaisseur z, et la fibre homologue de S. falculata de dimensions correspondantes 27, 2y, 2z, puisque la force musculaire dépend dans chaque cas, de l’aire de la coupe transversale du muscle, le rapport entre les forces musculaires des deux espèces serait yz : Ayz, c’est-à-dire que la force musculaire absolue serait 4 fois plus grande chez falculata que chez punctatum ; mais, chez le premier, le rapport entre la force musculaire et la masse de JApoAl ne serait que yz :xyz—1:2 contre Ayz : 8xyz = 1 : 2z pour le dernier de façon que, en réalité, la larve de A7. non serait deux fois plus puissante ou plutôt deux fois plus active que celle de S. fa/culata. Nous voyons ainsi qu’un accroissement de la force musculaire relative, qui seule importe pratiquement, implique un aceroissement de la surface de la coupe transversale de la fibre et donc, ou un épaississement de ce dernier ou une extension de sa ligne d'insertion, d'où il résulte une diminution des espaces intermusculaires et le recouvrement de certaines fibres par leurs voisines.

Quelques légères différences paraissent exister entre les musculatures thoraciques des deux espèces, Dans le premier segment thoracique, entre le stigmate et la ligne médiane dorsale, au-dessous des rétracteurs de la tête, se trouve une

courte et large bande qui s’insère sur l'extrémité antérieure du grand muscle droit pleural du segment suivant; entre cette bande et le stigmate se trouve une fibre très grêle. Ces muscles correspondent peut-être aux fibres entre-croisées qui se trouvent dans la même région chez M. punctatum.

Le cinquième muscle situé entre les fibres croisées et les muscles du stigmate antérieur, au lieu de s'attacher au bord du segment, parait continuer dans le segment I, pour s’attacher aux rétracteurs du complexe antenno-maxillaire.

Quant au dernier segment du corps, je ne l’ai pas étudié avec soin ; mais sa musculature ressemble beaucoup à celle du segment correspondant chez M. punctatum, si elle n’est pas identiquement la même.

La musculature externe du pharynx ne diffère pas sensiblement de celle que nous avons trouvée chez M. punctatum. Enfin, la musculature de la gouttière est, elle aussi, essentiellement la même. Nous y trouvons la série des muscles élévateurs antérieurs, beaucoup plus nomhreux que chez punctatum allant jusqu'au premier groupe de muscles transversaux, et entre ces derniers et les muscles transversaux postérieurs, quatre paires de muscles élévateurs obliques. En avant du premier groupe de muscles transversaux, existe encore au moins une paire de muscles obliques élévateurs qui se superposent aux membres de la première série.

Le système digestif ressemble à celui de punctatum dans ses traits généraux. Il existe un sac æsophaqgien dont le volume s'accroit pendant la vie larvaire ; ce sac, chez les échantillons que j'ai examinés, n'arrive pas toutefois à prendre les proportions énormes de l'organe homologue chez punctatum, ne dépassant pas le bord postérieur du segment V. Les glandes gastriques sont allongées, bien développées. Dans l'intestin moyen, sur la cytologie duquel il y aurait lieu de s'étendre si l’espace le permettait, on peut distinguer plusieurs régions ; surtout une région antérieure composée de cellules épaisses, ayant le bord interne convexe, le cytoplasme dense, renfermant des vacuoles filiformes vers la base, sphériques vers le sommet ; une région postérieure, composée de cellules plus longues et plus larges, mais moins épaisses, à cytoplasme qui ressemble par le grand nombre de ses vacuoles arrondies au

cytoplasme des cellules adipeuses, et une région intermédiaire composée aussi de cellules basses, dont le cytoplasme parait plus dense que celui des cellules de la région suivante.

Avant l'extrémité antérieure du cœwr, on remarque le coussin proventriculaire découvert par J. Panrec et dont j'ai déjà parlé à propos de M. punctatum.

Le fissu adipeux est disposé à peu près comme chez punctatum; mais plus lâche, les cellules qui le composent ne s’attachent pas solidement les unes aux autres, mais laissent entre elles de nombreuses grandes lacunes. Enfin, les cellules adipeuses sont relativement moins grandes et plus nombreuses que chez M. punctalum, comme c'était le cas pour les cellules hypodermiques.

n'y à pas lieu d’insister spécialement sur les autres systèmes. Toutefois je m'arrêterai un instant sur le système nerveux qui présente quelques caractères particuliers.

En général, l'anatomie topographique de ce système correspond bien avec ce qu'a écrit Hewirr chez Musca. On v distingue, d'abord, neuf paires de nerfs qui viennent des côtés de la masse nerveuse ventrale pour aller aux segments IHI-XI. Chaque nerf des segments abdominaux disparait à son extrémité distale au-dessous du muscle oblique sternal (25), tout près de l'extrémité antérieure de ce dernier. La dernière paire de nerfs disparait au-dessous des rétracteurs de la plaque anale, courant entre ceux-ci et les derniers muscles obliques sternaux (23-25). En avant, j'ai trouvé le nerf de la tige du disque imaginal de la patte thoracique du deuxième segment, ainsi que les deux nerfs du disque de la patte du premier segment. Quant à la disposition des nerfs qui prennent naissance avant ce point, je l'ai trouvée difficile à débrouiller. J'ai pu cependant vérifier l'existence de deux nerfs dont le premier s'attache, non pas à la masse ventrale, mais au ganglion cérébroïde, tout près du collier, tandis que le deuxième situé au-dessous du premier s'attache à la masse ventrale près de son extrémité antérieure. [1 est extrêmement difficile de suivre le trajet de ces nerfs, parce qu'ils s'appliquent contre la masse pharyngienne. Le deuxième nerf donne un rameau qui paraît aboutir à la plaque hypopharyngienne. Le nerf lui-même se termine dans le bulbe de l'organe maxillaire. Le premier nerf se

termine dans le bulbe de l'organe antennaire, Enfin, les nerfs accessoires décrits par Hewrrr et retrouvés par Kerun chez les larves d'Anthomyiides carnivores existent aussi chez Sarcophaga falculata.Ge sont des nerfs délicats qui se terminent en Y. Les branches terminales de l’'Y accompagnent les nerfs ordinaires des segments abdominaux. La tige de la dernière paire, se fusionne avec celle de l’avant-dernière paire, dans le cinquième segment ; et il existe peut-être d’autres anastomoses. Comme je l'ai dit, les terminaisons de ces nerfs accompagnent dans leur trajet vers le tégument, les extrémités des nerfs ordinaires qui vont aux segments V-X. Ainsi, chez la larve de S. falculata, il existe six paires de nerfs dorsaux accessoires, tandis que chez M. domestica, d'après Hewirt, 1l Den Eque quatre, et chez les Anthomyides carnivores, d’après Ke, il n'y en à que trois.

Le nom donné par Hewirr à ces nerfs — « nerfs accessoires », — est celui proposé par Newport, qui à décrit ce système chez la larve de Sphinx liqustri (d'après BERLESE, « Gli Insetti », p. 600-601, fig. 116-118). Brerrese appelle l'ensemble de ces nerfs, après BLancuanp, le système sympathique sous-intestinal. 1 suffit de comparer une dissection du système nerveux d'une larve cyclorhaphe avec les figures données par BERLESE du système sympathique sous-intestinal de la larve de Cossus ligniperda et de Locusta viridissima pour se convaincre que ce dernier correspond parfaitement au système des nerfs dorsaux accessoires, IL serait intéressant de suivre les rameaux de ces nerfs jusqu'à leurs terminaisons, qui se trouvent, d’après les auteurs, dans les muscles, les trachées, les glandes génitales, etc.

Il serait facile de pousser beaucoup plus loin l'étude de la larve de Sarcophaga falculata en la comparant avec les larves des espèces que nous avons déjà étudiées ; mais le moment n’est pas venu d'entreprendre ce travail.

IL Systématique

Pour pouvoir traiter d'une façon approfondie, la question de la classification des espèces décrites dans ce travail, il faudrait considérer, non seulement les larves, mais aussi les adultes des

deux sexes. Je ne puis me livrer à une étude de ce genre; je me contenterai, donc, d'indiquer les conclusions de quelques systématiciens quant aux affinités de ces espèces, qu'ils ont étudiées, pour la plupart, à l’état adulte ; je comparerai ensuite ces conclusions avec les indications fournies par l'étude des larves et du système reproducteur de Ja femelle adulte:

J'ai décrit dans ce travail (je mets de côté la larve trouvée dans la coquille de Æelix, que j'ai rangée ici à cause de son intérêt au point de vue biologique) des larves appartenant à 14 genres que j'ai arrangés en groupes d’après leurs caractères larvaires de la facon suivante.

Sarcophagidæ Miltogrammines Paramacronychiines. Sarcophagines Miltogramma | Paramacronychia Sarcophaga Sphecapata Helicobosca Onesia Metopia Nyctia Setulia Macronychia Araba Pachyophthalmus Brachycoma

De ces genres, Scwer, dans la Fauna Austriaca ('62) ne met que Theria, — Helicobosca, Sarcophaga et Onesia dans la sousfamille Sarcophaginæ. Le genre Nyctia est rangé par lui parmi les Dexiinæ. Tous les autres genres dont il parle, c'est-à-dire Miltogramma, Sphecapata, Macronychia, Moetopia et Araba appartiennent d'après lui aux Tachinidæ. Pour Scminer, Sphecapata et Araba ne seraient que des sous-genres de Miliogramma et de Metopia respectivement. Les genres de Miltogramma, Metopia et Macronychia ne sont pas groupés ensemble par lui à l’intérieur de la sous-famille des Tachinideæ. 1 place Metopia assez près de Millogramma, mais il met entre ces genres une série de Tachinaires. |

Pour Coquicer ("97), les genres Araba, Metopia, Brachycoma, Pachyophthalmus et Macronychia appartiennent tous à la famille de Tachinidæ. Les trois premiers genres sont mis par lui dans un même groupe (p.41), mais mélangés avec des Tachinaires ; le genre Pachyophthalmus, par contre, est placé à une distance considérable des autres et Macronychia, qu'il considère

comme un synonyme d'Amobia, occupe aussi une place assez éloignée parmi un groupe de Tachinaires.

D’après Arnrica (05). Sarcophaga, Onesiaet Megerlea dans le sens de Bicor (p. 495), appartiennent à la famille Sarcophagidæ; tandis que Miltogramma, Metopia, Araba, Macronychia, Pachyophthalmus, Brachycoma et Megerlea s. str. sont des Tachinaires. Cet auteur rapproche les genres Pachyophthalmus et Miltogramma, ce dernier, tel que défini par Van ver Wuzp et Towxsexp étant considéré par lui comme un synonyme de Senotainia (p. 441). Il groupe aussi les genres Melopia, Araba et Brachycorha, mais sépare le dernier groupe du premier en mettant entre eux une foule d’autres genres appartenant à la famille de T'achinidæ s. s… Macronychia — Amobia, occupe une place à part mais plus près des Sarcophagidæ.

WILLISTON, considéré comme le premier des diptérologistes américains, dans son Manual of North American Diptera (08), met dans la famille Sarcophagide les genres Sarcophaga, Onesia et Theria — Helicobosca. Megerlea est considérée par lui comme un Dexiide, tandis que les genres Pachyophthalmus, Miltogramma, Araba, Brachycoma et Metopia sont placés tous dans la famille de Tachinidæ. L'arrangement des genres ayant la forme d'une table dichotomique (arrangée par CG. F. Apaus pour les Dexiides et les Tachinaires), on n'arrive pas à saisir la pensée de l’auteur en ce qui concerne les affinités entre des genres.

Enfin, dans un travail publié en 1908 ('08a), Townsenn, qui a essayé de trouver un système de classification plus naturelle que celles de ses prédécesseurs, met le genre Macronychia dans une famille spéciale, les Macronychiidæ ; 1 place le genre Miltogramma dans le premier tribu de la famille des Tachinidæ, mais ne met pas dans ce tribu les genres Araba et Metopra qu'il considère comme devant former un groupe à part. Il place le genre Pachyophthalmus dans la sous-famille des Paramacronychinæ, ce qui indique sans doute une affinité entre Pachyophthalmus et le genre type du groupe.

D'après le système de Ginscaxer (93), Onesia est placé parmi les Calliphorines. |

Comme l’on voit, les auteurs que je viens de citer ont pu

très bien déceler les affinités existant entre certains genres ;

mais dans l’ensemble, leurs arrangements n'étaient pas heureux.-La raison principale pour ce fait est sans doute la suivante : la famille des Sarcophagidæ à toujours été définie en partie par le caractère de la soie de l’antenne, qui est plumeuse chez Sarcophaga, Onesia ete., et nue chez les T'achinaires. Or, la soie antennaire est aussi nue ou très faiblement plumeuse, chez la plupart des autres espèces étudiées dans ce travail, surtout chez Les Miltogrammines, ce qui a fait verser ces mouches dans la famille des Tachinaires.

En 1907 est paru le troisième volume du Catalogue des Diptères Palæarctiques par Bezzi et Srein. Les auteurs de ce travail ont été plus heureux que leurs devanciers. Toutes les espèces comprises dans ce travail sont considérées par eux comme des Sarcophagides, à l'exception du genre Onesia qu’ils placent parmi les Calliphorines.

En 1909, est sorti de la presse le remarquable travail de Panrez sur la biologie des Diptères à larves entomobies. Dans cet ouvrage, l’auteur a publié le résultat d’une série de dissec-

tions des femelles adultes de Tachinaires et de leurs alliés, qu’il a rangés suivant les caractères du système reproducteur, de l’œuf et de la larve dans un certain nombre de groupes. Il est vrai qu'il prend soin d’insister, sur ce que « les groupes parasitiques ne sauraient en général coïncider avec les divisions de la systématique », Le parasitisme étant, d’après lui, « le résultat d’une adaptation secondaire pouvant se présenter avec des traits communs chez des espèces éloignées (convergence), avec des traits différents chez des espèces voisines ». Toutefois il paraît bien pyobable que la valeur systématique de certains de ces groupes est très grande, et c'est notamment le cas pour le groupe III, dans lequel se placent les espèces étudiées dans ce travail.

« On peut considérer ce groupe », dit PANTEL, « comme constitué fondamentalement par les sous-familles des Mi/togramminæ et des Sarcophaginæ, qui montrent une grande ressem- “blance de conformation anatomique. L’œuf et l'appareil femelle des Sarcophaga, notamment leur utérus postérieur court, mais dilaté en une vaste poche incubatrice géminée, ont été décrits et figurés à plusieurs reprises, p. ex. par Dürour (51) et récemment par Hozmerex (04). Nous les avons trouvés du même

type chez les autres Sarcophaginæ (Agria hungarica B. B., Nyctia halterata Panz.) et chez les Miliogramminæ (Macronychia agrestis Fall., Metopia leucocephala Rossi, Millogramma Germari Meig., Paramacronychia flavipalpis Girschner, Sphecapata conica Fall., BB, Winnertzia devra Meig.) que nous avons disséqués ». Je puis ajouter à cette liste l'espèce américaine Araba tergala Coq. et Onesia sepulchralis Meig.

Ainsi, toutes les espèces étudiées dans ce travail, desquelles nous connaissons l'anatomie adulte, présentent un système reproducteur femelle d’une forme tout à fail caractéristique (°).

. D'autre part, les caractères des larves de ces mouches qui ont

été étudiées jusqu'à présent sont de nature à confirmer le groupement basé sur le système reproducteur. Par exemple, chez les larves müres et même chez les larves primaires, que nous connaissons (exception faite pour celle de Pachyophthalmus signatus), les stigmales postérieurs sont situés au fond d'une dépression plus ou moins profonde sur l'aspect dorsal du dernier segment (Miliogramma, Sphecapata, Onesia, Sarcophaga). Encore l’armature bucco-pharyngienne de ces mêmes larves, au stade II est essentiellement semblable. On y retrouve, notam-. ment, chez toutes, la pièce dorsale accessoire dont nous avons parlé dans la partie anatomique (°).

D’après Les caractères des larves primaires, les espèces étudiées s’arrangent naturellement, d'abord en deux groupes, le premier comprenant celles où la dent médiane de l’armature buccale est bien développée, tandis que les crochets latéraux sont à ce stade faiblement développés ou ‘en forme de simples plaques ; le deuxième comprenant celles où la dent médiane est rudimentaire, les crochets latéraux, fortement développés, formant la partie fonctionnelle de l'organe. Les espèces du premier groupe présentent toutes, dans l'appareil bucco-pharyngien, une articulation entre la base de la pièce impaire médiane et le reste de l'armature buccale. Pour apprécier l'importance de ce caractère 1l suffit de remarquer que je ne l'ai pas retrouvé chez aucune larve de Tachinaire que j'ai étudiée et que d'autre part, d'après Ken, qui a étudié un très grand nom-

(1) A l’exception peut être d'Æelicobosca muscaria, S (?) Cette pièce existe aussi chez les larves des Muscides s. s. et chez un bon ! nombre d’Acalyptères, d'après Banks (1/2).

bre de larves de Muscides, ne l'a observé que chez Pollenia rudis et Nyctia halterata.

De ce groupe de genres, on peut faire deux sous-groupes. Le premier, que l’on peut appeler les Miltogrammines, comprend les genres Millogramma, Sphecapata, Setulia, Araba, Metopia, Macronychia, Brachycoma et Pachyophthalmus dont les six premiers forment un ensemble assez compact, tandis que les deux derniers, d'après les caractères de l’armature buccale peuvent être considérés en quelque sorte comme des formes de transition entre les Mil{ogrammines typiques et les sous-groupe des Paramacronychiines, comprenant les genres Paramacronychia, Helicobosca et Nyctia. La ressemblance frappante entre les armatures buccales de ces trois dernières espèces, chez lesquelles l'organe en question est beaucoup plus forte et plus solide que chez les Miltogrammines. me les a fait ranger ensemble provisoirement. Comme nous l'avons vu d’après Bezz et Sreix ce sont tous des Sarcophagides. Toutefois, nous ne connaissons pas encore suffisamment l’anatomie du système reproducteur femelle chez Helicobosca et encore, l’armature buccale de Pollenia rudis, qui est un vrai Muscide présente, d'après KEiuiN, une ressemblance frappante avec celle de Nyctia

Le deuxième groupe, où les crochets latéraux sont fortement développés et fonctionnent chez la larve primaire, comprend les genres Sarcophaga et Onesia. Peut-être faudrait-il placer à côté d'eux un nombre considérable d'autres genres comme Sarcophila, Sarcophagqula, Helicobia, Sarcophilodes, Pechia, etc., ete., mais je n'ai pas eu l'occasion d'examiner des échantillons de ces derniers. Ce que nous pouvons dire, dès maintenant, c'est que le caractère des larves de ce groupe, de présenter à l'état primaire deux crochets latéraux remplaçant fonctionnellement le crochet médian, est un caractère tout à fait remarquable et exceptionnel parmi les muscides supérieurs.

Quant à la distribution des genres et des espèces à l’intérieur des groupes que je viens d'établir, je ne vais pas m'en occuper. Ce sont là des questions délicates que l’on peut convenablement aborder seulement après une étude approfondie des caractères des adultes, aussi bien que de ceux des larves. Tout ce

que j'ai voulu faire, en écrivant ces quelques lignes a été d'offrir à ceux qui voudront étudier la classification de ces mouches les quelques indications quant à leurs affinités que l'on peut tirer d'une étude sommaire des caractères larvaires.