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Fio. XW. Protophrya ovicola altérées et ayant subi l'imbibition. Contours, macronucléus, vacuole, micronucléus à la chambre claire, x 500.
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plasmiques constituent des éléments de réserve. Certains, les plus gros, sont constitués par du glycogène ainsi que le montre la réaction iodique et le procédé de Daddi.
La vacuole postérieure, de taille et de forme très variées est très largement dilatée en diastole. Son état de réplétion est l'indice de mauvaises conditions physiologiques.
Morphologie normale de Protophrya ovicola. — Lorsqu'on fixe par des réactifs très pénétrants l'utérus gravide de Littorina rudis (sublimé acétique, alcool acétique, sublimé alcool ou liquide de Bouin) on obtient des Infusoires qui ont conservé leur forme normale. La méthode des coupes permet alors une étude attentive de l'anatomie de Protophrya. Les frottis effectués selon l'excellente méthode de Siedlecki et ScHAUDiNN inaugurée par ces auteurs dans leurs recherches sur les Coccidies et préconisée par Siedlecki (1902) dans son étude sur Herpetophrya permettent de contrôler la fixation. Mais, sans la première méthode, je n'aurais pas pu définir certains détails cytologiques d'une grande importance systématique comme la présence d'un cytophaiynx, et le trajet des stries d'insertion ciHaire.
Protophrya partage avec les Ancistrum une forme irrégulière, le cytostome de l'Infusoire, pris pour l'orifice de la vacuole pulsatile par Kofoïd, étant placé postérieurement et un peu déjeté latéralement (fig. xivetxv texte). A cette forme générale ovalaire s'ajoute chez Protophrya la concavité du corps, laquelle donne à l'Infusoire, comme l'a déjà observé Kofoïd, une surface ventrale par laquelle il s'appHque sur l'enveloppe de l'œuf.
Ectoplasme. — L'ectoplasme de l'Infusoire est peu développé. Il présente sur l'une de ses faces une dépression en sillon qui, partant du voisinage de l'extrémité antérieure du corps arrive jusqu'au cytostome. Les bords de ce sillon forment deux lèvres au cytostome. Sur le côté droit, de cette dépression, les stries d'insertion cihaire sont beaucoup plus distantes les unes des autres que sur le reste de la paroi du corps. Chez les Ancistrum, d'après Issel (1903), la région située
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à droite du sillon ne montre pas de cils. A gauche de la dépression, les stries d'insertion ciliaire sont rapprochées comme sur le reste du corps.
Ces détails ont totalement échappé à Kofoïd (1903).
Cils. — Les cils n'ont pas partout la même longueur. Ceux qui recouvrent la majeure partie du corps mesurent 6 p. de long. A la partie antérieure, leur longueur est un peu supérieure et ils simulent un petit toupet qui est le reste du toupet beaucoup plus développé chez les Ancistrum où il constitue le faisceau fixateur (Maupas 1882-1883, Fauré-Feémiet 1905) et qui chez les Vorticellidés donne le pédoncule fixateur, selon la théorie ingénieuse de Fauré-Frémiet (1905).
A la partie postérieure du corps et sur les lèvres du cytostome, se définissent deux faisceaux de cils plus longs qui bordent la dépression signalée précédemment. Ces faisceaux, par leurs mouvements synchrones, fonctionnent comme des membranelles. Ils rappellent étonnamment les membranelles externe et interne, supérieure et inférieure, décrites par Issel (1903) chez les Ancistrum.
L'endoplasme est granuleux et montre, parfois, des substances de réserve sous la forme de globules dont la taille est variable. Certains sont de nature glycogénique, d'autres, de nature graisseuse.
Macronucléus. — Le macronucléus a généralement une forme ovoïde, mais toujours irrégulière. Ce n'est que dans de mauvaises conditions d'ambiance, lorsque l'Infusoire se gonfle par une endosmose exagérée que la forme du macronucléus devient plus géométrique. D'autre part, la forme générale, comme les dimensions de cet élément, varient selon le stade de division du Cilié. Alors qu'un Infusoire sortant de la division a un macronucléus de 23 ij. x 8 w, un individu sur le point de se diviser en possède un de 24 |:/ x 1 5 ^j-
Le macronucléus est constitué par une masse homogène dans laquelle s'observent de nombreux grains chromatiques de taiUe variée (fig. 74).
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MiCRONTJCLÉus. — Le micronucléus occupe une place peu définie dans l'endoplasme. En général, il est situé à quelque distance du macronucléus et en avant. C'est par erreur d'interprétation que KoFOïD l'a figuré en avant et au contact immédiat du macronucléus. Il a interprété le vrai micronucléus comme un corps particulier.
Par l'action du carmin acétique de Schneider, on colore immédiatement en rose le macronucléus et le micronucléus. De plus, par l'Hématoxyline ferrique ou par l'Hémalun, j'ai obtenu de cet élément des colorations très fines qui m'ont permis d'étudier ses détails structuraux. Cette observation du micronucléus aux divers stades de la division transversale et l'analogie de position, de forme et de structure qui existe entre cet élément chez Protophrya et chez les Ancistrum lèvent absolument tous les doutes sur son identification.
A l'état de repos, le micronucléus de Protophrya ovicola est sphérique et mesure 2 ^ environ de diamètre. Sa chromatine est sous la forme de très fins filaments. Elle rappelle ce que CÉPÈDE et PoYARKOFF (1909) ont observé chez Cepedella hepatica.
Division transversale. — Le micronucléus de Protophrya ovicola subit de nombreuses transformations avant qu'aucun autre phénomène ne fasse prévoir une division transversale prochaine. Il passe par une série de stades qui rappellent les transformations bien étudiées par Awerinzew (1908) chez Bûtschliella opheliae et observées par Poyarkopf et moi chez Cepedella.
La chromatine se porte tout d'abord d'un seul côté du micronucléus puis elle s'ordonnance en un court spirème dont la division donne des chromosomes orientés dans le sens de l'allongement micronucléaire. Bientôt les deux renflements du bissac se séparent. Chacun d'eux emporte la moitié de la cliro mâtine.
Tandis que les deux micronuclei-fils s'énigent,a loi chromatine s'ordonne peu à peu et finalement les micronuclei se trouvent revenus à l'état de repos.
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L'écartement des deux micronuclei-fils peut se faire de manière plus ou moins précoce. Tandis que chez certains individus, le micronucléus est complètement divisé et que les produits de sa division sont situés presque côte à côte, chez d'autres le micronucléus en division apparaît comme un très long fuseau dont chacune des extrémités est placée dans l'un des Infusoires-fils.
A un stade variable de la division du micronucléus, on voit apparaître un sillon transversal qui va s'approfondir progressivement. En même temps se différencie postérieurement une aire hyaline qui va constituer la bouche et le cytopharynx de l'Infusoire antérieur.
Puis, le macronucléus, très allongé, subit un étranglement médian. Bientôt le siUon arqué transversal s'approfondit et finalement les deux Infusoires se séparent.
Enkystement solitaire. — J'ai assez souvent rencontré des Protophrya enfoncées dans la pellicule de l'œuf de manière que leur face ventrale soit tournée vers l'œuf comme dans les cas où l'Infusoire se promène librement à la surface de cette peUicule. L'Infusoire enkysté est visible même aux plus faibles grossissements. La figure 66 montre un de ces individus enkystés. Sous cet état, le parasite continue à vivre d'une façon parfaite ainsi qu'en témoigne le battement des cils. L'Infusoire enkysté sur un œuf de 425 y. de diamètre mesure 85 u. de long et soulève un peu la paroi (fig. 66).
Enkystement de division. — Tandis que cet enkystement ne semble représenter qu'un stade transitoire se produisant dans de mauvaises conditions biologiques et n'ayant aucune importance au point de vue du cycle évolutif, j'ai observé des enkystements au cours desquels l'Infusoire enkysté se divisait transversalement à la façon des Infusoires libres et donnait deux individus enkystés côte à côte (fig. 67 et 68). Jamais je n'ai observé le désenkystement de ces individus-fils.
Processus sexué. — J'ai observé (fig. 71) des individus accouplés sans étudier les phénomènes karyogamiques qui
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s'effectuent au cours de la conjugaison. J'ai rencontré très rarement des stades de la copulation ; mais l'aspect des couples vient encore plaider en faveur de la parenté de Protophrya et des Ancistrides.
Bouche et cytopharynx. — L'étude des frottis ne m'a pas donné sur l'anatomie de P. ovicola tous les documents nécessaires à l'établissement certain de ses affinités. L'examen de coupes m'a permis de recueillir d'intéressantes observations à ce sujet. L'épaisseur et la petitesse de l'Infusoire, l'opacité de son endoplasme, la compacité de son appareil ciliaire rendent impossibles des observations cytologiques minutieuses.
D'autre part, l'essai au carmin pulvérisé pour mettre en évidence la présence d'un système digestif, ne m'a jamais donné de faits probants.
L'existence chez Isselina intermedia de corps verts et de vacuoles alimentaires et l'étroite parenté de cet organisme et de P. ovicola me laissaient supposer, étant donné le mode d'infection des Littorines et le parasitisme palléal de l'Infusoire chez les jeunes Gastropodes, que de plus minutieuses recherches me feraient découvrir un rudiment de bouche chez le parasite décrit par Kofoïd,
La méthode des coupes m'a permis cette étude. Par une série de coupes à 5 a, j'ai obtenu la succession indiquée ci-dessous.
La première coupe, tangentielle, montre nettement l'existence d'une ciliation inégale. Dans la partie droite d de la surface, les stries d'insertion ciliaire sont beaucoup plus distantes que sur la partie gauche, laquelle n'est représentée que dans la région inférieure. Tandis qu'une distance pouvant atteindre 2 u. les sépare dans le premier cas, un espace de 1 y. seulement existe dans le deuxième. Entre ces deux surfaces inégalement ciliées, se voit nettement un sillon longitudinal s. l. dont l'amorce antérieure est très près de la région antérieure de l'Infusoire. Ce sillon rappelle celui décrit et figuré
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par IssEL (1903) chez les Ancistrum. Postérieurement, ce sillon vient aboutir à la région péribuccale de l'organisme. Là, une coupe suivante, plus profonde, montre la différenciation très nette de cils plus longs formant toupet de chaque côté de la bouche. A la partie supérieure, droite sur la troisième coupe, le toupet de cils se montre divisé en deux régions rap-
FiG. XV (4. B. C. D. E. F. O.). Série de coupes longitudinales de Protophrya ovicola Kofoïd montrant, en A, D, E, l'ouverture 6 de la bouche; en A, le sillon ectoplasniique longitudinal s. l.; en F, l'œsophage œ., terminé en Q par la ventouse à flamme (?). X 1.500.
pelant ce que l'on voit chez les Ancistrum. A la partie inférieure, le toupet montre la même disposition et se voit très nettement dans la coupe 4. Entre ces deux amas de cils plus longs, s'ouvre la bouche h. Non loin d'elle se voit nettement la vacuole pulsatile, V, de l'Infusoire. La bouche se continue par le cytopharynx assez long, visible dans les coupes D, E, F et G. Celui-ci débouche dans une partie évasée terminale qui paraît munie d'une flamme vibratile ; mais mon observation, basée sur des coupes me laisse quelques doutes sur ce sujet.
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