CHAPITRE V

FPIMÉRITES

(Avec la Planche XXI).

J'ai montré, dans la première partie de ce travail, avec quelle remarquable uniformité s’effectuait le développement des Polycystidées. Toutes débutent par une petite masse grégarinaire nucléée, intra-cellulaire ; et c'est dès les premières phases du bourgeonnement de cette coccidie primitive, que commencent à se produire les différenciations morphologiques qui donneront à chaque espèce ses caractères distinctifs.

La portion quise différencie la première, est toujours la partie intra-cellulaire, d’ailleurs la plus ancienne et qui est destinée à devenir l’appareil de fixation ou Épiümérite, de la jeune Grégarine.

Les épimérites qui constituent un caractère morphologique d’une certaine importance pour la classification des Grégarines, présentent les conformations les plus variées, depuis les formes massives les plus simples, jusqu'aux formes compliquées les plus délicates. Si on examine les différentes dispositions qu’ils affectent dans les diverses Grégarines actuellement connues, on reconnaît qu’ils se

divisent naturellement en deux groupes principaux :

TABL. ZOOL. Te D

A. Ceux qui sont symétriques par rapport à un axe qui coïncide d’ailleurs avec l’axe de symétrie dela Grégarine ;

B. Ceux chez lesquels cette symétrie axile n’existe pas.

Dans les premiers, qui sont de beaucoup les plus répandus, la disposition qui préside à l’arrangement des parties constitutives est la même que celle que l’on observe dans les organes dits réguliers en morphologie végétale ; je les appellerai, de même, Épimérites réquliers.

Dans les seconds qui se limitent à une famille bien définie de Polycystidées (Dactylophorides), il n’y a plus d’axe de symétrie ; tout au plus si, à la rigueur, on pourrait concevoir un plan de symétrie de part et d'autre duquel les divers appendices de l’organe seraient semblablement disposés ; c’est la même disposition qu’on observerait, par exemple, pour les pétales d’une corolle irrégulière ; je les appellerai done, par analogie, Épimérites irréguliers.

À. — Epimérites réguliers. — Le type primitif, point de départ des différents épimérites réguliers, est un simple petit mamelon résultant de ce que le bourgeon intra-cellulaire, après avoir successivement donné naissance au proto et au deutomérite, a conservé sa forme primitive, sans aucune différenciation postérieure, pour cons-

tituer l'appareil de fixation.

Ces différenciations postérieures du bourgeon primitif peuvent

être de deux sortes :

«. Elles portent sur de simples modifications de sa forme : ce

sont les Épimérites simples.

G. Elles consistent en l’adjonction d’appendices particuliers, soies, dents, points, massues, etc., destinés à fixer plus solidement le parasite : ce sont les Épimérites appendiculés.

Les différentes formes d’épimérites simples sont très variées ; cependant, en les examinant comparativement, il est facile de voir qu’elles ne diffèrent les unesdesautres que par des modifications très légères. D’autre part, nous allons voir queles épimérites appendi-

culés ne sont, en somme, que des épimérites simples modifiés seule-

LME

be CORAN" CERN SE er Sad is MRC RS ET : CUS Ver dE Ve Pis V RAS

Ter

ment par l'addition d’appendices; il devient alors possible d'établir une série ininterrompue de formes conduisant graduellement de l'épimérite le plus simple, aux appareils de fixation les plus compliqués.

La planche XXI représente les principaux types d’épimérite disposés de façon à permettre de les étudier comparativement.

x. — Epimérites réguliers simples. — L’épimérite élémentaire, primitif, en forme de bouton sphérique (fig. 1), se rencontre encore chez un grand nombre de Grégarines.

Il s’observe fréquemment dans la famille des Clepsidrinides (Cleps. longa, Muneri), et chez beaucoup d’autres espèces ( Porospora, Spherocephalus, Oocephalus, ete.).

Une des plus légères modifications qu’il peut subir est de s’atténuer en pointe à son sommet organique. Cette pointe est très surbaissée (fig. 2) dans Pileocephalus Chinensis, plus allongée et obtuse dans Acanthospora, très aiguë dans Clepsidrina acuta (fig. 6).

Ou bien le mamelon s’allonge en se terminant en cône obtus ayant un tout petit mucron à son sommet, et on a l’épimérite cylindroconique de Didymophyes gigantea, Eirmocystis ventricosa (fig. 5).

Si le cône terminal s’effile en même temps que la base s’étrangle légèrement pour former un col, on a l’épimérite lancéolé de Cnemidospora, Stenocephalus (fig. 7).

Si l’étranglement basilaire est plus accentué, le col devient plus distinct, comme dans Pileocephalus Heerii (fig. 8).

Siau contraire c’est le bouton qui s’allonge tout en conservant son col étroit, on a l’épimérite en massue de la Cleps. macrocephala du grillon (fig. 9).

Lorsque l'allongement devient encore plus considérable, l’épimérite se transforme en un long rostre à sommet arrondi et relié au protomérite par un col court, comme dans Clepsidrina longirostris (fig: 10).

A son tour, le col peut s’allonger considérablement et porter à son extrémité le bouton primitif globuleux ou acuminé ; c’est l'épimérite du Séylorhynchus (fig. 11).

Dans le Trichorhynchus, le bouton terminal, tout en conservant son long col, s’excave pour former une sorte de ventouse souvent relevée d’une petite saillie en un point quelconque de ses bords (fig. 12).

Cet épimérite présente alors un sommet organique, excentrique, ce quile fait rentrer dans les Épimérites irréguliers et en fait un terme de transition entre les deux groupes. |

B- Épimérites réguliers appendiculés. — Dans les épimérites appendiculés, nous retrouvons les différentes formes d’épimérites simples auxquelles se sont ajoutées symétriquement des expansions appendiculaires plus ou moins différenciées.

L’épimérite du Sicya inopinata dans lequel le mamelon primitif bourgeonne un simple bourrelet autour de sa base (fig. 4), peut être considéré comme une forme de passage entre ces deux groupes. Dans le Discocephalus (fig. 19), ce bourrelet basilaire devient très gros en même temps que le mamelon central se déprime en s’élargissant, l’épimérite présente alors la forme d’un petit chapeau ; ou bien il apparaît de bonne heure à la surface du bourrelet, des côtes radiales assez grosses (Schneideria coronata, PI. 2, fig. 8), ou plus fines et plus nombreuses (Schneideria mucronata, PI. 2, fig. 10).

Dans l’Anthocephalus, les côtes prennent un accroissement considérable en hauteur, au détriment du mamelon central (fig. 21). Elles deviennent très fines et par conséquent très nombreuses, en même temps que la paroi se durcit en se cutinisant, à leur surface, dans l'Asterophora ; en même temps, le mamelon central se prolonge en un mucron plus ou moins long (fig. 20).

Ou bien l’extrémité supérieure de ces côtes se prolonge en une petite frange, et l’épimérite a la forme d’une coupe finement frangée en sonpourtour (Pyxinia, fig. 2, PI. XIV).

Lorsque ces côtes deviennent de plus en plus saïllantes, il arrive qu’elles se séparent plus ou moins incomplètement du bourgeon

central, et forment tout autour de celui-ci une couronne d’appendices

RNA ES

PA

globuleux ou en massue qui s’y rattachent par de courts pédoncules. Tel est l’épimérite du Stephanophora Dorci (fig. 22),

En même temps que se forment ces tentacules marginaux, il peut apparaître,en dedans de ceux-ci,une mince expansion de la cuticule, qui, en se fronçant régulièrement, constitue une délicate collerette entourée par les appendices. On a ainsi l'épimérite du Lophorhynchus insignis (Ag. 23), qui semble, au premier abord, si compliqué? qu'il faut la plus grande attention pour en distinguer la structure. L’épimérite du Phialis ornata des larves d'Hydrophiles est analogue; seulement, le bourrelet marginal,au lieude se découper complètement en massues, reste simple ou lésgèrement festonné (fig. 8, PI. XIIT).

Dans les épimérites que nous venons de voir, les appendices sont constitués par des bourrelets, des côtes ou des mamelons; chez d’autres, ce sont des dents, des crochets ou même des soies parfois longues et ténues qui viennent s’ajouter aux diverses formes d’épimérites simples.

Ainsi, chez beaucoup d’Actinocephalus, l’épimérite ne diffère d’un mamelon sphérique que par la présence d’un nombre variable de dents, souvent six ou huit, qui apparaissent à son pourtour. Chez l’Actinocephalus digitatus, ces appendices restent même à l’état de simples petits bourgeons arrondis.

Chez d’autres, au contraire, ce sont des dents longues, aiguës et rigides, comme dans l’Aoplorhynchus oligacanthus (fig. 15), quelquefois bifides (Actinoceph. stelliformis). C3s dents sont disposées sur deux rangs alternes dans l’Ancyrophora uncinata (fig. 7, PI. XIX).

Il peut même y avoir plusieurs rangées de pointes fines et aiguës, comme dans le Geneiorhynchus (fig. 17) dont l'épimérite ne diffère pas de celui du Séylorkynchus (fig. 11), auquel ces couronnes de piquants se seraient ajoutées.

De même, l'appareil de fixation du WMenospora polyacantha (Ag. 18) ne diffère guère de celui da Trichorhynchus (fig. 12) que par la présence d’une rangée de dents recourbées, tout autour de la

cupule terminale.

En même temps qu'apparaissent les pointes autour du bourgeon central, le sommet de ce dernier peut se prolonger en un mucron souvent fort long et terminé en pointe acérée, comme dans le curieux appareil du Xiphorhynchus (Gg. 13).

Si maintenant ces dents augmentent de longueur, elles deviennent des appendices filiformes encore relativement courts dans Actinocephalus acutispora (fig. 6, PL XIV) ou dans l’Ancyrophora du carabe doré ; mais qui acquièrent une longueur remarquable en même temps qu'une excessive ténuité chez les Bothriopsis (Gg. 1, PI XIII) et chez les Pogonites (fig. 14 et 16, PI. XXT).

Malgré ce développement excessif des appendices marginaux, le bourgeon central acquiert parfois une importance assez considérable ; c'est ainsi qu’il forme une tête sphérique assez grosse, entourée par les filaments nombreux et déliés chez le Pogonites capitatus (fig. 14).

B. Epimérites irréguliers. — Dans les Grégarines à épimérites irréguliers, le sommet organique de l’individu complet (céphalin) se trouve toujours en dehors de l'axe de symétrie. Ces épimérites sont particuliers à une certaine famille de Grégarines (Dactylophorides), réunies d’ailleurs par d’autres affinités non moins importantes, comme nous le verrons plus tard,

En général, ils se composent d’un plateau ou d’un cône surbaiïssé qui se confond avec l'extrémité antérieure du protomérite et dont la surface est hérissée de petits prolongements digitiformes(appendices) ; ils se terminent au sommet par un mucron excentrique de grosseur et de longueur variable.

L'épimérite du Zrichorhynchus, bien que supporté par un col: assez long, représente, avecson mucron excentrique, un premier pas vers ces formes spéciales ; mais c’est surtout chez les autres Dactylophorides que les caractères des épimérites irréguliers se manifestent au plus haut point.

Ainsi, dans l’Æchinocephalus, V'épimérite est constitué par un cône surbaissé terminé par un mucron excentrique, et pourvu de

baguettes digitiformes à sa surface (fig. 24).

ad TON

Ait tie E UN 2H LE Me re Enipe sr EN ep " mA Ne 2

Dans le Dactylophora, c'est un cône très surbaissé, devenant plus souvent un plateau élargi, qui porte des digitations moins longues que celles du précédent. Le mucron, toujours excentrique, est assez gros, parfois un peu incurvé en dedans, et son extrémité très rigide est comme cutinisée (fig. 25).

Dans le Pterocephalus, le plateau est très grand, plus large même que le corps de la Grégarine ; il se bifurque à l’extrémité opposée au mucron, eb celui-ci devient assez long pour se recourber en spirale.

Les digitations sont ici toutes petites et apparaissent comme de fines dents sur le pourtour du plateau (fig. 26).

On voit que, dans ces appareils, il s’établit une sorte de compensation en ce sens que les appendices digitiformes se réduisent de plus en plus à mesure que le plateau et le mucron acquièrent un plus grand développement ; de sorte que la Grégarine est toujours aussi solidement fixée à sa cellule, soit que l’une ou l’autre de ces parties ait acquis la prédominance en tant qu'organe de fixation.

Dans ces épimérites, les appendices digitiformes sont seuls caducs: le mucron et le plateau persistent ; mais,le plus souvent, ils se flétrissent sur place à mesure que la Grégarine vieillit.

Dans les épimérites réguliers au contraire, toutes les parties sont caduques et se séparent nettement, tôt ou tard, du corps de la Grégarine par mutilation normale.

Développement des épimérites. — Quelque compliqué que soit l'épimérite, il se différencie toujours de très bonne heure à l’intérieur de la cellule hospitalière ; souvent même il a déjà atteint sa constitution définitive avant que les traces du septum soient apparues.

A mesure que je décrirai les espèces nouvelles, j'étudierai, d’une facon aussi complète que possible, le développement particulier de certaines formes caractéristiques d’épimérites qu’elles présentent.

Constitution générale des épimérites. — T'épimérite est limité par un épicyte qui ne montre pas ordinairement de stries superficielles,

comme celui qui recouvre le reste de la Grégarine ; cependant les