HABITAT

2 m/iii

Croy

Portel

3ra/m

Boulogne

Pte aux Oies.

Croy

Pte aux Oies.

Croy

On peut facilement exphquer le mode de nutrition des Protophrya franchement ovicoles car les sécrétions utérines destinées aux embryons passent par osmose dans le cytoplasma infusorial, par la surface du corps et surtout par le cytopharynx et la vacuole postérieure. Dans les branchies, la nutrition doit encore s'effectuer par les mêmes phénomènes osmotiques.

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Etude expérimentale de Protophrya ovicola Kofoïd.

L'observation dans la nature de Protophrya présentant des caractères cytologiques différents et portant sur l'opacité du cytoplasme et les dimensions des espaces aréolaires endoplasmiques m'a fait soupçonner que ces différences anatomiques étaient sous l'influence directe de certains facteurs primaires comme la tonicité du milieu.

[^ Pour éclaircir l'action de ces facteurs, j'ai entrepris une série d'expériences de laboratoire dont les résultats généraux sont consignés plus loin.

Avant moi, Pelseneer (1906) a tenté sur les mêmes organismes des expériences intéressantes. J'ai indiqué les raisons qui ont empêché cet excellent physiologiste d'atteindre avec ces matériaux cytologiques des résultats comparables à ceux si importants auxquels l'ont conduit ses minutieuses recherches sur l'adaptation des organismes métazoaires à la vie dans des solutions diverses obtenues par le mélange de l'eau de mer avec l'eau douce.

Je ne reviendrai pas sur ces documents consignés dans différents mémoires dont je fais mention dans l'index bibhographique qui termine le présent travail et qui ont été résumés et exposés d'une façon si claire dans le discours prononcé par Pelseneer sous le titre suggestif : « l'Origine des animaux d'eau douce » (1).

Action de la dessiccation des Littorines SUR leurs parasites utérins

Dans une première série d'expériences, j'ai desséché progressivement des Littorina rudis et observé de jour en jour les modifications qui se produisent chez les Protophrya ovicola Kofoïd. Au fur et à mesure de la dessiccation, les parasites pren-

(1) Ce travail a été analysé dans la Revue des Idées, p. 633. 4"'« Auuée. 1906.

INFUSOIRES ASTOMES 461

nent un aspect de plus en plus opaque, leur contour semble onduler.

Dans l'utérus des Littorines les plus desséchées, on observe un très grand nombre de parasites qui sont morts. Avant de mourir, les Protophrya subissent la plasmorrhyse. Elles se sont très ratatinées, ont pris un aspect lamellaire et perdu la forme concave caractéristique de leur partie inférieure.

Elles subissent, en présence du liquide physiologique un phénomène d'imbibition j^ost mortem que nous allons étudier. L'aspect plus ou moins ratatiné, la forme que les pertes osmotiques leur avaient fait prendre disparaissent totalement. Le corps de l'Infusoire se distend graduellement ; les pHs disparaissent ; le protoplasme prend un aspect finement granuleux et au bout de quelques heures le corps infusorial n'est plus représenté que par un amas de granulations qui a conservé, dans ses grandes lignes, le contour de l'Infusoire.

Tandis que le corps se ratatine, la vacuole contractile postérieure se dilate progressivement et en raison même de l'importance de la dessiccation ; sa contractiUté disparaît totalement ; elle est largement dilatée en diastole, sa paroi s'est notablement élargie et amincie sous la pression du liquide qu'elle renferme et bientôt elle occupe une partie très importante de l'étendue du corps infusorial.

En même temps, l'endoplasme des Protophrya s'est creusé de nombreux espaces vacuolaires dont certains finissent par confluer donnant ainsi de grands espaces clairs, transparents au sein du cytoplasme contracté.

Ce phénomène est produit par un manque d'équilibre dans les échanges osmotiques qui ont lieu entre le plasma de l'Lifusoire et le milieu ambiant. Il est dû à la soustraction d'eau enlevée au protoplasma par les courants d'exosmose.

Dans cette contraction du protoplasma qui se manifeste surtout par sa diminution de volume et l'augmentation de son opacité, la cuticule de l'Infusoire qui ne se sépare pas du pro-

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toplasma sous-jacent suit ce dernier dans tous ces changements de forme. Comme on le voit, les Infusoires présentent le phénomène que de nombreux auteurs (1) ont désigné sous le nom de flasmolyse. Ainsi que l'a fait remarquer avec raison Bal- BiANi (1899), ce terme ne s'applique pas exactement à l'ensemble des transformations que nous avons observé chez les Infusoires. Il renferme en effet dans son étymologie le verbe /•jîtv (séparer), [àijo-i; (séparation)]. Ce terme s'applique très bien aux cellules végétales où le phénomène est marqué par la séparation du protoplasma contracté de l'enveloppe cellulaire mais ne s'applique pas aux contractions du protoplasme des Infusoires suivi par l'ectoplasme qui prend l'aspect que j'ai décrit. Je crois donc qu'il faut réserver à ces modifications des Infusoires le nom de plasmorrhyse (;:Àa'7f/.a, forme ; pu(7ô;, ride) proposé par Balbiani et qui exprime bien l'aspect plus ou moins ridé présenté par le CiHé.

Dessiccation des Protophrya in vitro

Lorsqu'on laisse dessécher lentement des Protophrya ovicola in vivo, on observe également les mêmes phénomènes de plasmorrhyse que nous avons notés dans le paragraphe précédent.

L'intensité de ces phénomènes varie avec celle de la dessiccation.

Action de l'eau de mer diluée hypertonique du milieu parasitaire

Dans une autre série d'expériences j'ai étudié l'action de l'eau de mer à différentes tonicités depuis celle du liquide physiologique jusqu'à celle de l'eau de mer pure sur ces mêmes parasites.

J'ai pu constater ainsi une série de transformations analogues à celles que j'avais observées dans la dessiccation des animaux-

(1) MASSAKT (1891), ATUSHI YASUDA (1897), ROSSBACH (1872), BtJTSOHLI (1888-1889).

hôtes et dans la dessiccation sur lame des parasites étudiés. L'analogie très grande entre les deux phénomènes me permet de relier les actions de ces deux facteurs : dessiccation et hypertonicité, par la loi d'action suivante :

L'hypertonicité d'une solution par rapport à la tension osmotique du milieu parasitaire normal des Infusoires agit sur ces derniers comme une déshydratation progressive et l'importance des transformations cytologiques du corps infusorial est en relation directe avec le degré hypertonique.

Accommodation, après une faible dessiccation,

A UN milieu de tonicité NORMALE

On sait, et les expériences dont les résultats sont consignés antérieurement en sont une nouvelle preuve, que les organismes subissent de la part du milieu transformé une série d'influences qui, dans certains cas seulement, peuvent être morbides. Si l'agent modificateur (hypertonicité dans notre cas) n'exerce pas sur les organismes une action trop énergique, ces organismes sont susceptibles de s'adapter à ces changements de milieu. Cette adaptation est d'autant plus sûre et rapide que la modification du milieu s'effectue avec plus de lenteur.

Cette accommodation est régie, d'une part, par l'intensité de la variation produite et dépend en cela du miHeu, et, d'autre part, par les différences individuelles et les influences passées et dépend en cela des divers organismes observés. Si l'étude du phénomène est assez facile à déterminer en fonction de la variation du milieu sur un même individu, elle est presque indéfinissable en fonction des différences individuelles.

Lorsque je plonge les Protophrya plasmorrhysées dans du liquide physiologique sans intermédiaire, je ne tarde pas à voir les Infusoires se gonfler brusquement, les vacuoles s'arrêtent en diastole tandis que le protoplasma devient vacuolaire. En même temps, ils perdent rapidement leur forme et deviennent ellipsoïdaux.

Si, au contraire, je place les parasites dans un mélange d'eau de mer et de liquide physiologique et que, progressivement, j'augmente la quantité de ce dernier liquide, j'observe, lorsque la plasmorrhyse n'est pas très grande au début de l'expérience, une accommodation lente et graduelle des Protophrya avec retour à l'état normal après un temps plus ou moins long.

Le parasite absorbe, par osmose, du liquide ambiant. Peu

la. 50

Fio. XIII. Accommodation, après une faible dessiccation, àjun milieu de tonicité normale ; cuole et cytopharynx dilatés. Le protoplasma est en pointillé, x 500.

à peu, son corps prend l'aspect normal. La réfringence et l'opacité particulière qu'il avait pris en se plasmorrhysant, les plis du corps qui s'étaient formés par perte d'eau s'effacent. Les espaces vacuolaires qui se montraient dans l'endoplasme (fig. xni) disparaissent assez vite ainsi que le montrent les figures schématiques ci-dessus. Lorsque la vacuole contractile, V, et le cytopharynx ont été très dilatés (fig. xiii), ils diminuent assez vite de volume au début de l'expérience, mais dès qu'ils ont atteint le stade ( 1 •». 12) qui correspond aux stades trifoliés de' KoFOïD, il leur faut un temps très long (plusieurs heures) pour revenir à leur état normal.

INFUSOIRES ASTOMES 465

Si l'imbibition succède à une plasmorrhyse trop intense, l'endosmose s'effectue d'une façon assez brusque, mais l'Infusoire ne peut s'accommoder. Comme tout à l'heure, les rides s'effacent, le parasite reprend sa turgescence ; mais, bientôt son corps est plus gonflé qu'à l'état normal ; la forme du Cilié devient plus régulière. Son macronucléus lui-même devient elliptique et même subsphérique ; le plasma se scinde en deux régions qui rappellent les zones ectoplasmique et endoplasmique de Kofoïd, cette dernière renfermant de nombreuses gouttelettes liquides et enfin le corps infusorial distendu par cette endosmose excessive va difïluer.

De ces observations, nous devons retenir un fait très important aux points de vue cytologique et morphologique qui nous intéressent plus spécialement dans ce mémoire :

Protophrya ovicola n'a pas une forme ovoïde régulière ; son macronucléus n'est pas subsphérique ; son protoplasma n'a pas la structure que Kofoïd a décrite.

Nous montrerons dans le paragraphe suivant que Kofoïd a mal interprété le micronucléus. De tous ces faits, contrôlés par l'expérience, nous essaierons de tirer des renseignements sur la place de cet Infusoire dans la systématique.

Anatoivoe de Protophrya ovicola.

Morphologie. — Kofoïd a indiqué pour Protophrya ovicola une forme trop réguhère. Vu par la face dorsale, l' Infusoire est d'après lui grossièrement elliptique ; ses côtés sont symétriques et parfois les deux extrémités sont semblables. Sa figure 1 montre cette étonnante régularité.

Comme je n'ai jamais observé une forme si géométrique chez les Infusoires très vivants et étudiés dans les conditions normales, j'ai, après les observations dont j'ai indiqué les résultats au paragraphe précédent, acquis la certitude que cette régularité morphologique devait être due à des accidents de technique.

CASIMIR CÉPÈDE

Grâce aux longues indications données par Kofoïd sur les manipulations qu'il fait subir aux Infusoires, j'ai pu répéter point par point sa propre technique. J'ai confirmé ainsi mon assertion.

J'ai observé la même forme régulière en laissant s'altérer quelque temps les Infusoires avant de les fixer. Dans ces cas, on voit le corps augmenter de volume et prendre une forme ovoïde ou grossièrement elliptique très régulière. La seule irrégularité observable dans le corps infusorial vient de l'assymétrie de la vacuole unique postérieure. Légèrement déjetée de côté, elle rompt la symétrie en faveur du côté où elle est placée.

Au cours des processus d'imbibition auxquels sont dus les phénomènes que je viens de décrire, le macronucléus de forme irrégulière chez les Infusoires normaux devient de plus en plus régulier en arrondissant ses contours. De la sorte, il apparaît ovale ou elliptique. Parfois, même, il prend une forme régulièrement sphérique.

Après ces transformations morphologiques, le macronucléus

rappelle très exactement les figures demischématiques données par Ko- FOïD dans sa planche.

Le protoplasme de rinfusoire se scinde très nettement en deux régions, l'une plus compacte que Kofoïd a décrite comme l'ectoplasme, l'autre plus claire entourant le macronucléus très réfringent, qui a un aspect finement granuleux et montre de nombreuses gouttelettes sphériques de tailles variées. Ces globules endo-