ÉTAPE

commune sans dommage. Inversement, l'association nuisible pour l’un des deux symbiotes devrait être désignée sous le nom de « cacosymbiose », mais on peut se contenter de conserver le mot parasitisme, une fois admis le sens péjoratif de ce mot (qui, par lui-même, ne présente par son sens étymologique aucune notion précise de la signification qu'on lui attribue). Mais où s'arrête l’eusymbiose, et où commence le parasitisme ?

En biologie, comme souvent en chimie ou toujours en mécanique rationnelle, toutes les fois que deux corps sont mis en présence, chacun des deux agit sur l’autre : dans un cas de parasitisme, par conséquent, il est impossible de parler du bénéfice retiré par l’envahisseur, sans ajouter aussitôt que l’hôte récepteur, à son tour, exerce certainement quelque action sur celui-là ; la première action peut être mille fois plus intense que la seconde, celle-ci n’en existe pas moins; il n'y a pas de parasitisme pur, c'est-àdire à action absolument et strictement unilatérale, pas plus qu'on ne peut supposer une masse grave exerçant une attraction sur une autre sans en subir elle-même une de la part de la première. C’est ce qu'oublient trop souvent et trop facilement les biologistes. Le parasitisme n’est donc que la différence entre les actions réciproques de deux éléments antagonistes, différence qui est forcément au bénéfice de l’un, légalité (dans le sens très approximatif que peut avoir ce mot dans tout ce qui n’est pas mathématique pure) entre ces deux actions de sens contraire, sera l'état ewsymbiohique pour le couple; cette égalité qui, en biologie, ne peut être parfaite ni absolue, oscillera dans dé certaines limites, et il nous sera bien impossible de dire à quel moment exact elle les aura franchies pour tomber dans un sens prédominant suffisamment d’un côté pour créer l'état de parasitisme. |

Il y a donc transition insensible et continue re le ‘parasitismé le plus nocif et l'eusymbiose la plus harmonieuse. Je viens d'employer l'expression « osciller dans des

limites » : c'est très justement qu'Elenkin (1) a comparé l'association de deux êtres vivants, à une balance dont chaque symbiote est un plateau. L'égalité des deux actions contraires de chacun d’eux, maintient le fléau horizontal, et la supériorité de l’une ou de l’autre peut entrainer des oscillations du système, donnant l'avantage à tel ou tel, mais ne dépassant pas un certain angle peu considérable, que j'appellerai l’angle de tolérance eusymbiotique. Si cet angle dépasse une certaine amplitude, l’un des plateaux a franchement le dessous et l’on a un vrai parasitisme en biologie ; mais ilest évident qu’il y a eu continuité entre les divers états du système, et que nous ne pourrons changer leur nom à un moment donné qu’à condition de fixer d'une façon toute conventionnelle une certaine valeur à l’angle d'Elenkin (angle de tolérance eusymbiotique), — car, pour ce qui est d'exiger une parfaite égalité entre les deux actions propres des symbiotes sous peine de parasitisme déclaré à la moindre oscillation, il n'y faut pas songer : une telle égalité ne se rencontre point en biologie, et au surplus les moyens de vérification et de mesure aussi précis nous manquent. — Cette notion parait bien simple, mais elle est si importante que je n’ai pas craint d'y insister, tenant bien à spécifier que l’eusymbiose la plus parfaite, loin d'être l'union de deux éléments différents dans le même sens est, comme le parasitisme, une lutte : les deux poids sont égaux dans les plateaux de la

balance, voilà tout. On est trop porté à voir dans la stabi- lité, l'isostasie, un état de repos semblant indiquer l'absence de lutte : alors qu’au contraire l'équilibre n’est qu'un état d’antagonisme permanent entre deux (ou plusieurs paires . de) forces égales et de sens contraire, Cette notion est familière aux mathématiciens, mais en biologie où l’on procède surtout par observation et où celle-ci porte sur le

4: Bull. Jard. bolan . de Pétersbourg, VI, 1906, pp. 1-19. Résumé dans Botan. Centrabl., XXVII, 1, 1906, pp. 175-176.

résullat final net de plusieurs éléments et circonstances, on la néglige un peu quelquefois. Quand on fait tenir deux cartes debout sur un plan, chacune des deux s'appuie sur l'autre, et l'on a un exemple d’eusymbiose dynamique caractérisé par l’antagonisme de deux forces égales et opposées; quand un lichen présente des hyphes et des gonidies formant un complexe bien vivant, on a un exemple. d’eusymbiose physiologique. caractérisé par le lait que chacun des deux éléments lire parti de son associé, puisque sans lui il ne pourrait vivre seul : tout équilibre est une lutte bilatérale. Il ne faut donc plus opposer l'eusymbiose au parasitisme, donnant à l’associalion une valeur positive pour le premier cas, négative pour le second : il faut mettre à la suite l’un de l'autre ces élats qui forment une série continue, établie par la différence entre deux valeurs biologiques dont ladite différence varie entre une certaine valeur (parasitisme) et zéro ou à peu près (eusymbiose), Mais allons-nous pouvoir isoler, pour les mesurer, ces deux forces antagonistes (égales ou inégales) ou même mesurer sûrement la différence résultante? Pour réaliser cette dernière opération, il faudrait que les deux éléments en cause présenlässent des actions du même ordre, -échangeàässent des valeurs mesurables ou pondérables de la mème façon, réductibles au mème étalon. Or, si l’un des symbioles agit en modifiant, par exemple, l'état hygrométrique de l’air emprisonné dans son réseau d' hyphes, l'autre en fixant par voie photo- -synthétique le carbone de l'air; l'un en modifiant la tension osmotique ou la vitesse de courant du liquide interne, et l’autre en modé rant, par exemple, l'intensitéluminense, —il:està peu près impossible dans de pareilles: conditions, de faire le départ de chacun des rôles et d'estimer la valeur de leur action relative: le résullat obtenu serait de tout point comparable à celui qu'obliennent les écoliers qui soustraient six hommes de quinze chevaux. Ce barbarisme : arithmétique se commet

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tous les jours en biologie. En général, nous ne pourrons donc mesurer que la différence finale, et nous continuerons à ignorer combien de fois un des éléments (la consommation d'hydrocaïbones, par exemple) d’un des symbiotes agit plus fortement que son correspondant chez l'autre symbiote; c’est pourtant ce qu'il nous faudrait savoir pour juger si l'endophyte d'une mycorhize nourrit la racine ou si c'est celle-ci qui nourrit le champignon. Tout au plus peul-on vaguement espérer faire des mesures comparables lorsque les deux symbiotes présentent à peu près le même genre de vie, ou au moins suffisamment de caractères communs (Phanérogames verts vivant l’un sur l’autre, endophyte souterrain vivant dans un protocorme de Lycopode comme lui sans chlorophylle et issu d’une spore) ; et encore rencontrera-t-on, en dehors des difficultés expérimentales et matérielles du travail, deux pierres d’achoppement : la première, c’est qu’on n’a pas le droit d'estimer que les symbiotes séparés et observés se comporteront isolément comme ils le faisaient quand ils étaient liés l'un à l'autre; la seconde, c’est que si les deux symbiotes avaient bien les mêmes propriélés; on ne voit pas quel intérêt les poussait à s'associer; il faut qu'ils diffèrent et « Sengrènent » par un ou plusieurs points, que l’on pourra trouver, mais qui ne seront peut-être pas de même ordre et comparables, A défaut d'éléments de calcul quisoientde même nature et permettent la comparaison et la soustraction, caractériserons-nous l'état eusymbiotique par la permanence de l'association établie et de sa prospérité ? C’estencore le meilleur critérium ; mais c'est un point qui ne s’évalue que par à-peu-près, el qui permet tout juste d’estimer l'eusymbiose quasi-parfaite ou bien le parasitisme complet entrainant la mort de l'hôte ; les cas délicats et problématiques de transition, prêteront toujours à incertitude et à discussion. Les Lichens sont de cette façon un bon exemple d’eusymbiose comme la « cloque » ou la «rouille » des

feuilles sont des modèles de parasitisme ; mais tôt ou tard en vertu de cette continuité entre ces deux modalités sur laquelle j'ai insisté, on voit réapparaitre la supériorité d'un symbiote, modification entrainant :«l'oscillation » d'Elenkin, dépassant l'angle-limite ; un Lichen meurt d'abord par l’un de ses éléments, l’autre restant plus longtemps vivace et dominant dès lors : dans les meilleurs exemples d’eusymbiose, il y a donc toujours un moment où l'équilibre est rompu. Quant aux endophytes unis à la plante, nous avons vu que l'association passe souvent par deux ou trois phases d’oscillation au moins; de sorte qu'on ne peut répondre à la question: « les endophytes sont-ils parasites de la plante ? » qu'après avoir spécifié à quel moment du développement cette demande est posée.

Une autre difficulté complique encore le problème du parasitisme : c’est l'analogie qu’il présente avec le saprophytisme. Ce dernier terme, on le sait, désigne le mode de vie par lequel la plante puise des aliments organiques, déjà formés en combinaisons complexes. mais non vivants, ce qui serait du parasitisme (/ato sensu, c'est-à-dire sans préjuger de la réaction de ces éléments vivants, qui pourrait amener l’état d'équilibre eusymbiotique). L'intérêt de cette distinction réside dans ce fait qu'ici précisément l’action serait (biologiquement) unilatérale : la plante saprophyte reçoit bien les matériaux du substratum,mais celui-ci ne tire de la plante aucun bénéfice d'ordre biologique, ce qui simplifie beaucoup l'étude de leurs relations. Mais le milieu saprophytisé étant organique, se relie d’une part insensiblement aux milieux purement inorganiques (on sait que la distinction entre ces deux termes inventés-par les chimistes, est toute conventionnelle), d'autre part aux milieux vivants, d’abord parce que nous ne pouvons pas toujours reconnaître et caractériser la vie,ensuite parce que même dans un tissu bien vivant où se trouve plongé l’envahisseur, il se peut que la matière puisée par celui-ci

soit inerte,parfois même inorganique : si l'endophyte vivant dans une cellule d'Orchidée n'y puise que du sucre et un peu d’eau et de sels,n’est-il pas prudent d'élever des doutes Sur l'authenticité de son « parasitisme »?(v. p. 164). Un Lichen corticicole n’est très certainement pas parasite vrai, puisqu'il vit sur des cellules subérisées et mortes depuis longtemps: il y prend leur matière organique (fort peu, d'ailleurs) et par suite est plus ou moins saprophyte ; mais l’authentique et véritable parasilisme consistant dans la digestion du protoplasma vivant, est probablement bien plus rare qu'on ne le croit communément.

Cela posé, si nous voulons estimer le rôle de l’endophyte chez les plantes en nous adressant simplement à l'observation du résultat brut de la vie symbiotique—c’està-dire à la différence nette des actions réciproques des deux symbiotes — nous obtiendrons de suite, très vite et très simplement, les conclusions suivantes :

Les plantes de graine ou de spore rudimentaire ne germent pas (de façon appréciable) sans endophyte ; elles germent avec le concours de ceux-ci : donc elles en tirent parti etsont saprophytes ou parasites (le point restera à élucider) sur le champignon. Ce qui ne saurait beaucoup élonner, le protocorme souterrain et minuscule d’un Orchidée n'étant pas plus assimilateur de carbone qu’une hyphe de champignon, étant beaucoup moins absorbant qu'elle, puisqu'il est massit-sphéroïdal et n’a niracines ni poils, etn'étant enfin ni assez grand ni assez richement pourvu de substances, pour dédaigner la quantité de matières que lui offre si à propos la présence du champignon.

. La plante issue de graine ou spore verte ou riche en réserves et à embryon perfectionné, à croissance rapide et épigée, à verdissement précoce, absorbant parles poils de ses racines, respirant par ses stomates, fixant le carbone par ses feuilles au bout de quelques jours seulement d'existence, n'aura au contraire aucun besoinde ces champignons, qu’elle écarte et repousse même aisément par les

sécrétions de ses racines très actives, et dont elle détruit immédiatement les rares hyphes qui par hasard y feraient intrusion, grâce à la faculté réagissante que ses cellules méristématiques doivent à leur haute vitalité — d'autant plus que dans la très jeune racine, toutes les assises sont encore formées d'éléments bien vivants. Les plantes de ce type sont donc anamycophytes à cette première période où les plantes du type précédent étaient au contraire mycotrophes nécessaires.

Observons à présent les plantes âgées de plusieurs mois pourvues de tous leurs organes nutritifs, à végélation bien « mise en train » : les Orchidées et autres plantes du type mycotrophe, ont bien encore leurs racines largement infestées, mais une coupe nous y montre une formidable réaction bien organisée : de nombreuses cellules (Verdauungszellen) se sont spécialisées dans le rôle de phagocyles, et y attaquent, désorganisent et digèrent plus ou moins les pelotons endophytiques qui sont arrivés jusqu'à elles à travers les couches de cellules-hôtesses, plus jeunes (l'écorce externe étant à développement centrifuge). La digestion est fort active, alors que l'infestation ne gagne guère, le nombre des points d'invasion étant fort restreint : Noëi Bernard, dans une phrase que j'ai déjà citée (p. 118), dénie même toute existence d’un point d'infestation récente dans une racine âgée (1): De plus, si nous considérons les racines de deuxième, troisième années, formées non sur la plantule infestée issue de graine, mais sur un tronçon caulinaire vivace (rhizome), nous voyons que beaucoup (2) de ces racines sont indemmes ; si elles sont infestées, ce n’est que de façon irrégulière, quasi-fortuite et d’ailleurs assurément bien explicable, puisque, depuis des années, la plantule vit dans un milieu infesté; mais alors que. les plantules issues de graines (donc anatrophes par elles-

1. N. Bennarn, Ann. Sc. nat. Bot., 1909, p. 185. 2. La majorité même (les 2/3), d’après Stahl.

mêmes) ne pouvaient prospérer sans champignons (N. Bernard, H. Burgeff), « des plantes issues de tubercules peuvent s'affranchir de l'infection » (1}. « Der neue Teil der Pflanze ist in diesem Augenblick gänzlich pilzfrei » (2), — ce qui est tout naturel, puisque l'adulte vivace et les surgeons qu'il produit n’ont plus les caractères de pauvreté de l'embryon, ct qu'ils n’ont donc pas, comme lui, besoin d'un endophyte. Cela joint au spectacle typique de la Pilzverdauung, ou myco-phagocytose sur place, nous démontre assez que chez la plantule adolescente et qui a franchi la phase germinative critique, l'endophyte n’est plus qu'un intrus qu'il s’agit d'expulser en en tirant parti si possible. Les plantes se montrent plus ou moins aptes à mener à bien cette lutte : les saprophytes restent tou- Jours iufestées, tandis que le Listera ovata (3), l'£pipactis lalifolia et les Cypripédinées (4) arrivent à être souvent indcmnes ; nous dirons un peu plus loin que c'est leur organisation adulte qui leur vaut cette immunité.

Enfin, si nous jugeons cette question cusymbio -parasitaire non point d'après le seul résultat différentiel des aclions antagonistes mises en jeu, mais en mesurant ou du moins en comparant, à défaut de ces actions fort difficiles à isoler, chacune des deux individualités en présence, nous ferons à peu près le mème raisonnement qu’au paragraphe précédent : nous voyons, en effet, que le jeune protocorme d Orchidée ou de Lycopode, gros comme une tête d’épingle, n'ayant ni réserves à l’origine, ni système absorbant non

plus que chlorophyllien, est infiniment plus pauvre

que le mycelium qui forme un riche réseau dans le sol, absorbe énormément d’eau et de sels par l'extrême division de ses hyphes filamenteuses, et possède force hydro-