PHÉNOMÈNES SE RATTACHANT A LA REPRODUCTION DES GRÉGARINES

Enkystement.

Que le sporozoïte donne naissance à une Grégarine monocystidée ou polycystidée, le terme dela vie active de celle-ci est presque toujours un enkystement qui précède la transformation de son contenu en spores.

Dans cet acte, la Grégarine prenant une forme plus massive, ordinairement sphérique, se sécrète, comme on le sait, une membrane plus résistante, la paroi du kyste, destinée à protéger son contenu des influences destructives extérieures.

Deux individus, rarement trois (Actinocephalus, Zygocystis), peuvent se réunir préalablement, quelquefois même assez longtemps avant de s’enfermer dans un même kyste. C’est à ce phénomène que l’on a donné le nom de conjugaison, bien qu’en réalité il ne soit accompagné d'aucun acte sexuel, et que chaque individu sporule souvent séparément sans mélanger son contenu avec l’autre. Ainsi, dans l’Audouinia, il n’est pas rare de rencontrer des kystes dans lesquels un des individus n’a subi aucune transformation, tandis que l’autre est déjà entièrement sporulé ; de tels exemples se rencontrent souvent, et d’ailleurs une même espèce présente des enkystements simples ou doubles, sans que les spores diffèrent pour cela. Aussi, le nom de pseudo-conjugaison, attribué jusqu'ici seulement aux monocystis, me paraît-il devoir être étendu à toutes les Grégarines pour exprimer ces préliminaires de l’enkystement.

Cette pseudo-conjugaison qu’il importe dès maintenant de distin-

guer des associations (conjugaison en opposition de Schneider) dont il sera question plus loin (1), aboutit toujours à la formation d’un kyste et s’observe tout aussi bien chez les polycystidées que chez les monocystidées.

Elle consiste, chez les premières, en l’accolement de deux individus par les extrémités antérieures de leur protomérite ; chez les secondes ou monocystidées, c'est aussi, le plus souvent, par les pôles antérieurs que s’opère la conjonction, comme dans le Gonospora varia, par exemple (fig. 2, PI. XX) ; mais j'ai aussi rencontré chez ces Grégarines d’autres modes particuliers de conjugaison qui ma semblent intéressants à signaler.

Ainsi, dans une monocystidée que jai trouvée dans la cavité générale des Glycères, la conjugaison ne se fait pas par le sommet ; les deux individus sont unis suivant une face latérale sur toute la longueur de leur segment, sauf les deux extrémités caudales qui restent libres et exécutent encore quelques mouvements en arc (fig. 4, ET XX).

D’autres fois, ils sont accolés suivant toute leur longueur (fig. 3, PI. XX),et chacun d’eux est aminci à ses extrémités. Dans les états plus avancés, l’ensemble formé par la réunion des deux individus prend une forme générale ovalaire, les extrémités amincies étant déjà rétractées. Enfin la conjugaison se termine par un kyste ovalaire dans lequel apparaissent les spores.

Dans certaines formes de monocystis du Lombrie, trouvées dans la cavité générale, on observe aussi des modes de conjugaison semblables à celui de la figure 3.

Il nous reste maintenant à savoir si la transformation des grégarines en spores nécessite toujours un enkystement préalable.

À ce sujet, Gabriel avait cru pouvoir affirmer que le Stenocephalus du Zule produisait directement ses spores dans l’intérieur de son

deutomérite. Cette grégarine, comme l’a fait remarquer A. Schneigreg ,

(1) V. cH. VI. Associations,

der, peut renfermer, il est vrai, à certains moments, des granulations spéciales (inclusions) parfois très nombreuses, mais qui ne peuvent être assimilées à des spores, car elles n’en ont pas la constitution et, de plus, elles coexistent toujours avec le noyau de la Grégarine.

Depuis, j'ai repris l'étude de cette polycystidée ; j'ai reconnu qu'elle suivait la loi générale, et que ses kystes, à la vérité très difficiles à obtenir, se rencontrent cependant dans les excréments du Tule, et donnent, à leur maturité, des spores normalement constituées. Celles-ci sont ovalaires à deux membranes distinctes : l’épispore mince et hyaline lâchement unie à l’endospore plus épaisse et qui renferme les corpuscules à son intérieur (fig. 4, PI. XXII).

Mais il enest tout autrement pour une curieuse Grégarine, le Ceratospora mirabilis, que j'ai trouvée dans la cavité générale d’une Glycère, à Belle-Isle. Tous les exemplaires que j'ai recueillis se présentaient sous la forme de deux corps coniques allongés et réunis par leur base ; sans doute, deux monocystis conjugués suivant la mode commune (fig. 9, PI. XX).

L'ensemble était presque toujours recourbé en croissant (fig. 10, PI. XX) ; plus rarement il restait droit (fig. 9, PL.XX).

Dans ces corps, limités par un épicyte assez résistant, se forment d’abord les sporoblastes ; on les voit fourmiller en tous sens, à l’intérieur de la Grégarine, rappelant ainsi la singulière danse des sporoblastes signalée par A. Schneider dans les kystes des stylorhynchides ; puis, sans qu’il survienne aucune différenciation morphologique externe, la cloison de séparation persistant même la plupart du temps, les sporoblastes se transforment en spores, en se sécrétant chacun une paroi propre.

L'organisme se présente alors sous la forme d’une espèce de bissac à paroi hyaline, et dont chaque poche est remplie de spores (Gg. 10, PL XX).

Ces spores sont grosses, légèrement ovalaires, munies, à l’un de leurs pôles, de deux longs filaments flexibles et divergents (fig. 11,

PI. XX). Elles renferment, au début, un contenu fortement granu-

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leux ; il n’est pas douteux que, dans la suite, ce contenu se transforme en corpuscules falciformes ; mais je n'ai pas rencontré ces spores à un état de maturité assez avancé pour le constater.

Ilest évident que, dans ce cas, ce sont de véritables spores qui se forment ainsi directement à l’intérieur de chacune des deux Grégarines conjuguées.

Claparède à de même signalé dans un Phyllodoce des Hébrides, une Grégarine monocystidée dont l’intérieur est rempli de corpuscules en croïssant, renflés au milieu, qu’il considère comme des spores. Bien que ces corps n’aient pas été suffisamment étudiés par l’auteur pour pouvoir affirmer que ce sont de véritables spores, cette opinion me semble d’autant plus vraisemblable que la Grégarine qu'ila ainsi dessinée ne montre plus de noyau. D'ailleurs, le seul fait de la Grégarine de la Glycère suffit pour montrer que la forma-

tion des spores n’est pas toujours forcément précédée d'un enkystement.

Déhiscence des kystes.

La maturité des kystes nécessite un temps plus ou moins long suivant les espèces ; ordinairement, chez les Polycystidées, ce temps n'excède pas quinze jours et même beaucoup moins pendant la belle saison. Cependant, quelques Grégarines comme le Stephanophora du Dorcus, donnent des kystes qui demandent plus d’un mois avant que les spores ne soient complètement constituées.

Les kystes dont le développement exige un temps assez long sont presque toujours entourés d’une zone mucilagineuse transparente, d'épaisseur variable, dont le rôle paraît purement protecteur.

A la maturité, cette zone est généralement résorbée, et les spores sont mises en liberté de quatre façons différentes :

1° Par simple rupture du téqument : c’est le cas le plus répandu (Actinocephalides, Acanthosporides, Menosporides) ;

2° Par un pseudo-kyste central dont l'accroissement de volume détermine, à la maturité, la rupture de la paroi du kyste et met en

liberté les spores réunies en chapelet (Stylorhynchides) ;

tes

8° Par un pseudo-kyste latéral déterminant la déhiscence du kyste en deux valves et la mise en liberté des spores réunies ou non en chapelet (Dactylophorides) ;

4° Par des sporoductes au moyen desquels les spores sont expulsées au dehors, réunies en chapelets (Clepsidrinides). Les sporoductes sont en nombre variable irrégulièrement disposés à la surface du kyste. Quelquefois il n’y en a qu’un seul (Clepsid. Laucournetensis, Cleps. Poduræ). Dans la Cleps. Poduræ, le sporoducte unique est très long (fig. 7, PI X,) tandis que dans Cleps. longirostris, il est très court, globuleux, constitué par un tube central entouré d’un renflement ampullaire dont la base s’applique à la surface du kyste(fig.10, Pl. XI). On peut aussi considérer comme un sporoducte rudimentaire, la petite ouverture bordée d’un léger renflement circulaire qui se produit, à la maturité, à la surface du kyste de Xiphorhynchus tenuis (Gg. 10, PI. XVII), et par laquelle les spores de cette Grégarine

sont évacuées sous forme de chapelets.

Déhiscence des spores.

Quelle que soit d’ailleurs la facon dont les spores sont évacuées, il faut, à leur tour, qu’elles livrent passage aux corpuscules falciformes renfermés à leur intérieur, à leur parfaite maturité. Comment ces corpuscules ou sporozoïtes sont-ils mis en liberté pour effectuer le développement ultérieur qui doit les transformer en jeunes Grégarines ?

A. Schneider qui a, le premier, essayé de résoudre cette question estarrivé à un résultat remarquable pour les spores du Stylorhynchus.

On sait en effet, d'après ses expériences, que, sous l'influence du suc gastrique du Blaps, les spores en porte-monnaie du Stylorhynchus s'ouvrent suivant une ligne de déhiscence constante, pour livrer passage aux corpuscules. |

J'ai essayé, par des expériences analogues,de déterminer lemode de déhiscence de diverses autres formes de spores. Mes recherches

ont d'abord porté sur les spores biconiques qui sont très répandues

et qui caractérisent si bien le groupe des Actinocephalides. Les spores les plus grosses de cette famille étant celles de Xiphorhynchus et de Pyxinia, j'ai choisi ces deux espèces pour mes expériences. Chez l’une comme chez l’autre, la déhiscence normale s’est très bien effectuée, et voici comment :

Les spores de ces deux espèces étant presque identiques, il suffit d'étudier la déhiscence chez l’une d’elles, le Pyxinia, par exemple.

Les spores de cette grégarine présentent deux enveloppes. L’externe, mince et fugace, disparaît d’abord en s'ouvrant en deux valves pour livrer passage à l'endospore (PI. XVII, fig.11). A l’intérieur de celleci, on voit très bien, par transparence, les corpuscules enroulés en spirale. Le nucléus de reliquat est ordinairement constitué par deux petits globules réfringents (fig. 3, PI. XIV) situés aux deux pôles de la spore ; quelquefois, il y a en plus un nucléus central un peu plus gros.

Si l'on place ces spores en contact avec une petite quantité de suc gastrique du Dermeste, aussi pur que possible, sur la lamelle porteobjet, on voit bientôt les deux pôles de chacune d'elles livrer passage aux deux petits nucléus polaires (nn° fig. 4, PI. XIV), et presque aussitôt, l'extrémité d’un corpuscule apparaît par l’orifice ainsi formé. Puis, le corpuscule décrit des mouvements arqués ou en tire-bouchon, au moyen desquels il finit par sortir entièrement de la spore ; une fois sorti, on le voit se mouvoir en tous sens dans le liquide digestif, se contournant en S ou recourbant ses extrémités en arc de cercle (fig. 4 s, s, PI. XIV),

Pendant qu’il continue ses contorsions, un second corpuscule apparaît à l'ouverture et, par le même procédé, sort de sa prison.

La même chose se passe au pôle opposé, etles corpuscules sortent par l’orifice symétrique (fig. 4).

Toutes les spores du kyste présentent le même phénomène ; seulement,les unes peuvent être plus lentes que les autres à résorbér leur paroi pour livrer passage aux deux globules qui obstruent les orifices.

Au bout de trois ou quatre minutes, on ne trouve plus guère de