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on peut encore regarder leurs spores comme des spores de conservation et de dissémination de l'espèce.

Formes cœlomiques pures. — Ce n’est pas seulement chez les insectes qu’il existe des formes cœlomiques, j’en ai aussi rencontré chez les vers et les échinodermes ; mais, tandis que chez les insectes j'ai toujours signalé, avec ces formes dégradées, la coexistence ou la préexistence de Grégarines normales dans l'intestin, chez les derniers, le tube digestif est indemne et le sporozoaire est complètement adapté à la forme cœlomique. C’est ce que j'appellerai une forme cœælomique pure.

Un tel sporozoaire se rencontre dans le Siponcle ; je l'ai observé assez fréquemment à Morgat, dans la baie de Douarnenez. Si l’on ouvre un de ces énormes Géphyriens, on verra que la surface externe de son tube digestif présente en certains endroits irrégulièrement distribués sur toute sa longueur, des masses sphériques, blanchâtres, formant les unes une simple petite hernie, les autres un petit granule flottant et relié à la paroi intestinale par un pédicelle plus ou moins long ; souvent deux ou trois kystes sont engagés dans une même hernie (fig. 12, PI. XX); d’autres enfin sont totalement libres dans la cavité générale et s'accumulent parfois en grand nombre à l'extrémité postérieure du corps du Siponele.

On trouve même des Siponcles ne contenant que des kystes libres mûrs dans la cavité générale et ne possédant plus, du moins apparemment, de Grégarines cælomiques en voie de développement.

Les kystes atteisnent jusqu'à 2" de diamètre; ïls ne sont pas de forme bien régulière, les uns presque sphériques, les autres plus allongés ou bosselés. Ils présentent toujours deux parois : leur paroi propre et la paroi cellulaire de revêtement.

Le développement de ces corps est le même que celui des formes cœlomiques déjà étudiées dans les Tipules et les autres larves ; il est donc inutile de le répéter ici.

Leur contenu est finement granuleux, avec un gros noyau sphé-

rique renfermant de nombreux nucléoles.

en —

A leur maturité qui est toujours effectuée au moins lorsqu'ils sont devenus libres dans la cavité générale, et quelquefois même auparavant, les kystes sont remplis d’une prodigieuse quantité de spores.

Les spores (fig. 13, PI. XX), de forme générale ovalaire, ont deux parois : l’endospore, assez résistante, est terminée au sommet par un petit épaississement en forme de bouton réfringent ; l’épispore, mince et hyaline, recouvre celle-ci, et, en s'évasant au niveau du bouton, forme au sommet une petite cupule dont les bords se découpent de façon à former six petites pointes correspondant à autant de côtes longitudinales dessinées sur la surface de la spore. Ces côtes, ou mieux, ces plis de l’'épispore sont peu saillants et ne deviennent manifestes que lorsqu'on examine la spore en coupe optique perpendiculaire au grand axe (fig. 14, PL. XX). Arrivée au pôle opposé au sommet, l’épispore se prolonge en un appendice caudal très long et grêle, diversement contourné et qui va en s’effilant jusqu’à son extrémité où il acquiert une telle ténuité qu’on ne peut plus le suivre sous le microscope. Sa longueur visible est en moyenne de six à huit fois celle de la spore.

Dans le kyste, tous ces filaments sont intriqués les uns dans les autres ; cependant, lorsqu'on met les spores en liberté, on les voit se démêler avec une facilité surprenante.

Cette Grégarine cœælomique présentant ainsi des spores pourvues d’un appendice caudal, rentre dansle genre Urospora ; je l’appellerai Urospora Sipunculi.

L'existence de deux membranes dans ces spores est mise en évidence lorsque, sous l’action de réactifs ou d’une légère pression de la lamelle, l'épispore se sépare de l’endospore et conserve seule les appendices, ce qui se produit souvent.

Dans ces spores, les corpuscules falciformes sont bien visibles par transparence ; ils sont enroulés en spirale ou simplement disposés autour d’un nucléus de reliquat volumineux à gros grains réfrin-

gents dontle contour estlimité par une lignesombre (fig. 13, PI. XX).

ECATRE

Chaque corpuscule est effilé à ses deux extrémités et montre un noyau.

Les kystes répandus dans la cavité générale du Siponcle sont assez souvent atteints de cette altération charbonneuse que j'ai déjà signalée chez ceux des larves d’insectes ; ils sont alors d’un noir luisant, et si la décomposition n’a pas envahi toute la masse, ils peuvent encore renfermer des spores en grande partie altérées ou déformées.

Ces kystes sont sans doute évacués par les orifices des organes seomentaires, et les spores sont ensuite absorbés par les siponeles avec le sable qui remplit toujours leur tube digestif ; les corpuseules mis en liberté perforent la muqueuse, puis grossissent en s’arrondissant, au sein des tuniques intestinales ; continuant leur marche vers l’extérieur, ils deviennent les masses parasitaires décrites au début.

Ainsi s'effectue le cycle de ce sporozoaïire sans qu’il apparaisse de grégarine normalement constituée ; c’est donc une forme cœlomique pure ; mais il n’en est pas toujours ainsi, car M. Ray Lankester, qui a signalé dans le Sipunculus nudus, à Naples, des kystes en hernie identiques à ceux que nous venons de voir, a observé en même temps une Grégarine monocystidée dans la cavité générale (1).

Les spores de ces kystes se rapportent-elles réellement à cette monocystidée, comme le pense cet auteur ?

S'il en est ainsi, tous les corpuscules falciformes de cette Grégarine n’ont pas une évolution uniforme ; les plus actifs passent directement dans la cavité générale où ils deviennent de véritables monocystis comme celui qui a été observé, tandis que les autres restent au sein des tuniques intestinales à l’état de simples masses sporigènes et deviennent les kystes cœlomiques.

Sinon, le monocystis de Ray Lankester n’a aucun rapport avec

les spores décrites d’ailleurs si incomplètement par cet auteur, car il

(1) Le monocystis Sipunculi de Ray Lankester.

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est impossible d'admettre que des Grégarines libres dans la cavité générale, donnent des kystes dont on peut suivre tout le développement au sein des tuniques du tube digestif.

Une autre forme cœlomique pure se rencontre dans la Synapta inhærens. Les kystes, libres dans la cavité générale, sont bien moins gros que ceux du Siponcle ; ils sont ovalaires et mesurent en moyenne O2 150 dans leur plus grande longueur ; ils sont remplis de spores appendiculées analogues aux précédentes, mais plus allongées et arrondies à la base. Elles sont aussi un peu plus grosses, mesurant 17 p. de long sur 7 L. 8 de large. Leur filament caudal est moins long et plus rigide que celui des spores d'Urosp. Sipunculi ; il atteint environ deux fois seulement la longueur de la spore (fig. 23, PI. XXII).

Les kystes se rencontrent rarement à l’état de parfaite maturité, c'est-à-dire avec des spores corpusculées ; il faut alors les conserver pendant longtemps dans de l’eau de mer fréquemment renouvelée, afin de les protéger contre l'atteinte des microphytes.

Le parasite traverse le tube digestif à la façon des autres formes cœælomiques ; on peut le voir en saillie à sa surface externe sous forme de petits points blanchâtres.

Devenu libre dans le cœlome, il continue encore quelque temps sa vie végétative avant de sporuler.

Sous cet état, il est globuleux, légèrement acuminé au pôle proximal et se rapproche assez de la forme du Sphærocystis représenté (PL VI, fig. 11), pour que j'aie cru inutile d’en donner un nouveau dessin.

De même que la grégarine cœlomique du Siponcle, celle de la Synapte avec ses spores pourvues d’un filament caudal rentre dans

le genre Urospora, et on peut l'appeler Urospora Synapte.

Grégarines monocystidées.

Cette dernière forme cœlomique pure de la Synapte, se pré-

sentant à l’état vécétatif et libre dans la cavité générale, n’est,

TABL, ZOOL. — 49 — 4

en réalité, qu'une grégarine monocystidée, et il n’y aurait pas de raison pour la considérer comme une forme cœlomique si, à un moment donné, elle n’apparaissait sous la forme d’un petit corps saillant à la surface externe du tube digestif.

C’est en quelque sorte un monocystis dont le passage de l'intestin au cœlome se fait très lentement et qui, comme toutes les formes cœlomiques, perd, pendant cette lente traversée, ses caractères de vraie grégarine, forme, mobilité, pour revêtir ceux d’une simple masse sporigène.

Les vraies monocystidées, au contraire, doivent effectuer cette migration cœlomique d’une façon très rapide, et dès la première période de leur existence, c’est-à-dire lorsqu’elles sont à l'état de corpuscules falciformes ; car les formes les plus jeunes de monocystis qu’il soit donné d’observer chez des vers très infestés, comme l’Audouinia, par exemple, ne diffèrent en rien d'un corpuscule falciforme au sortir de la spore.

Cette évolution lente des formes cœlomiques, et en particulier de celle de la Synapte, permet de saisir le mécanisme de l’évolution des Monocystidées vraies en mettant sous les yeux la façon dont s’accomplit ce passage du sporozoaire, de l'intestin dans la cavité générale, passage qu’il eût été impossible de démontrer sans cela ; car, avec nos moyens d'investigation ordinaires, nous ne pouvons guère espérer rencontrer un de ces infimes corpuscules falciformes pendant qu’il effectue sa migration au sein des tuniques intestinales.

Les formes cælomiques réalisent ainsi un terme de transition entre les Grégarines complètement adaptées au tube digestif et les vraies monocystidées propres à la cavité générale.

L'évolution de ces dernières se trouve alors tout indiquée : le corpuscule falciforme, sorti de la spore, franchit promptement la paroi intestinale au lieu d’élire domicile dans une cellule épithéliale comme chez les polycystidées, et vient se faire jour dans la cavité générale. Libre dans celle-ci, il est déjà un véritable petit monocystis

en miniature avec ün noyau et une paroi. (Ces états extrêmement

. jeunes se trouvent fréquemment dans l’Audouinia.) Il n’a plus qu’à continuer son développement par simple accroissement, sans aucune segmentation d’ailleurs inutile et non motivée, pour devenir un monocystis adulte. La forme de ce sporozoaire sera des plus variables ; il deviendra linéaire ou globuleux suivant le mode d’extension de sa paroi ; mais, en général, on pourra y distinguer un pôle antérieur, correspondant au rostre du corpuscule avec lequel il s’est frayé passage à travers les tuniques intestinales, et contenant le noyau que l'on voit toujours marcher de l'avant dans les mouvements migrateurs des sporozoaires, et un pole postérieur qui est l'extrémité opposée au premier.

Ainsi le monocystis grandit dans la cavité générale jusqu’à atteindre parfois des dimensions considérables (monocystidées de l’Audouinia, du Siponcle, etc.), et finalement il s’enkyste comme lespolycystidées.

Le kyste est simple, c’est-à-dire formé par un seul individu, ce qui est fréquent chez les monocystis ; ou double, résultant de la réunion préalable de deux individus.

Le plus souvent, ces kystes se montrent dansla cavité générale, qui renferme alors et des Grégarines et des spores ; mais d’autres fois, ils ne se forment sans doute qu’à certaines époques ou au bout d’un temps très long, car il est impossible de les trouver et par conséquent d'étudier le cycie complet des Grégarines dont ils dérivent (monocystidées des Nereïs, Sabelles, Aricia, ete.).

Tes kystes mûrs peuvent rester longtemps dans la cavité générale, sans que les spores qu'ils contiennent, restant toujours à la phase ultime de spores corpusculées, subissent la moindre altération ; cependant celles-ci finissent tôt ou tard par être évacuées au dehors soit par des orifices spéciaux tels que ceux des organes segmentaires, soit par la destruction même des tissus de l’hôte.

On voit, d’après ce mode général d'évolution des monocystidées, que les corpuscules qui ne se développent pas dans les cellules

épithéliales du tube digestif et qui en franchissent de suite la

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paroi, ne doivent donner naissance qu’à des formes monocystidées ; et en effet, à ma connaissance, l'existence de grégarines polycystidées n’a pas été signalée dans la cavité générale.

Chez les vers, où les monocystidées sont très répandues, ce mouvement migrateur du corpuscule devient une règle générale ; mais est-ce à dire qu'elle est absolue et que ces hôtes ne peuvent renfermer aussi des polycystidées ?

C’est ce dont j'ai cherché à m’assurer; et, comme les monocystidées étaient les seules grégarines connues jusqu'ici dans les vers, je me suis occupé de rechercher si, dans ces hôtes, il pouvait y avoir des sporozoïtes qui, en se développant dans les cellules épithéliales de l'intestin, donnent naissance à des polycystidées, comme chez les Arthropodes.

A cet effet, j'ai examiné soigneusement les parois et le contenu da tube digestif d’un grand nombre d’annélides, et j'ai acquis la certituda que les polycystidées ne sont point l’apanage exclusif des Arthropodes.

En premier lieu, je citerai la Sycia inopinata que j'ai rencontrée : assez fréquemment dans le tube digestif de l’Audouinia Lamarkii, à Belle-Isle-en-mer. C’est une grégarine à trois segments dont le développement est semblable à celui des polycystidées des insectes (PI V, fig. 10 àfig. 14).

Cette Grégarine, dont l’intérieur est parfois rempli de curieuses productions (fig. 13 et 14, PI. V), sur lesquelles nous reviendrons dans la seconde partie de ce travail (1), se développe dans les cellules épithéliales du tube digestif et apparaît d'abord comme une simple petite masse ovoïde intra-cellulaire ; elle pousse bientôt une hernie qui se sépare de la portion primitive par un petit bourrelet annulaire (fig. 10, PI. V). Puis la hernie s’allonge en grossissant, dans la lumière du tube digestif (fig. 11), et montre dans la suite un

léger étranglement au niveau duquel va apparaître le septum.

(1) V. CH. VII. Produits dérivés de l’entocyte.