H. Burogrr, Die Wurzelpilze des Orchid., p

3. Bernar, 1909, p. 83. — Burozrr, 1909, pp. 126-127 et 129, 4. Burozrr, p. 133. ;

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-carbones : si l’un des deux a des raisons d’être parasite sur l’autre, c’est bien le protocorme. Au contraire, la plante devenue verte et épigée, absorbante, fixatrice de carbone et-d’azote, de grande taille, se trouve à présent mieux dotée en matières et en énergie que le champignon, qui à parür de ce moment est sapro-parasite puisqu'il vit uni à plus riche que lui. L’abondance particulièrement grande et régulière des endophytes dans les plantes humicoles et saprophytes, ne fait que renforcer notre thèse, puisque ces plantes, mal organisées pour vivre de façon autotrophe (elles ont souvent très peu de chlorophylle, et pas de poils absorbants : Neottia, Epipogon, elc.), sont obligées d'admettre et de rechercher plus volontiers des microorganismes symbiotes, et qu'enfin leur vie pluriannuelle, humicole et syndrydique les maintient dans un milieu exceptionnellement riche en champignons. L'absence ou la rarelé de ceux-ci, chez les plantes franchement parasites au sens classique du mot (Orobanche), est tout aussi facilement explicable (v. pp. 197, 137).

Si maintenant notre examen porte au contraire sur une plante du type.-anamycotrophe, nous voyons qu'au bout de quelques mois les racines présentent souvent des assises extérieures mortes et incapables de réagir : si elles ne sont pas encore trop subérisées, elles se laissent envahir par le mycelium pour peu que celui-ci soit abondant dans le sol : il formera souvent des mycorhizes ectotrophes (cette gaine ne se formant que sur des portions assez fortement subérisées et par suite déjà plus ou moins dépourvues de poils, on comprend que bien des racines à gaine mycélienne soient glabres sans qu'il y ait là suppléance comme le veut Frank), En tout cas, cette infestation tardive est aussi fort irrégulière (voir 2e partiv chap. IT) et l’endophyte, souvent intercellulaire (Gallaud), prend les caractères les plus nets du vrai parasitisme (suçoirs ramifiés en arbuscules, etc.). On objectera peut-être que ces buissons ramifiés intra-cellulaires, à parois minces

et dont le rôle d'organes d'échange a été mis en évidence par Gallaud, sont non des organes d'absorption pour l’endophyte, mais des organes de diffusion au profit de la plante — en d’autres termes, que l'échange de matières est centripète et non centrifuge? A cela je répondrai : {0 que s’il en était ainsi, la plante se garderait bien d'attaquer et de digérer ces précieux arbuscules diffuseurs : or,au contraire, elle les transforme en sporangioles, masses de dégénérescence analogues aux Klumpen et inertes au point de vue des échanges de matières ; 2° que l'endophyte, s’il était le nourricier de l’hôtesse adulte, n'y formerait point de vésicules, qui sont des organes de réserve ainsi que l’a montré Gallaud (thèse, p. 79) : vésicules qui existent surtout (Janse, Gallaud) chez les plantes facultativement infestées, mais jamais dans les jeunes plantules du type mycotrophe comme les Orchidées, ni même chez les adultes (Gallaud, thèse, p. 74), parce que là la lutte est trop vive pour permettre à l’endophyte d'accumuler à loisir des provisions aux dépens de l'hôtesse; 3° qu'il suffit de comparer la plante adulte et l'endophyte pour reconnaître que celle-là n’a à peu près rien à gagner chez celui-ci, et que ce dernier peut trouver au contraire force matières élaborées chez l’hôtesse. Il est donc purement et simplement sapro-parasite sur celle-ci, et on sait comment elle finit par s'en débarrasser. D'une manière générale et forcément très approximative, plus la plante est vigoureuse, absorbante, riche en réserves et photo-assimilatrice, plus elle se passera aisément du champignon : j'ai déjà plusieurs fois opposé la rareté des endophytes chez les Orchidées bien vertes, à leur constance chez les humicoles décolorées [v. p. 181).

Est-ce à dire que la plante-hôtesse (adulte et à organisation autotrophe) ne tire aucun profit du champignon, auquel seul revient la qualité de sapro-parasite ? Assurémentnon, puisque j'estime que dans toute symbiose chaque symbiote trouve quelque chose à gagner ; la plante, en

réagissant, se montre «fongivore » (Frank), donc elle consomme des hydrocarbones (callose, sucres) et du protoplasma ; mais d'où viennent la plus grande part des matériaux du champignon, sinon de la plante qui l'a hébergé et où il s’est accru ? « La plante ne fait que rentrer dans une faible partie des éléments qui lui ont été enlevés parle champignon. » (1) Il faut toutefois reconnaitre que le champignon se nourrit aussi du dehors, puisqu'il reste en communication avec le sol (2) ; et je ne nie pas que la plante, en le digérant, profite ainsi d’une certaine quantité d'eau et de sels, voire de composés carbonés et peut-être même azotés (?) (MARCUSE) : nous verrons au chapitre suivant que les deux fonctions peuvent coexister ; j'admets même que cette « mycotrophie » stricto sensu soit effective et utile pour l’hôtesse pendant la vie du champignon (c’est peut-être, entre parenthèses, cet afflux qui peut expliquer l'accroissement du noyau des cellules et, d’après quelques auteurs, la transformation de l’amidon de celles-ci) : ainsi Marcuse observe,comme que jel’aidit pp. 71-72,que la plante est plus riche en endophytes au mois d'octobre qu'en juillet ; même en faisant la part de la moindre vitalité de la plante en automne, ce qui l’expose à un plus facile envahissement, il est permis de penser que la plante une fois bien pourvue de pelotons mycéliens, en tire parti pendant l'hiver ou le printemps en digérant ces hyphes. — Mais, d’abord, le gain assez peu précisé que peut faire la plante de cette façon, ne doit pas compenser la perte de substances organiques élaborées que lui causent l’énvahissement et la croissance du champignon dans ses tissus ; puis celui-ci n’est généralement pas entièrement digéré, et une bonne partie en reste longtemps — dégénérée physiologiquement sans doute, mais matériellement inattaquée — en Klumpen. On voit que nous parvenons.ainsi à distinguer