ANOMALIE DE STRUCTURE DU MACRONUCLÉUS

Schneider (1892), a observé la division longitudinale du macronucléus en deux bandes parallèles chez une Hoplitophrya indéterminée parasite d'un Oligochète d'eau douce. Il considère ce fait comme une anomalie structurale de cet élément.

Léger et Duboscq (1904), ont observé ce phénomène plusieurs fois dans Anoplophrya Brasili. Leur interprétation est plus rationnelle que celle de Schneider, Cet auteur, en effet, pense qu' « il doit s'agir là seulement d'une anomalie « dans la reproduction par conjugaison et que cette suppo- « sition suffit amplement à justifier l'existence d'une race à « deux nucléus (lire macronucléus), à côté d'une uninucléée. » '

Pour Léger et Duboscq, au contraire, et pour nous-même, l'hypothèse de Schneider d'après laquelle il existerait « sans doute )) deux nucléoles (lire micronucléus) qu'il n'est pas parvenu à distinguer, doit être absolument re jetée. Dans ces cas de duphcature du macronucléus, Léger et Duboscq n'ont jamais observé qu'un seul micronucléus dans les Anoplop)hrya à deux macronucléus. La division longitudinale du macronucléus peut s'expliquer très facilement si on étudie les variations d'épaisseur de la région médiane de la gouttière macronucléaire. Celle-ci est toujours mince. Elle est parfois très réduite. On conçoit donc qu'un amincissement extrême entraîne la formation d'une fissure longitudinale médiane. D'où la séparation du macronucléus unique en deux macronucléus.

Ce phénomène n'a pas de signification physiologique importante. Il n'est en relation ni avec le processus de division, ni avec la conjugaison.

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FRAGMENTATION DU IVIACRONUCLÉUS

Au milieu des individus uninucléés qui constituent la majeure partie des Orchitophrya observables dans les Etoiles de mer, on rencontre parfois d'autres individus chez lesquels le macronucléus s'est fragmenté tandis que le micronucléus est resté unique. Il est bien évident que j'éloigne nettement de semblables formes les Infusoires qui montrent plusieurs noyaux et qui sont le résulti.t d'une conjugaison récente. D'ailleurs, la morphologie très spéciale de ces derniers (fig. 105 et 106), permet, en général, de les distinguer assez facilement des organismes à macronucléus fragmenté.

Ce phénomène de fragmentation macronucléaire a son importance biologique dans la comparaison des processus nucléaires chez les Infusoires.

Nous savons, en effet, qu'il se retrouve dans des groupes très divers avec des variantes intéressantes.

Certains Infusoires comme Holosticha multinucleata étudiée tout à tour par Maupas (1883) et Gruber (1884 et 1887) ne sont pas comparables à notre Orchitophrya de laquelle ils s'éloignent par la multiplicité de leurs vû.\cvomxG\e\.Q\\Qz Holosticha, les individus multinucléés sont normaux, tandis que chez Orchitophrya, c'est l'individu uninucléé qui constitue l'Infusoire normal.

D'autres Infusoires, comme Licnophora étudié par Stevens (1896), et Wallengren (1901) montrent une condensation de la masse macronucléaire au moment de la division et ne possèdent aussi qu'un seul micronucléus. Dans ce genre, toutefois, les individus à l'état de repos renferment d'ordinaire plusieurs macronuclei.

Chez Cryptochilum echini Maupas, on observe parfois des individus dont le macronucléus est double ou triple et Maupas (1883) vérifia que dans ces conditions le micronucléus reste unique.

Chez Dasytricha ruminantium Schuberg, on rencontre excep-

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tionnellement des cas où le macronucléus est aussi double ou triple (Schuberg (1888).

Stein (1867) rencontra, avec la forme à macronucléus unique des individus de Bhpharisma lateritia Stein, contenant 2 à 8 sphères macronucléaires.

Enfin, récemment, Caullery et Mesnil (1903) ont attiré l'attention sur la structure nucléaire si spéciale d'un Infusoire parasite des Actinies : Fœttingeria actiniarum (1903). Tandis que le plus souvent le système nucléaire est réticulé, d'autres fois il « se compose d'un certain nombre de corps ronds ou ovoïdes de tailles variées, rappelant tout à fait certains noyaux de Métazoaires ou mieux ceux des Opalines ; mais entre plusieurs de ces corpuscules, on distingue de fins trabécules qui les relient ; d'autres sont fusiformes. Cet état n'est donc pas vraiment distinct de celui de réseau. »

Chez Orchitophrya stellarmn, nous pensons que cette fragmentation macronucléaire peut être un caractère de dégénérescence et n'est pas en relation avec le processus sexué.

POSITION RELATIVE DU MACRONUCLÉUS ET DU IVnCRONUCLÉUS

D'une manière générale, le macronucléus occupe le centre de gravité de l' Infusoire.

Chez les formes allongées, à noyau rubanné (la plupart des Anoplophrya, chez Intoshella et chez certaines Hoplitophrya : H. hamata, p. ex.), le macronucléus occupe l'axe de l'Infusoire. Il en est de même chez Rhizocaryum cancavum chez lequel l'axe du macronucléus se rapproche de la face dorsale (fig. x).

Chez Hoplitophrya falcifera, le macronucléus rubanné épouse le contour de la face ventrale de l'Infusoire et se courbe au niveau de la dépression qui règne en arrière de l'épaississement falciforme (fig. 2).

Chez les Infusoires astomes à macronucléus ovale ou elliptique, le macronucléus occupe aussi sensiblement la région axiale (Ex, : Perezella, Collinia).

Le^macronucléus de Protophrya est aussi assez voisin du

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centre, mais sa place varie un peu d'un individu à un autre.

Enfin, chez Orchitophri/a, le macronucléus varie de position, ainsi que je l'ai indiqué déjà (1907). Il en est de même chez Cepedella.

Chez les Discophryidae et les Ladidae à macronucléus elliptique, celui-ci occupe généralement, chez les individus isolés, la partie postérieure du corps.

Le micronucléus a une position assez constante chez certaines formes comme chez Anoplophrya alluri, Rhizocaryum concavum, etc. ; chez d'autres, il change de place : Ex. : Cepedella hepatica, Orchitophrya stellarum, Perezella pelagica, etc.

Superposition du ]\ncRONUCLÉus et du macronucléus

Dans ce changement de place, il arrive que le micronucléus se superpose au macronucléus et réciproquement. Dans ce cas l'observation de ce premier élément devient très déHcate. Un certain nombre d'observateurs, depuis Stein (1861), ont fait mention de ce phénomène. Schneider l'a indiqué chez Collinia circulans (1886), Léger et Duboscq (1904) ont insisté sur ce point et Cépède et Poyarkoff (1909) ont montré son importance dans les recherches faites in vivo avec un matériel restreint.

J'ai observé la superposition du micronucléus et du macronucléus dans un certain nombre de cas. Je l'ai notée assez fréquemment chez Protophrya ovicola Kofoïd et chez Isselina intermedia Cépède. Elle se présente très souvent chez Orchitophrya stellarum et la superposition des deux éléments est quelquefois gênante pour l'étude cytologique in vivo de cette dernière espèce. Ici, en effet, il existe dans l'endoplasme de l'Infusoire des globules de substance glycogénique dont la taille atteint dans quelques cas celle du micronucléus. Sans coloration préalable, on s'expose à confondre le micronucléus avec ces éléments cytoplasmiques.

Chez une Anoplophrya {Anoplophrya filum Claparède), j'ai noté, en y mettant en évidence pour la première fois le

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micronucleus, la superposition de cet élément et du macronucléus.

Une autre grande difficulté qui empêche de constater la présence du micronucleus chez nos parasites provient de la structure même de cet élément cellulaire ; sa forme est très variable selon les espèces étudiées ; elle varie également, dans une même espèce, entre les divers stades de son évolution ; il est facile de s'en convaincre par l'étude détaillée que je donne, dans la partie spéciale, du micronucleus chez quelques espèces.

Chez beaucoup d'Astomes, le micronucleus au repos est représenté essentiellement par une masse compacte dans laquelle il est difficile de déceler une différenciation structurale. Tel l'exemple cité plus haut du micronucleus d'OrchitopJirya stellarum Cépède, lorsque cet élément n'est pas à l'un des stades de son évolution cinétique. Mais ici encore, malgré la i;essemblance morphologique avec certains granules endoplasmiques, malgré la superposition du macronucléus et du micronucleus, l'affinité beaucoup plus grande de ce dernier élément pour les colorants chromatiques permet toujours de le reconnaître par l'application des méthodes de colorations durables ordinaires ou par l'emploi d'une des techniques extemporanées sur lesquelles je dois m' arrêter un instant.

La méthode préconisée par le savant observateur d'Alger dans sa note à l'Académie des Sciences (t. LXXXVIII, 1879, p. 1274), ne permet pas toujours de déceler la présence de cet élément. Néanmoins, dans un certain nombre de cas, elle m'a donné de bons résultats.

J'ai le plus souvent remplacé cette technique par une autre, plus simple et qui m'a toujours donné des résultats excellents. Je me suis servi d'un fixateur colorant dont Giard m'avait conseillé l'emploi : le carmin acétique de Schneider. Ce liquide m'a rendu de signalés services dans les cas où je disposais d'un matériel restreint, comme dans mes recherches sur Anoplophrya filum Claparède.

Pour étudier le ynicronucUus de cette Anoplophrya, j'ai opéré

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de la façon suivante : Sur la lame porte-objet, j'ai dilacéré l'animal hôte : Enchytraeus galba Hoffmeister, après avoir placé avec lui, sur cette lame, une goutte de liquide physiologique.

Après une étude m vivo aussi prolongée que possible, je plaçai une goutte du fixateur colorant sur la lamelle couvreobjet. Je la retournais aussitôt sur la préparation.

Par ce réactif, l'Infusoire se teinte en rose très pâle, ses vacuoles apparaissent en clair au début sur le reste de l'organisme. Peu à peu, elles prennent la couleur et se dessinent en carmin assez foncé. Le macronudéus se colore presque instantanément et chacun des corpuscules chromatiques qui le constituent se définit avec une extrême précision. Le micronucléits apparaît comme une petite sphère d'une belle coloration rouge carmin mesurant 3 y. de diamètre. Il est entouré d'une faible auréole claire analogue à celle que l'on observe autour du micronucléus sphérique des Protophrya ou fusiforme de Rhizocaryum. et d'autres Anoplophrya {A. alliai, par exemple).

C'est à une juxtaposition du macronudéus et du micronucléus que je dois de n'avoir pu, dans certains cas, mettre en évidence d'une façon certaine le micronucléus chez le parasite des Copépodes : Perezella jjelagica Cépède du Boulonnais.