TRANSMISSION ET ÉVOLUTION DES HÉMATOZOAIRES DES POISSONS
La NOTION D'ESPÈcE. — La notion d'espèce est difficile à établir avec certitude, et les différents auteurs ne sont pas d'accord à ce sujet. Elle repose sur les caractères tirés des dimensions du corps et du flagelle, de l'étude du noyau, du blépharoplaste et de la distance respective de ces différents organes. L'état plus où moins granuleux du protoplasma ne donne pas un critérium spééifique, il fournirait plutôt une indication de sexualité (Schaudinn, Léger, Keysselitz)
Koch (1904-1905) admettait que certains Trypanosomes 7. Lerwisi,: T. Theileri par exemple, qui se distinguent par des caractères constants dans leur morphologie et dans leur virulence, étaient complètement adaptés à leur hôte et devenus des espèces fixes. Il refusait au contraire ce titre aux Trypanosomes du Nagana, de Surra, etc... Pour lui, le véritable critérium devra être cherché dans l’évolution.
On distingue cependant couramment, chez les Trypanosomes pathogènes, un grand nombre d'espèces à l’aide de réactions expérimentales chez les animaux alors même que les caractères morphologiques manquent de netteté.
En ce qui concerne les Trypanosomes des Poissons, Laveran et Mesnil (190% p. 400) s'expriment ainsi : « Les inoculations d'une espèce à une autre n'ont donné jusqu'ici que des résultats négatifs ce qui justifie la description d'espèces différentes de Trypanosomes pour les différentes espèces de Poissons, alors même que ces parasites ne présentent pas de caractères morphologiques bien distincts. »
La morphologie des Trypanosomes des Téléostéens marins permet, comme nous l'avons vu, de distinguer assez nettement des espèces, à condition de se placer pour tous les Poissons dans des conditions rigoureusement comparables. C'est ce que nous avons fait en décrivant les parasites rencontrés au cours d'infections chroniques ou en dehors de toute reproduction active. Ce sont d'ailleurs de tels cas que l’on observe le plus généralement.
Les quelques expériences que j'ai pu faire, se rapportant au Trypanosomes qui font l'objet de cette étude ont confirmé les données tirées de la morphologie. En voici les résultats.
Une Anguille de 30 centimètres de long, que des examens avaient montrée indemne de Trypanosomes, reçoit un mélange de sang de Limande riche en T. limandæ, etd'eau physiologique citratée très faible. L'examen du sang, pratiqué à plusieurs reprises pour rechercher le T. limandæ a toujours été négatif dans la suite. Mais l’un des examens montra un Ÿ. granulosum var. magna bien mobile chez cette Anguille qui à la suite de 5 ou 6 examens infructueux était considérée comme indemne. Si l'on ne peut conclure de cette expérience que le T. limandæ ne se développe pas chez l’Anguille, elle est au moins très instructive et montre qu'on ne saurait être trop réservéavantde décréter que le sang d’un Poisson en expérience est exempt de Trypanosomes.
J'ai injecté à trois Congres, sous la peau et dans le péritoine, du sang d'Anguille citraté riche en Trypanosomes, sans résultat. Le sang des Congres de toute taille que j'ai examinés s'est toujours montré dépourvu de parasites,
J'ai essayé aussi de transmettre par inoculation des Trypano somes variés: T. platessæ, T.callionymi, T. granulosum, à des Pois sons de la région de Luc qui se sont toujours montrés indemnes : les Congres, les Gunelles et les Motelles le résultat à été négatif. Parmi les Poissons injectés quelques-uns sont morts très [rapidement dans la journée ou le lendemain. En diminuant la dose de citrate de soude dansla solution, et la quantité de solution ajoutée au sang injecté, ces accidents sont devenus plus rares.
Enfin à des Poissons déjà infestés : Callionymes et Plies, j'ai injecté des Trypanosomes de formes et de dimensions différentes (T. granulosum et T. limandæ) que l'examen aurait permis de distinguer facilement en cas de développement.
Tous ces résultats ont été négatifs et sans leur accorder une importance exagérée on peut dire qu'ils plaident en faveur de la spécificité des Trypanosomes des Téléostéens marins pour l'espèce de Poissons chez laquelle ils ont été rencontrés.
Telle n’est pas la conclusion de tous les auteurs pour un groupe très voisin de parasites des Poissons d’eau douce : les Trypanoplasmes.
Laveran et Mesnil qui ont créé le genre (1901) ont décrit sous le nom Trypanoplasma Borelli le Trypanoplasme du Rotengle.
M. Plehn (1903) a trouvé et décrit dans le sang de la Carpe, sous le nom de Trypanoplasma cyprini, une espèce qu'elle considère comme nouvelle.
Léger (1904) après avoir rectifié la diagnose morphologique du genre a identifié le Trypanoplasme qu'il a étudié chez le Vairon avec le T. Borelli de Laveran et Mesnil.
Cet auteur a décrit en outre dans le sang du Cobitis barbatula une espèce nouvelle de ce genre le Trypanoplasma varium.
Brumpt (1905-1906), décrit chez le Cottus gobio le Trypanoplasma (ruernei, et signale qee d'après ses observations le Trypanoplasme de la Carpe vit aussi chez la Tanche.
Keysselitz (1906) étudie l'évolution du T. Borelli ramène à cette espèce les Trypanoplasmes du sang des différents Poissons d’eau douce considérés jusqu'ici comme distincts. Pour Keysselitz il serait impossible de voir des différences dans le cycle évolutif.
D'après ses recherches les Trypanoplasmes des Poissons suivants seraient identiques : Perca fluviutilis L. — Acerina cernua L. — Lota vulgaris Cuv. — Barbus fluviatilis Ag. — Cyprinus carpio L. — Carassius vulgaris Nordm. — Tinca vulgaris Cuv. — Abramis brama L. — Leuciscus idus, cephalus, erythrophalmus, rutilus L. — Esox lucius L. — Cobitis barbatula L.
Brumpt (1906) a cependant donné une description du Trypmnoplasma Barbi qu'il a trouvé chez Barbus fluviatilis et du Trypanoplasma abramidis de la Brême.
IL semble résulter de ces travaux, que les Trypanoplasmes connus appartiennent à un petit nombre d'espèces, mais probable. ment pas à une seule comme le veut trop exclusivement Keysselitz. Contre cette manière de voir, une observation de Léger me paraît très probante; cet auteur a observé le Trypanoplasma varium en
abondance chez des Loches, alors que les Vairons pêchés au même endroit étaient indemnes.
La notion d'espèce chez les Hémogrégarines devrait pour être certaine se baser sur l'étude du cycle évolutif de ces parasites. Trois d'entre eux sont nettement distincts ce sont ceux de Hæmogregarina Simondi, de la Sole, H. bigemina des Blennies et H. quadrigemina du Collionyme.
Il est très vraisemblable, que dans les autres cas de même que pour les Trypanosomes, il s'agit d'espèces différentes d'Hématozoaires adaptées à des espèces différentes de Poissons.
ACTION PATHOGÈNE. — L'action pathogène si redoutable exercée par certains Trypanosomes des Vertébrés est peu connue chez les Poissons.
Dôflein (1901) a eu l’ocasion d'examiner des Tanches malades présentant des symptômes de somnolence et qui mouraient en grand nombre. Il y avait peut être un rapport entre cette morbidité et la présence de Trypanosomes dans le sang.
Les Trypanoplames paraissent plus nocifs.
M. Plehn (1903) fait remarquer que le Trypanoplasma Cyprini se trouve parfois dans le sang avec une telle abondance qu'il ne doit pas être indifférent pour son hôte. L'auteur lui attribue un rôle dans l’anémie spéciale à laquelle succombent ces animaux, en présentant comme principales lésions une pâleur très frappante des branchies et des principaux viscères.
Léger (1904) a observé chez les Vairons des symptômes morbides en relation avec la présence de Trypanoplames. Ces parasites étaient parfois en quantité innombrable aussi bien dans le sang que dans la lymphe. « Des infections aussi intenses, écrit cet auteur, amènent chez le Poisson une anémie profonde : décoloré et enflé il se tient immobile, refuse toute nourriture et finit par mou rir ».
Hofer (1906) paraît disposé à accorder un rôle aux Flagellés du sang des Poissons dans ce qu'il appelle la (Maladie du Sommeil» de la Carpe.
Il suppose que les Trypanosomes exercent sous une forme que l’on ne connaît pas, leur action pathogène car celle-ci coïncide avec une diminution du nombre des parasites qui s'étaient auparavant activement multipliés.
Hofer incrimine aussi les Trypanoplasmes (mais en faisant certaines réserves), des ravages exercés sur les Carpes par une maladie bizarre, vers 1900 et 1902, dans les établissements de pisciculture de l'Est de l'Allemagne.
Les Poissons en proie à cette consomption se tenaient immobiles pendant des semaines, reposant sur un côté, la tête et la queue repliées en arc de cercle. Il maigrissaient et mouraient en grand nombre sans présenter d'autres symptômes qu'une immobilité avec asthénie prononcée. On ne trouva comme parasites après autopsie minutieuse, que des Trypanoplasmes en petit nombre dans le sang.
Keysselitz (1906) critique l'interprétation des auteurs qui voient dans les Trypanoplasmes des agents de maladie. Les différents symptômes constatés par lui sont: des épanchements séreux, des phénomènes d'anémie avec pâleur des organes (foie et rein), diminution du nombre des globules rouges du sang, augmentation des globules blancs, des embolies capillaires produites parles Flagelés, Trypanoplames en général, et Trypanosomes en petit nombre.
L'action pathogène des Flagellés lui paraît avoir été très exagérée et il lui semble qu'on n'a pas tenu assez compte dans ces observations des conditions de nutrition dans lesquelles se sont trouvés les animaux.
Pour lui les symptômes de maladie (« Maladie du Sommeil » ne sont pas dus seulement à la présence de Flagellés dans le sang. Ils correspondent plutôt à une cachexie causée par la famine chez les jeunes Carpes. Il a observé trois cas de guérison sous l'influence d'une riche alimentation.
Nous n'avons pas observé chez les Téléostéens marins de symptômes morbides pouvantautoriser à incriminer les Trypanosomes.
L'action morbide que peuvent avoir les Hématozoaires endoglobulaires est bien obscure. Cependant la multiplication des Hémogrégarines dans le sang des Poissons est parfois si intense, qu'elle amène la destruction d'un grand nombre de globules rouges (Sole, Blennie, Callionyme). On peut supposer qu'elle n'est pas sans altérer gravement l'état général de ces animaux. Cependant les Poissons paraissent supporter victorieusement ces assauts comme le prouvent le nombreux cas passés à l’état chronique.
TRANSMISSION ET ÉVOLUTION DES HÉMATOZOAIRES DES PoISSONs.
L'hôte intermédiaire servant à la transmission des Trypanosomes et Trypanoplasmes, et des Hémogrégarines doit être cherché dans le groupe de parasites qui se nourrissent du sang des Poissons.
Leydig (1857) signale la présence de Flagellés dans le tube digestif des Sangsues. Piscicollaet Pontobdella et d'un Acarien Zxodes testudinis.
Labbé (1891) et Rosenbach à la même époque, se sont occupés des parasites du sang, renfermés dans le tube digestif des Sangsues et de leur vitalité mais au point de vue spécial de leur culture dans ces conditions.
Dôüflein (1901 p. 72) s'appuie sur les observations de Leydig, pour émettre l'hypothèse que ces parasites Flagellés sont transmis aux Vertébrés par l'intermédiaire des Sangsues chez lesquelles ils accomplissent peut-être une partie de leur évolution.
H. Laveran et Mesnil (1901) émettaient la supposition que la contagion devait se faire par l'intermédiaire soit des Ichthyobdellides soit de parasites des branchies, ils avaient trouvé fixés à plusieurs de leurs Poissons des Infusoires Peritriches {Trichodina) et des Crustacés Isopodes {Praniza).
Siegel (1903) avait découvert le rôle des Sangsues dans la transmission des Hémogrégarines de la Tortue.
Léger et Brumpt ont étudié simultanément et indépendamment l'un de l'autre l’évolution des Flagellés parasites du sang des Poissons dans le tube digestif des Sangsues et leur transmission par ces hôtes intermédiaires.
Léger (190% b) a fait sucer à des Piscicoles le sang de Loches infestées exclusivement par le Trypanosoma barbatulæ et a vu dans leur intestin des stades appartenant au cycle évolutif de ce parasite.
Ce sont d’abord des oocinètes à 1 ou 2 noyaux, puis au bout de 4 jours des Trypanosomes les uns mâles, avec un rostre allongé et un cytoplasme peu granuleux; les autres femelles de grande taille à cytoplasme fortement colorable en bleu, à flagelle court; d'autres enfin sont de formes indifférenciées, en fuseau aplati, qui se multiplient activement. Léger déclare ignorer comment ils sont ino-
culés au Poisson.
Des Hemiclepsis marginata qui avaient sucé le sang de Loches infestées par le Trypanoplasma varium ont montré dans leur intestin, au bout de quelques jours, de nombreux Trypanoplasmes les uns massifs, les autres filiformes, que Léger considère comme des éléments sexués. Dans les infections plus anciennes, la Sangsue renferme d'innombrables petites formes monadiennes.
Ce Trypanoplasme paraît susceptible d'évoluer aussi chez les Piscicoles.
Brumpt (1904 a) a vu des oocinètes renfermant 1 noyau et un cor: puscule centrososomique, dans le tube digestif de diverses Sangsues parasites des Poissons marins : chez Platybdella soleæ (Krôyer) — parasite de Solea vulgaris, P. scorpii (Fabricus), parasite de Cottus scorpius, Trachelobdella lubrica (Grube) parasite de Scorpæna porcus et Branchellion torpedinis (Savigny\ parasite de Squatina angelus et Trygon pastinaca.
Dans le tube digestif des Hemiclepsis marginata, il a trouvé en grande quantité de petits Trypanosomes très agiles et différents comme structure de ceux des Poissons. Les embryons que portaient les Hemiclepsis fortement parasitées étaient indemnes, l'infection n’est done pas héréditaire. Ces petits Trypanosomes injectés à des Vairons, Poissons rouges et Epinoches n'avaient pas produit d'infection au bout de 16 jours.
Brumpt (1905) a remarqué de plus, que certaines espèces se développaient exclusivement dans le tube digestif des Clepsines, d'autres dans celui de Piscicoles; il a constaté qu'au cours de leur multiplication dans le tube digestif des Sangsues les Trypanosomes prenaient la forme Herpetomonas, (T. granulosum Laveran et Mesnil Trypanosoma cotti nobis).
Lorsqu'ils restent plus longtemps dans l'intestin ils se fixent à la muqueuse et prennent une forme grégarinienne. L'inoculation se ferait par passage des parasites de l'intestin dans la gaine de la trompe.
Le Trypanosoma granulosum Lav. et Mesn. de l'Anguille se développe chez les Hemiclepsis, d'après Brumpt (1906); il y devient piriforme au bout de quelques heures et se rapproche des Crithidia de Léger. Ces formes passent dans l'intestin et deviennent Herpetomonas elles peuvent ainsi résister longtemps. Puis les Herpetomon&s se transformenten Trypanosomes de petite taille qui sont
— 6Ll —
inoculés à l'Anguille. Ils s'allongent alors et donnent les T. granulosum typiques. Cette évolution complète se poursuit exclusivement chez les Hemiclepsis. Elle a lieu différemment chez d'autres espèces de Sangsues en ce sens qu'elle n’est pas aussi complète, plusieurs des stades pouvant manquer.
Brumpt conclut que les changements morphologiques sont dus a une action vitale des parasites dans un milieu chimique spécial, chez un hôte particulier, et non au milieu physique dans lequel ils se développent.
Il ajoute : («Les Trypanosomes de l'Anguille conservés 24 heures dans l'eau douce, l’eau de mer, le citrate de potassium restent identiques et meurent sans changer de forme. Dans le milieu de Mac Neal et Novy.nous n'avons pu obtenir de culture,et malgré la différence de constitution du milieu avec le sang de l'Anguille, nous avons observé des formes parfaitement typiques huit et dix jours après l’ensemencement. »
Les observations que j'ai pu fairesurle Trypanosome del'Anguille (v. p. 30) ne concordent pas avec ces résultats. Elles montrent : 1° qu'il est possible d'obtenir une multiplication de ce parasite in vitro, dans le sang de l'Anguille, comme l'avaient déjà vu Sabrazès et Muratet; 2° qu'il peut se produire des mutations de forme dans la genèse desquelles le rôle des conditions physiques n'est pas à négliger.
Brumpt a pu retrouver intacts au bout de 8 à 10 jours le Trypanosome de l’Anguille déposé à la surface d'un tube de sang gélosé. Il ne s’est pas produit de modification. Au contraire, dans mon observation au bout du même temps à 24° presque tous les Trypanosomes avaient subi des transformations profondes, ils étaient réduits une petite masse sphérique granuleuse, pourvue d'un flagelle lentement mobile. Il est vrai que les conditions de culture n'étaient pas les mêmes. Le sang dans lequel se faisait cette évolulution avait été conservé entre lame et lamelle et la préparation lutée à la paraffine, à l'abri de l'air et de la dessication.
En examinant le contenu du tube digestif de plusieurs Platybdella soleæ (Krôyer) fixées sur le dos des Soles, j'ai vu sur des frottis, des Trypanosomes gros et vacuolaires, paraissant en voie de dégénérescence. Je n'ai pas trouvé d'autres formes de Flagellés.
Récemment Keysselitz (1906) a fourni une contribution impor-
por
tante à l'étude de la transmission et de l’évolution des Trypanoplasmes.
Il a recherché sans succès chez les Crustacés parasites des Poissons : Argulus foliaceus et À. coregini, les Flagellés du sang. Il a vu au contraire que les Sangsues en renferment fréquemment dans leur tube digestif. L'auteur n'est pas arrivé à reproduire l'infection chez les Poissons à l'aide de Sangsues infestées et prétend que l'envahissement de la gaine de la trompe, indispensable pour l'inoculation selon Brumpt, se produit lorsque le corps de la Sangsue est comprimé mécaniquement, et n'a pas lieu dans la nature; il ne se prononce pas sur le mode de transmission, mais il pense que les Piscicoles servent véritablement d'hôtes intermédiaires. Elles ne sont d'ailleurs pas les seules, le Tp. Borelli peut évoluer aussi chez d'autres Sangsues : un début de développement a pu être observé chez une Hirudo medicinalis qui avait sucé le sang d’un Poisson infesté. Keysselitz pense queles Hematozoaires hautement différenciés comme Trypanosomanoctuæ et les parasites du paludisme sont adaptés à un hôte intermédiaire spécial, dans lequel ils évoluent exelusivement. Il étudie minutieusement la morphologie du Tr. Borelli et décritavec figures à l'appui les nombreuses formes que peut prendre le parasite, et qui sont en rapport avec la période d'infection. Keysselitz décrit spécialement deux formes qu'il considère comme des éléments sexués; les mâles ont un gros blépharoplaste etun petit noyau, c'est le contraire pour les femelles. Ces gamètes parvenus dans, le tube digestif de la Sangsue s'unissent deux à deux. La copulation consiste dans l'union des protoplasmes et des deux ordres de corps chromatiques. Il y réduction chromatique des noyaux.
Le produit de cette union est un oocinète avec deux masses chromatiques provenant de l'union : d'une part des noyaux, d'autre part des blépharoplastes.
De ces oocinètes proviennent des Trypanoplasmes, les uns mâles, les autres femelles, d'autres enfin indifférenciés.
Il se fait ensuite une multiplication intense qui aboutit à la production d'individus minces, ( spirochætiformes », et d'autres trapus, capables de se multiplier activement.
Le cycle évolutif se compose donc d'une phase de reproduction par schizogonie dans le sang du Poisson, et d'une phase sexuée qui à lieu dans l'hôte intermédiaire : la Sangsue.
Il est bien différent de ce que l'on a vu pour les Trypanosomes des Poissons. L'évolution de ces parasites se réduit à une schizogonie dans-le sang de l'animal infesté et à un passage chez l'hôte intermédiaire par des formes moins élevées voisines de Crithidia et Herpetomonas.
La question en est là; il est probable que ce n'est pas le dernier mot. Ces Trypanosomes doivent avoir en outre de la schizogonie un moyen de reproduction par conjugaison.
On connaît maintenant des cycles sexués chez les Trypanosomes des Mammifères. T. Lewisi et T. Brucei depuis l'important mémoire de Prowazek (1905). Bosc 1904 avait déjà décrit et figuré une copulation chez le Trypanosome du Lapin.
Actuellement le Trypanosoma gambiense, agent de la maladie du sommeil chez l'Homme, est l'objet d'importantes recherches dans ce sens {Gray et Tulloch 1905, Minchin 1906).
L'évolution et la transmission des Hématozoaires des Vertébrés inférieurs ne sont pas connues avec précision. Il est naturel pourtant de supposer qu'il y à une certaine analogie avec ce qui se passe chez les Mammifères et les Oiseaux.
C. Bôürner (1901), avait déjà émis l'idée que les Acariens jouaient un rôle dans la propagation de ces parasites chez les Tortues.
Cependant, d'autres faits observés depuis semblaient donner à ces recherches une orientation différente.
Hintze 1902 avait cru voir le cycle complet de la Lankesterella de la Grenouille, la schizogonie et la sporogonie se seraient produites chez le vertébré; la première dans le sang, la seconde dans le tube digestif. L'infection se serait propagée par des kystes résistants absorbés accidentellement par d’autres Grenouilles. Schaudinn, pensait que chez les vertébrés à sang froid la dissémination, à cette époque, pouvait se faire de cette manière; mais depuis il a reconnu en étudiant l'infection du Lézard par le Karyolysus que l'Zrodes ricinus propageait la maladie. Cet Acarien renferme des oocinètes fécondés dans son tube digestif et non seulement lui, mais aussi la génération suivante est capable de transmettre l'infection.
Schaudinn est revenu sur son opinion primitive, et admet le rôle d’un hôte intermédiaire. Les kystes vus dans l'intestin par son élève Hintze, n'appartenaient sans doute pas au cycle évolutif des
Hématozoaires de la Grenouille. La question de la transmission dans ce cas particulier reste donc ouverte.
Siegel (1903) a vu l'Hæmogregarina Stépanovi parasite de l'Emys lutaria évoluer dans le tube digestif d'une Sangsue (Placobdella catenigera). Il décrit des oocinètes puis des kystes à sporozoites qui envahissent les glandes salivaires et pénètrent chez l'embryon infesté ainsi héréditairement. Ces sporozoïtes inoculés reproduisent la maladie. L'évolution est tout à fait comparable à celle de l'Hématozoaire du paludisme. Les recherches ultérieures n'ont pas confirmé ces résultats en ce qui concerne le présence des sporozoïtes chez l'embryon et dans les glandes salivaires.
Billet (1904) pense que les Lézards peuvent prendre l'infection par la voie digestive en avalant des insectes.
Il paraît probable que chez les Poissons marins (la question ne se pose pas pour ceux d'eau douce) les Sangsues servent d'hôtes intermédiaires.
On trouve dans toute l'étendue du tube digestif des Platybdella Soleæ, recueillies sur les Sodes infestées, des formes typiques d'Hæmogregarina Simondi en grosse virgule surmontée d'un petit point. J'ai vu aussi dans des frottis, des figures rappelant beaucoup des oocinètes. Elles mesurent 22 » de long sur 2 de large, et ont deux noyaux d'aspect différent.
(A) Archiv, fur Protistenkund, T1 Band 1903. p. 335, note. .
V.— RELATIONS ENTRE LES TRYPANOSOMES ET LES HÉMATOZOAIRES ENDOGLOBULAIRES
Les faits que nous allons résumer en terminant se rapportent à l'évolution des parasites du sang des Vertébrés, Mammifères, Oiseaux, Batraciens. IIS ont eu un grand retentissement, et ne sont pas tous également bien établis, mais l'intérêt qu'ils présentent est considérable, car c’est dans cette direction ques'orientent les recherches : il s'agit là d'un grand problème de Parasitologie générale.
Schaudinn a fait paraître en 190% un mémoire remarquable sur l'évolution de deux Hématozoaires de la Chevêche (Atene noctua). Le cycle de Trypanosoma noctuæ (Hæmoproteus (Halteridium) noctuæ Celli et San Felice), parasite de la Chevêche présente les particularités suivantes. L'estomac du Culex pipiens, hôte intermédiaire, renferme des oocinètes (œufs fécondés) ressemblant à des Grégarines. Leur extrémité antérieure est réfringente, l'autre contientles noyaux de réduction et le pigment qui sont éliminés.
Le noyau véritable est gros, formé de 8 grains de chromatine avec au milieu un centrosome.
Les oocinètes sont construits sur ce type, mais diffèrent morphologiquement suivant les circonstances, et évoluent suivant le cas en forme indifférente, mâle ou femelle.
Le noyau se divise en deux par mitose hétéropolaire et donne un gros noyau qui reste au repos et un petit qui se divise à nouveau en deux, toujours par mitose hétéropolaire. C’est là l'origine de l'appareil flagellaire. De ces deux derniers noyaux le plus gros sera le blépharoplaste, l'autre se divisera encore pour donner le flagelle et les fibres de myonème.
Les flagellés ainsi obtenus ressemblent au Crithidia de Léger et sont fixes ou mobiles dans l'estomac du Culer, selon que celui-ci
est vide ou rempli de sang.
