BOURGEONNEMENT
Dans le bourgeonnement ^postérieur simple {Mesnilellinae) l'individu postérieur est beaucoup plus petit que l'antérieur et se détache assez rapidement après la formation du sillon transversal de séparation.
Dans le bourgeonnement caténulaire, les processus se compliquent par la formation d'organismes métamériques comparables à ceux qui se forment chez les Métazoaires.
Au cours de ce travail, j'ai eu l'occasion d'étudier les deux premiers modes de division dont le deuxième (p. 417) n'est qu'une modalité du premier duquel Léger et Duboscq, AwERiNZEW, CÉPÈDE et PoYARKOFF, et moi-même avons donné une description détaillée respectivement chez A. Brasili, Bûtschliella, Cepedella et toute une série de formes étudiées dans ce travail.
Le bourgeonnement caténulaire est un processus qui mérite de fixer notre attention en raison de son importance et du laconisme avec lequel j'en ai fait mention à propos à' Anoplophrya Maupasi Cépède.
BOURGEONNEMENT CATENULAIRE
J'appelle bourgeonnement caténulaire, le processus de division multiple et métamérique dont le résultat est la constitution de chaînes linéaires d'individus associés provenant tous d'un Infusoire initial.
Ce bourgeonnement a été comparé par les auteurs qui l'ont étudié depuis O.-F. Mûller, Schultze, Claparède et Lach- MANN jusqu'à Sa ville-Kent et Bûtschli tantôt à l'ordonnancement métamérique qu'on observe chez certaines Annélides comme les SylUdiens (cf. Malaquin, de Saint- Joseph et autres), les Nais, etc., tantôt au mode de reproduction présenté par divers Turbellariés rhabdocèles {Alaurina, Catenula, Microstomum, Stenostomum, etc.) qui se divisent spontanément par scission transversale en un certain nombre d'individus
INFUSOIRES ASTOMES 515
qui restent plus ou moins longtemps associés en chaîne, tantôt enfin au mode strobiloïde de reproduction des Cestodes mérozoaires ( Bothriocephalidae , Taeniadae, Echinocotylidae, Ichthyotaeniidae).
Cette vague ressemblance morphologique, dont les anciens auteurs n'ont pas saisi toute l'importance biologique, entre les groupements caténulaires que nous étudions et les associations métamériques fit même dire à Saville-Kent (1882) que V Anoplophrya proliféra qui présente ce bourgeonnement pourrait servir de matériel d'étude « aux défenseurs des affinités des Annélides inférieures avec les Opalines. »
Une telle indication n'a plus sa raison d'être aujourd'hui car aucun protistologue n'oserait encore soutenir cette théorie qui a eu pourtant son heure de faveur.
Ce bourgeonnement caténulaire a été observé chez un certain nombre d'Infusoires astomes : plusieurs Anoplophrya : A. proliféra, A. nodulata, Anoplophrya Maupasi ; une Collinia :
C. hranchiarum ; chez Bûtschliella : B. opheliae; dans le genre Hoplitophrya : H. lumbrici, et chez diverses Discoj)hryidae :
D. planariarum, H. gigantea, etc. Il s'effectue de manières très différentes chez Collinia et chez les autres Astomes. Nous l'étudierons d'abord dans C. {Anoplophrya S. -Kent) hranchiarum d'après les observations de Schneider, puis chez les Infusoires astomes intestinaux : chez Bûtschliella opheliœ, où il rappelle celui d' Anoplophrya, d'après les observations d'AwERiNZEw; chez Hoplitophrya d'après Schneider, chez Haptophrya d'après Maupas, Cohn et nous-même, et nous renverrons, pour ce qui concerne le genre Anoplophrya au chapitre que nous consacrons à V Anoplophrya Maupasi où ce phénomène est étudié en détail.
bourgeonnement de Collinla.
Le bourgeonnement de Collinia qui n'a été observé qu'une fois par Aimé Schneider (1886), bien que le parasite des Oammarus et des Aselles ait été étudié par plusieurs autres obser-
516 CASIMIR CÊPÈDE
valeurs, Stein (1852), Balbiani (1885), Moniez (1888) et Maupas (notes inédites), doit être considéré comme une accélération exceptionnelle du processus de division transversale chez C. circulans [C. hranchiarum) et doit se produire très rarement chez cette espèce, parasite du sang.
Nous ne possédons que quelques renseignements sur ce phénomène ; ils se réduisent aux indications fournies par A. Schneider.
Schneider (1886) a observé une seule ^ fois un individu dans lequel la division au lieu de se faire à mi-longueur, s'était p ^ opérée au quart inférieur, et dans lequel
^t\c deux étranglements séparant trois ren-
c L^ ^/ flements, semblaient présager de nou-
velles divisions au-dessus de la première.
Cette division a été comparée par
A. Schneider à celle qui a été décrite
trop brièvement chez A. 'proliféra. Si
^ ^.' cette comparaison était justifiée en
^^wF^ 1886, c'est uniquement à cause du
FiG. XVIII. Bourgeonnement manquc d'obscrvations sur le processus
de CoUinia circulans d'après -, , , i ^ i • -i
SCHNEIDER. du bourgeonnement catenulaire des
Anoplophrya des Annélides.
L'étude détaillée de ce phénomène chez Anoplophrya Maupasi (p. 417 du présent travail) permet d'en connaître la complexité et d'en saisir toute l'importance au point de vue de l'éthologie parasitaire.
Chez CoUinia circulans, cette division transversale multiple est à la division transversale ordinaire ce qu'est, en somme, la division multiple intrakystique au processus de division simple qu'on observe dans d'autres kystes.
La figure de Schneider montre bien la faiblesse de la région
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d'attache du jeune bourgeon postérieur qui sera rapidement séparé du reste du corps par autotomie (v. p. 521). Un fait sur lequel je dois insister d'une manière toute spéciale pour montrer la particularité du processus observé chez Collinia, c'est la ressemblance très grande qui existe entre les quatre bourgeons qui seront issus de la division transversale multiple (fig. xviii).
BOURGEONNEMENT CATENULAIRE DES INFUSOIRES ASTOMES INTESTINAUX
Chez les Infusoires astomes parasites du tube digestif ^^Â^^^j^^È^^^ leurs hôtes, la morphologie de la chaîne de bourgeons est très différente de celle que nous venons d'étudier (fig. 47, 50, 53, 64 et fig. texte).
Ici, le bourgeonnement caténulaire est le résultat d'une adaptation parasitaire très étroite. Le parasite de grande taille est plus facilement détruit par les chocs des détritus intestinaux (silice, calcaire, carapaces de Diatomées, etc.) qu'un parasite métamérisé constitué par une série linéaire d'individus de taille relativement faible. Tandis qu'un traumatisme portant sur l'Infusoire de grande taille le détruit tout entier, le même traumatisme s'exerçant sur un individu du groupement caténulaire ne porte atteinte qu'à celui-ci ; par autotomie l'individu blessé est éliminé et les segments du groupement continuent leur vie agrégée ou soUtaire. Ce phénomène est, en tout, comparable à celui des Cestodes mérozoaires (1).
De même que dans le groupement des Cestodes, il y a différenciation d'un individu initial, le scolex, destiné à la fixation à cause de sa position terminale antérieure de même chez les Astomes bourgeonnants, l'individu antérieur, qui a donné nais-
(1) Nous pouvons comparer ces bourgeonnements caténulaires à celui de la Grégarine citée par Gabriel (1880) dans Typton spongicola. Cette Grégarine qui « dans son jeune âge est un monocystis tandis qu'adulte elle possède plusieurs cloisons • et dont les segments qui se forment non seulement par division, mais encore par bourgeonnement terminal, forment une colonie ou strobile dont chaque élément est capable de développement propre. Conunc le dit à juste raison LÉGER (1906) l'origine de l'association grégarinienne qu'indique Gabriel est des plus douteuses ; néanmoins, j'ai cru devoir ne pas omettre ici ce cas très curieux observé chez un autre Protozoaire parasite.
AKOH. DK ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5» SÉRIE. — 1. Ul. — (IV). 35
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sance aux autres, est également dififérencié morphologiquement et physiologiquement (fig. 47, 50, 53 et 54, et fig. xix texte).
Pour la clarté des descriptions, il devient donc nécessaire de désigner par des termes différents l'individu antérieur et les autres individus d'un même groupement caténulaire.
Je nommerai donc ^jr imite le premier individu de la chaîne, pourvu chez quelques astomes, HopUtophrya, lumbrici, Haptophrya gigantea, d'appareil fixateur, et satellites les autres individus du bourgeonnement caténulaire.
BOURGEONNEMENT CATENULAIRE
CHEZ Anoplophrya Maupasi Cépède
L'étude du bourgeonnement caténulaire que j'ai pu faire grâce aux documents que m'a obligeamment communiqués Maupas précise ce phénomène et apporte un complément intéressant à l'histoire des Infusoires astomes (p. 417).
L'étroite parenté de notre A. Maupasi et des Anoploj)hrya nodulata Millier, proliféra Clap. et Lachm., permet de définir ce processus pour toutes les formes de ce genre. Il rappelle, dans ses grandes lignes, celui décrit par Schneider (1892) dans une HopUtophrya indéterminée par lui et que j'ai identifiée avec H. lumbrici.
bourgeonnement caténulaire d'Haptophrya gigatitea.
La segmentation a été nettement indiquée dans ses grandes lignes par Maupas (1879) ; les processus nucléaires seuls n'ont pas été observés en détail (fig, xix).
La division est d'abord annoncée vers le milieu de la longueur du corps infusorial par l'apparition d'une bande claire dans l'endoplasme. Le macronucléus se divise en deux : un étranglement resserre le corps au point de segmentation et le vaisseau contractile se coupe en deux. Les deux segments restent soudés l'un à l'autre {A). La même opération se répète une première fois au milieu de chacun d'eux ce qui conduit à la formation d'une chaîne de quatre segments {B, C) ; une deuxième
INFUSOIRES^ASTOMES 519
fois apparaît une division au milieu de chacun des somites de la chaîne et l'agencement caténulaire rectihgne compte maintenant huit segments D k F. Ceux-ci se détachent ensuite les uns des autres par une
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indique uanS deuxième» s^Uun» transversaux, etc.; c. c, canal contractile.
son travail
(1879), le premier individu de la chaîne est de taille et de forme différentes de celles des autres ; il y a, selon mon expression, différenciation d'un p'imite et de satellites.
En un mot, ce qui caractérise le bourgeonnement caténulaire au point de vue cytologique, c'est la petitesse des élé-
520 CASIMIR CÉPÊDE
ments qui sont issus d'un même Infusoire initial ; c'est, en outre, l'ordonnancement linéaire des produits des divisions successives, et, surtout, la formation de véritables groupements coloniaux avec différenciation très grande de l'individu antérieur. Cette différenciation apparaît cliez Anojdophrya Mawpasi dans la taille beaucoup plus grande du primite. Chez les Mesnilella, à ce caractère s'ajoute la troncature qu'on observe chez M. fastigata ; chez Hoplitojihrya, d'après Aimé Schneider, la présence d'un crochet fixateur au primite absent chez les satellites; enfin chez Haptophrya, la haute différenciation de la ventouse fixatrice si complexe qui orne la région antérieure du primite de l'agrégat caténulaire.
LA DIVISION TRANSVERSALE, LE BOURGEONNEMENT POSTERIEUR ET LE BOURGEONNEMENT CATENULAIRE DANS LEURS RAP- PORTS AVEC LA MÉTAMÉRISATION ET l'aUTOTOMIE.
L'amputation spontanée des membres chez les animaux a été désignée en 1882 par Frédéricq sous le nom d'autotomie. Par extension, ce terme a été appliqué à toute ablation spontanée de parties quelconques d'un organisme.
Ainsi comprise, Vaufotomie comprend aussi les processus de fragmentation donnant naissance à des organismes nouveaux. La division transversale, les divisions multiples intrakystiques des Infusoires, tous les processus schizogoniques, les phénomènes de plasmotomie, etc., rentrent donc dans l'étude de l'autotomie au sens large. On a réservé à la fragmentation donnant naissance à de nouveaux individus chez les Protozoaires le nom cVarcJiétomie (Piéron, 1908).
A. GiARD (1887 et 1904) a mis de l'ordre et de la clarté dans l'hétérogénéité des faits groupés sous le nom d'autotomie. Il réunit sous le nom d'autotomie reproductrice tous les phénomènes chez lesquels la partie séparée de l'organisme est le point (le départ d'un individu nouveau.
La division transversale, le bourgeonnement postérieur et le
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bourgeonnement caténulaire des Infusoires astomes entrent dans ce cadre dressé par Giard.
Tandis que la division transversale peut être considérée avec le bourgeonnement postérieur comme une autotomie reproductive et économique s'effectuant rapidement, le bourgeonnement caténulaire est une marche vers une métamérisation protectrice analogue à celle qu'on observe, dans les mêmes conditions éthologiques, chez les Métazoaires parasites ; cette métamérisation harmonique porte sur presque tous les organes de l'Infusoire et conduit à la différenciation incomplète d'une série longitudinale d'individus qui seront libérés par autotomie économique .
On peut concevoir le bourgeonnement caténulaire (v. p. 514) comme le résultat d'une série de divisions non achevées, la différenciation du primite et des satellites résultant de la place respective occupée par ses organismes d'une même chaîne d' Infusoires.
Les détails cytologiques des trois processus sont absolument identiques : la division du micronucléus, toujours précoce, s'effectue constamment par karyokinèse, la formation du sillon transversal de séparation est identique et la division du macronucléus s'effectue de la même manière dans la division transversale (fig. 43), le bourgeonnement postérieur et le bourgeonnement caténulaire (fig. 51).
