MAN, G. R. Ac. sc., 28 mars 1898, pp
3. Berichte der deutsch. Bot. Ges., 1891. La phrase citée est extraite du résumé français (non signé) paru dans la Rev. mycol. , n° 75, juillet 1897, p. 105.
OT
médiaires absorbants, tandis qu'il n’en va pas de même pour les endophytes des Orchidées, par exemple ; mais on voit qu'il distingue ces deux types de mycorhizes jusqu'à les opposer.
Or, les travaux plus récents n'ont fait que signaler des rapports de plus en plus nombreux entre Pectophyte (qu’on le nomme comme on voudra) et l'endophyte, ces deux formations coexistant et s’associant beaucoup plus souvent que ne le pensaient les auteurs de la « première période », et notamment Frank. Celui ci même, dans le travail que je viens de citer (1891), reconnait que chez les Éricacées et groupes voisins, on trouve dans les assises externes de la racine des pelotons reliés les uns aux autres et communiquant également avec des champignons épiphytes par des hyphes (1). Est-ce là une mycorhize endotrophe ou bien une re ? Il nest guère possible de choisir raisonnablement l’une des (lénominations ou bien l'autre, la description de Frank étant d'ailleurs assez médiocrement précise ; mais si l'on veut bien se reporter aux nombreuses cilations de Müller, Stahl, Frank, Sarrauw, Müller, cetc., que j'ai relatées à la fin du chapitre précédent, on se convaincra qu'il n se a aucune “raison pour opposer (morphologiquement, car au point de vue descriplif la distinction reste bonne si on ne la prend que pour ce qu'elle vaut, et elle garde de l'intérêt et même de l'importance au point de vue physiologique) les « mycorhizes endotrophes » aux « mycorhizes ectotrophes » des anciens auteurs. Dansles deux cas lon est en présence d'une invasion de la plante par an mycélium venu du sol: il enlace la racine sans pouvoir entrer soit en aucune manière (Pilzscheide de Rees), soit seulement entre les cellules (réseau de Hartig), soit les deux ensemble (Abies, Larix), soit en formant des pelotons dans les cellules (réseau de
4. Cest là le réseau auquel faisait allusion la citation de Mangin à la page précédente.
Frank) et en communiquant avec une gaine ectotrophique (Éricacées, Frank; Pirola, Kramar), ou en formant une mycorhize encore plus franchement endotrophe et ne communiquant plus que fort peu avec l'extérieur qui est dépourvu d’ailleurs de manchon ectophytique (Orchidées) ; et l'on a entre tous ces types un nombre indéfini de transitions et de combinaisons. Dans les Cupulifères, Sarrauw (p. 169), à la suite de Gibelli, dit que chez le Hètre «dans l'écorce de la mycorhize lemycélium reste intercellulaire » ; mais l'étude de Gallaud sur le trajet inter-ou intracellulaire du mycélium, a montré qu'il n'y aucune relation constante entre l'infestation du méatet le fait, pour la mycorhize, d’être ectotrophe; de sorte qu'en fin de compte nous en restons à cette notion: que si les cellules externes sont très subérisées et difficilement pénétrables (la plupart des arbres sont dans ce cas),le mycélium ne peut que recouvrir la surface (Pilzscheide), ou se glisser entre les cellules superficielles (réseau de Hartig) ou au plus former quelques pelotons communiquant entre eux, dans les cellules purement superlicielles et suifisamment abordables (réseau de Frank), ce qui nous mène au cas de la mycorhize endotrophe pure : la transition se fera par le cas où-les couches externes ne sont pas aussi impénétrables (divers Cupulifères jeunes et Conifères [Sarrauw, p. 192), et où la toute jeune plantule même était déjà infestée endolrophiquement (Éricinées, Pirolacées) : alors aux pelotons intracellulaires se relie un mycélium ectophytique, on a ainsi les deux prétendues sortes de myCorhizes à la fois, l’ectotrophe restant en relations avec l'endotrophe et avec le sol; on en trouvera des exemples dans Frank, Sarrauw, et surlout dans la description de Pirola, étudiée par U. Kramar (1). Un pas de plus et nous
1. UpALRICH Krawar, Stud. uber die Mykorh. von Pirola rotundif. (Bull. internat. de l'Acad. Sc. de Bohème. Prague, 1901, t. VI, pp. 9-15, 4 planche.
arrivons aux plantes où le champignon est à peu près exclusivement endotrophique, la gaine extérieure intercellulaire encore existante dans le cas précédent, ayant ici disparu, et les relations superficielles étant de moins en moins abondantes : « Pour les mycorhizes endotrophes, il faut cependant observer qu'on ne trouve que très rarement des cordons mycéliens en dehors des racines (1). » Sarrauw exagère, selon moi, cette rareté des communications externes, que les citations des autres auteurs montrent plus fréquentes. D'ailleurs nous étudierons plus à fond, dans la troisième partie, la communication des endophytes avec le sol.
Enfin, si la plante est à racines franchement herbacées et que surtout l'infestation ait été précoce (Orchidées), les hyphes ne perdent point de temps à former un réseau ectophytique : elles pénètrent du premier coup dans la racine, et s’en vont tout droit vers l’intérieur, comme le dit Burgeff; les mycorhizes ectotrophes ne se présentent en effet que fort rarement chez les Orchidées ; Mac Dougal (2) cite seulement Aplectrum spicatum, dont le manteau mycélien des racines est la continuation de celui des arbres, ce qui nous reporte exactement au type (à mon avis fort peu caractéristique d’une vraie relation symbiotique) du Monotropa, au type étudié par Kamiensky et pour lequel je propose la dénomination de mycosyndrydisme. Mais chez toutes les autres Orchidées on a donc une mycorhize endotrophe pure,restant reliée au sol (Janse), contrairement à ce que dit Gallaud. Toutefois, en la décrivant comme provenant des filaments du sol et restant en relations avec ceux-ci, je suppose que l’Urchidée est encore jeune etse laisse infester par les hyphes de l'humus, comme ce qui passe pourles arbres ou autres plantes de
4. Sarrauw, Rev. mycol., 1903, n° 100, p. 174: 2, Mac Doueaz, Bull. Torrens botan. club, 1898. L’auteur considère le cas comme une vraie symbiose (les endophytes coexistent).
ZAROU TER
la « deuxième catégorie ». En fait, cette communication sera moins abondante et moins fréquente (1) évidemment si l'endophyte ayant infesté l'embryon dès le début de la germination, ou ayant pénétré dans des racines de seconde formation en venant du rhizome, n’a qu'à se multiplier sur place dans les lissus, ou à se propager dans le sens longitudinal ; dans le VNeottia, la région infestée « est parfaitement continue dans tout le corps de la plante, et normalement n'a pas de région de contact avec la surface extérieure; c'est une erreur de croire que les filaments mycéliens peuvent, en s'étendant au dehors, suppléer à l'absence totale de poils radicaux (2). On ne voit que d’une manière tout à faitexceptionnelle des champignons dans les cellules épidermiques, leurs hyphes ne se prolongent pas au dehors... L’infeclion s’étend de proche en proche dans le corps même de la plante ; il n’y a pas de contamination constante par le sol dans le cours de la vie » (3). Comme je l'ai dit dans la première partie, Gallaud aussi a été frappé de cette indépendance des endophytes d'Orchidées, et il l'a systématisée en l'exagérant quelque peu (4). Mais on voit que, si l'on prend :la précaution de mettre à part les cas très fréquents de parasitisme pur (nous ne pourrons nous occuper de chercher un critérium à ce sujet qu'après avoir abordé le partie physiologique de ce travail), on peut trouver toutes les transitions (5) et relations possibles entre la gaine mycélienne exclusivement superficielle de certaines radicelles d'arbres, et l'endophyte
1. Les rapports de l’endophyte avec le substratum seront étudiés avec détails dans la troisième partie, chapitre IV. ‘ 2. Nouvel échec à la théorie mycotrophique de Frank ;ilest bien évident que si le champignon a pu jouer un rôle utile chez la jeune plantule, il ne peut plus être considéré chez l'adulte comme un nourricier, mais seulement comme un franc parasite trop heureux d’être logé et nourri par la plante chez laquelle il est tapi.
3. N. Bernarn, Thèse (Rev. gén. de bot., XIV, 1903), pp. 37 et 38.
